蘇比奴爾·艾力 熱木圖拉·阿卜杜克熱木 于蘇云江·嗎米提敏塔依爾江·麥麥提 佐日古麗·伊斯馬伊力 馬合木提·哈力克*

(1.新疆大學生命科學與技術學院，烏魯木齊，830046；2.新疆大學資源與環(huán)境學院，烏魯木齊，830046)

物種減少和滅絕是當代環(huán)境危機的重要問題[1]。國內(nèi)外的許多研究表明，生物生境的喪失和破碎化是導致物種滅絕和生物多樣性下降的關鍵因素[2]。要保護好瀕危野生動物，就需要明確物種的生境需求和適宜生境空間分布格局[3]，并分析物種的生境需求與當?shù)刈匀画h(huán)境的匹配關系，明確其生境的分布范圍與特征，進而分析該物種種群減少及致危原因，為制定合理的保護對策提供依據(jù)[4]。

鵝喉羚(Gazellasubgutturosa)是一種生活在荒漠、半荒漠地區(qū)的有蹄類，又名長尾黃羊，中國列為國家Ⅱ級保護動物，IUCN(世界保護聯(lián)盟)將其列為易危種[5]。近幾十年來，由于棲息地的喪失、過度捕獵及偷獵，全球范圍內(nèi)鵝喉羚種群數(shù)量銳減[6-7]，因此棲息地保護是鵝喉羚保護的關鍵。

MaxEnt對野生動物棲息的分布預測是根據(jù)現(xiàn)分布所聯(lián)系的環(huán)境變量計算其分布的最大熵來對潛在分布區(qū)進行預測，相比其他的模型(如GARP、ENFA、Bioclim、Domain等)應用更為廣泛[8]。只要依據(jù)出現(xiàn)點數(shù)據(jù)的MaxEnt模型具有操作簡單、運算速度快、預測結果好等優(yōu)點[9-10]。黎運喜等[11]通過MaxEnt模型預測二郎山廊道大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)棲息地適宜度，定量評價該廊道棲息地質量和關鍵限制因素；Bai等[12]利用MaxEnt模型對珠穆朗瑪峰國家級自然保護區(qū)雪豹(Unciauncia)進行生境適宜性評價。因此，本文應用MaxEnt模型對新疆鵝喉羚生境適宜性進行評價，分析影響鵝喉羚生存的主要環(huán)境變量因子，并模擬空間分布區(qū)域，為鵝喉羚及其生境的保護提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

新疆維吾爾自治區(qū)位于歐亞大陸中心，中國西北邊陲，34°22′～49°33′N，73°41′～96°18′E，面積為166萬km2，占中國國土總面積的六分之一。由于遠離海洋，周圍又有高山環(huán)抱，因而降水量稀少，全疆年均降水量為150 mm，而且時空分布極為不均。各山體有著明顯的植被垂直帶，具有荒漠、草原和森林等多種生態(tài)系統(tǒng)，植物種類比較多。

1.2 模型介紹

MaxEnt模型是以生態(tài)位為基礎原理的模型，是應用物種出現(xiàn)點與目標地區(qū)的環(huán)境變量數(shù)據(jù)來估測物種在研究區(qū)域的潛在生境分布。MaxEnt衍生于信息科學，1957年最早由Jaynes提出，在很多研究領域中有廣泛應用，近年來成了生態(tài)學研究的焦點[13]，該理論認為在已知條件下，事物的熵越大越接近它最真實的狀態(tài)，MaxEnt模型中得出的限定條件是由物種實際出現(xiàn)點的環(huán)境變量數(shù)據(jù)而來的，然后根據(jù)此限定條件找出最大熵的分布，從而對物種在目標地區(qū)的潛在生境分布進行進一步估計[8]，MaxEnt模型要求兩組數(shù)據(jù)，一是研究物種的實際分布點數(shù)據(jù)，以經(jīng)緯度的形式表示；二是研究地區(qū)的環(huán)境變量數(shù)據(jù)，主要是氣候因子、地形因子、植被因子、水系因子和人類干擾因子等。MaxEnt模型提供了自檢驗功能，可以自動形成ROC曲線進行模型的模擬預測，對動物生境進行評價與預測具有較高的精確度[8，14]。

1.3 數(shù)據(jù)來源與處理

1.3.1 鵝喉羚分布點數(shù)據(jù)

2013年9月到2017年12月多次進入準噶爾盆地(艾比湖濕地國家級自然保護區(qū)、卡拉麥里山有蹄類自然保護區(qū)、三臺、阜康、昌吉)、哈密盆地(沙棗井、西山牧場、伊吾縣淖毛戈壁)、吐魯番盆地(托克遜、托里鄉(xiāng))、塔里木盆地(和靜、若羌、且末、輪臺、庫車、沙雅、拜城、阿圖什、墨玉)等鵝喉羚分布區(qū)域進行野外考察，每次考察過程中沿途記錄遇到的鵝喉羚個體和活動痕跡(包括糞便和足跡)，并用 GPS 記錄該點的位置，作為鵝喉羚分布點，總共收集到180個數(shù)據(jù)點(圖1)。

圖1 新疆鵝喉羚出現(xiàn)點分布圖Fig.1 Species occurrence date of Gazella subgutturosa in Xinjiang

1.3.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)

鵝喉羚冬季臥息地主要為山坡、陽坡和半陽坡半陰坡，中、上和下坡位，海拔高度900～1 000 m，離道路500～2 000 m距離，離居民地較近，隱蔽度為低和中等，雪深為1.1～3.0 cm，植被密度中高與中高草本植物密度的區(qū)域。而夏季主要選擇地勢平灘、海拔高度為900 m以上、低坡位、離居民地、水源、道路距離較遠、隱蔽度高、植被密度中、低和草本植物密度中、高的區(qū)域作為臥息地[15]。為此我們選擇地形(海拔、坡度、坡向)、植被、氣候(降雨量、氣溫、日照等)、人類干擾(公路、居民居住地和農(nóng)田的距離)等24個環(huán)境變量作為鵝喉羚生境適宜性模型的預測變量。

(1)氣候因子：本文用的氣候因子數(shù)據(jù)來源于世界氣象數(shù)據(jù)庫(http：//www.worldclim.org/)。下載全球19個氣候因子，其分辨率為1 km2，然后用 ArcGIS10.2 軟件來提取新疆區(qū)域的氣候變量作為模型預測的環(huán)境變量(表 1)。(2)地形因子：地形選取海拔(altitude)、坡度(slope)和坡向(aspect)3個因子。采用分辨率為30 m×30 m的數(shù)字高程地圖(DEM)數(shù)據(jù)來源于中國科學院科學數(shù)據(jù)庫。(3)植被數(shù)據(jù)：植被數(shù)據(jù)由國家自然科學基金委員會“黑河計劃數(shù)據(jù)管理中心”(http：//www.heihedata.org)提供的中國1∶100萬植被類型圖中獲取。從中國植被圖中獲取新疆的植被類型圖。我們把植被類型分了無植被地、針葉林、闊葉林、灌叢和萌生矮林、荒漠、草原和稀疏灌木草原、草甸和草本沼澤等七類。(4)人類干擾因子：人類干擾因子包括主要公路、居民居住地、農(nóng)田的距離。公路和居民居住地數(shù)據(jù)由國家基礎地理信息系統(tǒng)提供的1∶100萬地理數(shù)據(jù)信息中獲取。將公路、居民居住地和農(nóng)田的距離用直線距離分析法轉換為柵格文件。最終把提取的所有信息轉換成30 m×30 m的柵格數(shù)據(jù)，并統(tǒng)一到WGS_1984_UTM_Zone_49N投影轉換系統(tǒng)。

表1 19個氣候變量

Tab.1 Bioclimatic variables

續(xù)表1

1.4 研究方法

1.4.1 MaxEnt 模型數(shù)據(jù)處理

將物種分布點數(shù)據(jù)在Excel中保存為MaxEnt軟件可以識別的csv 數(shù)據(jù)格式，字段包括物種名稱、經(jīng)度和緯度。為減小多重共線性的影響，將環(huán)境變量數(shù)據(jù)在R 3.5.1(http：//www.r-project.org/)中的SDM工具包進行相關性檢驗，剔除相關性過高(r>0.8)的因子，檢驗結果表明上述19個氣候因子中有11個符合要求。將環(huán)境變量數(shù)據(jù)以ArcGIS10.2為平臺，分別建立各種環(huán)境變量的柵格文件，將所有篩選好的環(huán)境變量數(shù)據(jù)轉換為ASCII格式，并且按照MaxEnt軟件要求將所有圖層統(tǒng)一邊界和坐標系統(tǒng)。

1.4.2 生境模型構建

將物種的分布點數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導入MaxEnt模型中，在利用MaxEnt模型分析中，將最大迭代次數(shù)設置為2 000，Bootstrap重復運算10次，并開啟Random seed，勾選繪制響應曲線(response curvus)與刀切法(Jackknife檢驗)功能來分析影響鵝喉羚分布的環(huán)境變量的重要性。隨機選取75%的分布點的數(shù)據(jù)用于建立模型，剩下25%的分布點的數(shù)據(jù)用于模型檢驗，構建鵝喉羚生境模型進行模擬，取10次模擬結果的平均值作為最終模擬結果[16]。

1.4.3 MaxEnt模型的檢驗方法

模型的檢驗采用受試者工作特征曲線，即ROC曲線(receiver operating characteristic curve)，ROC曲線下的面積即為AUC值(area under curve)[17]。AUC值的大小作為模型預測效果的衡量指標，其取值范圍為[0，1]，AUC值越大，表示環(huán)境變量與預測物種地理分布模型之間相關性越大，該物種分布的可能性越高，預測效果也就越好[18-19]。評價標準為：AUC值為0.50～0.60，失敗(fail)；0.60～0.70，較差(poor)；0.70～0.80，一般(fair)；0.80～0.90，好(good)；0.90～1.0，非常好(excellent)[20]。

1.4.4 生境等級劃分

約登指數(shù)通常用來判斷ROC曲線的臨界值點，指數(shù)越大表明實驗的效果越好[21]。依據(jù)MaxEnt模型輸出的結果確定最大約登并確定其對應閾值，找到最佳中斷點0.176作為閾值利用ArcGIS對概率分布圖進行重分類，將鵝喉羚棲息地劃分為2個概率等級，判定大于該閾值的區(qū)域為鵝喉羚適宜生境，小于閾值的為不適宜生境。

2 結果與分析

2.1 MaxEnt預測結果

MaxEnt模型自檢驗ROC曲線的AUC值為0.973，大于隨機預測的0.5，而且均接近1，說明MaxEnt預測的鵝喉羚潛在分布優(yōu)于隨機分布模型。

2.2 鵝喉羚分布與環(huán)境變量的關系

由刀切法(Jackknife)測定環(huán)境變量的重要性結果可以看出(圖 2)，海拔、最冷月最低溫度(BIO6)、最干季平均溫度(BIO9)、年均溫(BIO1)、最冷季平均溫度(BIO11)對新疆鵝喉羚的分布影響最大，它們的AUC值分別為：0.82、0.81、0.79、0.78、0.77，所有環(huán)境變量的AUC值為0.92，說明這些變量對鵝喉羚生境適宜性的影響較大，并且對鵝喉羚生境分布具有重要作用。

2.3 鵝喉羚適宜分布區(qū)的預測

從圖3中可以看到鵝喉羚在新疆的適宜分布區(qū)主要是天山山脈南部的塔里木盆底周邊區(qū)域，塔克拉瑪干大沙漠周邊地區(qū)，天山山脈北部的準噶爾盆地周邊區(qū)域，新疆東部的吐哈盆地的周邊地區(qū)，新疆最北部的阿勒泰山脈周邊區(qū)域等。適宜區(qū)占總面積的21.13%，不適宜區(qū)占總面積的78.87%。

圖2 MaxEnt 模型刀切法測定的各種環(huán)境變量的重要性Fig.2 MaxEnt Jackknife measuring of habitat variable importance

圖3 新疆鵝喉羚生境分布Fig.3 Habitats distribution of Gazella subgutturosa in Xinjiang

3 討論

為了使瀕危野生動物得到更有效的保護，最為首要的工作是要明確該物種的分布情況，除此之外，還需進一步確定該物種的生境需求與其所處的自然環(huán)境之間的關系，才能夠對該物種設計出最合理并具體的保護方案對其進行最有效的保護。MaxEnt是基于最大熵原理的預測模型，根據(jù)已知物種分布點的環(huán)境因子數(shù)據(jù)找出物種分布的最大熵值，從而預測其潛在的棲息地[22]，MaxEnt模型預測結果優(yōu)于同類的其他預測模型[23]，尤其是在物種分布數(shù)據(jù)不完全的情況下，應用該模型預測仍舊能夠得到較為精確滿意的結果，并且在國內(nèi)應用范圍比較廣[24]。

本研究基于MaxEnt模型，結合ArcGIS 10.2，以地形因子、植被類型、人類干擾因素和11個氣候因子作為環(huán)境變量因子，與分布點數(shù)據(jù)結合對鵝喉羚的生境適宜性進行評價。我們的研究結果來看：最冷月最低溫度(BIO6)、最干季平均溫度(BIO9)、年均溫(BIO1)、最冷季平均溫度(BIO11)等氣候因子對鵝喉羚的分布影響起重要的作用，原因可能是因為鵝喉羚在冬季以積雪作為重要的水資源，隨著氣溫升高雪融化隨之加快，這為鵝喉羚提供水資源；鵝喉羚皮毛不多，所以對低溫比較敏感，冬季大雪是限制鵝喉羚覓食的重要因素，深雪及冰覆蓋地面上的食物導致鵝喉羚自然死亡，反而在極熱高溫時期鵝喉羚可以調節(jié)體內(nèi)水平衡機制，適當增加身體的熱負荷，可以防止過多脫水而昏迷[25]。在地形因子中海拔最為重要，因為鵝喉羚分布高度介于600～3 500 m之間[26]，在冬季，為了避免積雪只分布于低海拔地區(qū)，但是在夏季則分布于高海拔地區(qū)[27]，因此海拔對鵝喉羚分布的影響較大。本研究中坡向對鵝喉羚生境分布的影響很小，主要是因為鵝喉羚行動敏捷、活動范圍較大，對坡度和坡向的要求較低。植被類型對鵝喉羚的生境分布也有一定的影響，是因為植被是生態(tài)系統(tǒng)中的基礎生產(chǎn)者，是有蹄類的主要食物來源[28]，因此對有蹄類動物生境分布也起著重要的作用[29]。人類干擾因子對鵝喉羚的分布也有很明顯的影響，是因為隨著當?shù)厝丝谠鲩L，森林砍伐加劇，由于大面積的草原森林被開墾成大片農(nóng)田，天然林被農(nóng)田取代，導致了此地區(qū)野生動物生境嚴重破碎化。

鵝喉羚在新疆的適宜分布區(qū)主要是天山山脈南部的塔里木盆底周邊區(qū)域，塔克拉瑪干大沙漠周邊地區(qū)，天山山脈北部的準噶爾盆地周邊區(qū)域，新疆東部的吐哈盆地的周邊地區(qū)，新疆最北部的阿勒泰山脈周邊區(qū)域等。鵝喉羚的主要棲息地是荒漠盆地和山地，它選擇地勢平灘、低坡位、離居民地、水源、道路距離較遠、隱蔽度高、植被密度中、低和草本植物密度中、高的區(qū)域作為臥息地。由于它們對炎熱、干旱、嚴寒的忍耐力極強，從而成為荒漠地區(qū)的廣布種和優(yōu)勢種[26]。

楊維康等[30]研究表明鵝喉羚在新疆主要分布于新疆北部準噶爾盆地、新疆南部昆侖山和柴達木盆地、新疆南部塔里木盆地、東部吐魯番盆地和哈密地區(qū)，該結果與本研究結果比較分析可以得出鵝喉羚在新疆內(nèi)的分布情況基本上一致。因此，為了更有效地保護鵝喉羚及其棲息地，重點保護和改善鵝喉羚棲息地生態(tài)環(huán)境，加大天然林資源保護力度和生態(tài)公益林建設，使鵝喉羚片斷化的生境得到最大程度上的恢復，并極力減少影響鵝喉羚生境的一切人為破壞活動，加強人們保護瀕危物種觀念和意識，促進當?shù)鼐用駥ΡＷo野生動物及其生境的理解和支持，在建立保護區(qū)的地區(qū)加強保護管理制度。

致謝：對艾比湖國家級自然保護區(qū)、若羌縣林業(yè)局、和田地區(qū)林業(yè)局、阿克蘇地區(qū)林業(yè)局以及哈密地區(qū)林業(yè)局的工作人員在采樣過程中給予的幫助表示衷心的感謝。