，*，，，，

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；3.定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 定西 743000)

我國西北地區(qū)降水量小、蒸發(fā)量大，水資源利用率低，植物體對土壤水分的吸收受到植株自身和土壤生長環(huán)境的影響。根系吸水是土壤水分進入植物體的最主要方式，土壤水分虧缺環(huán)境對根系吸水具有明顯的抑制作用，因此，了解根系對土壤水分的利用特性，對改進植物栽培管理措施，提高土壤水分利用效率具有重要的意義。

地面覆蓋作為提高植物水分生產(chǎn)率的耕作措施，在旱作農(nóng)業(yè)方面具有巨大的潛力。有效覆蓋措施可以提高降水入滲補給系數(shù)，增加降水補給量和入滲深度，降低干旱脅迫對植物的傷害[1]。不同的覆蓋材料對土壤環(huán)境有相似的影響，但也存在差異，地布、地膜和秸稈都能夠不同程度起到集水保墑、改變土壤水熱狀況、提高水分利用效率的作用，但保墑效果、土壤溫度變化和水分利用效率卻不盡相同，同時對土壤養(yǎng)分和微生物環(huán)境都存在不同影響。地膜覆蓋可以在土壤和大氣之間形成一個隔離的區(qū)域，有效防止土壤水分的散失，也阻礙了氣體交換[2]；秸稈覆蓋可以抑制土壤水分蒸發(fā)，有效改善土壤水分環(huán)境，調(diào)節(jié)地溫，增強土壤蓄水保墑能力，促進植物對土壤水分的有效利用[3-5]，隨著覆蓋秸稈的腐爛還田，還能顯著提高土壤有機碳含量[6-7]；地布覆蓋具有良好的滲水作用，對保持土壤水分和改善土壤水肥氣熱有顯著作用[8]，相對地膜覆蓋改善了氣體交換環(huán)境，但相對秸稈覆蓋缺少了土壤有機質(zhì)的來源。

土壤微生物影響植物對水分的吸收利用，根系共生的真菌能夠增強根系導(dǎo)水能力，提高水分利用效率[9-10]，菌根真菌的菌絲可以從植物的根系外數(shù)厘米或數(shù)米處吸收傳輸水分和養(yǎng)分[11]；土壤活性有機碳是植物碳循環(huán)中的主要來源，直接影響植物體光合作用碳水化合物的形成[12]。根際是土壤養(yǎng)分和土壤環(huán)境相互作用最活躍的區(qū)域，覆蓋措施對根際土壤環(huán)境的影響與根系水分利用有直接關(guān)系，了解根際環(huán)境變化對明確根系與土壤水分之間的關(guān)系有重要作用。隨著同位素技術(shù)的發(fā)展，植株葉片δ13C成為研究水分利用效率的新手段，是目前研究植株水分利用效率的最有效的方法[13-14]。在環(huán)境同位素質(zhì)量守恒的前提下，由于水分在被植物根系吸收和從根系向植株地上部分轉(zhuǎn)移時不會發(fā)生同位素分餾，木質(zhì)部δD值沒有因為蒸發(fā)或者新陳代謝導(dǎo)致的分餾被認為可以反映植物的水分來源[15]。McCole等[16]利用水中同位素研究了愛德華茲高原樹木季節(jié)性水分利用模式，發(fā)現(xiàn)刺柏屬樹木在夏季利用土壤水分的深度和冬季利用的深度不同，但過渡的時間每年可能會有所不同。

枸杞(Lyciumbarbarum)，茄科(Solanaceae)多年生落葉灌木，作為干旱地區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要樹種被大面積推廣，但土壤水分環(huán)境因素嚴重制約了枸杞產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。近年來，對枸杞覆蓋條件下的水分利用有很多研究，但對土壤與植物的水分關(guān)系，尤其是枸杞土壤微環(huán)境與根系水力學(xué)特性的相關(guān)性研究仍相對較少。本研究對地布、地膜和秸稈覆蓋條件下冠層、根系及各個器官的導(dǎo)水率，以及根系水分利用狀況與土壤環(huán)境的關(guān)系進行了探討，研究不同材料覆蓋對枸杞根系水分運輸利用的影響，以期為枸杞抗旱節(jié)水栽培與水分高效利用研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2016年10月至2017年10月在甘肅省古浪縣枸杞示范園(37.30° N，103.29° E)進行。試驗區(qū)海拔1760 m，屬干旱氣候，年平均氣溫5.6 ℃，年均降水量300 mm，無霜期140 d，土壤有機質(zhì)為14.5 g·kg-1、速效磷28.5 mg·kg-1、速效鉀396.9 mg·kg-1、硝態(tài)氮38.1 mg·kg-1、銨態(tài)氮1.34 mg·kg-1，土壤肥力均勻。

1.2 試驗材料與設(shè)計

以4年生枸杞‘寧杞1號’植株為供試材料，株行距為1 m×3 m，株高1.5 m，選擇樹勢均勻一致的枸杞植株作為試驗材料，試驗設(shè)3種覆蓋處理模式：黑色地布覆蓋(FM)、地膜覆蓋(PM)和玉米秸稈覆蓋(SM)，以裸地作為對照(CK)，玉米秸稈覆蓋前用鍘刀切成長為10～20 cm的短節(jié)，覆蓋量為4500 kg·hm-2，覆蓋于樹冠周圍及行間。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，每個處理設(shè)10 m×10 m的小區(qū)，每個處理設(shè)置3個重復(fù)。所有試驗小區(qū)于2016年10月進行覆蓋處理，其余耕作、施肥、病蟲害防治處理均相同，覆蓋次年6-10月每月取樣一次，連續(xù)取樣測定5次，分別取樣測定各項指標(biāo)。

每個處理隨機取樣3株以上，在距離植株主干四周20～30 cm處隨機選擇4個點，用直徑為38 mm的土鉆取樣，土壤深度0～150 cm內(nèi)分15個層次，每10 cm為一個層次混勻，鮮樣保存。挖取深20～40 cm處根系，抖動非根際土壤，用毛刷將根際土壤裝入自封袋中，同時將根系裝入自封袋中，重復(fù)3次。將土樣分為2份，1份鮮樣，1份風(fēng)干，去雜，過1 mm(20目)篩，用于土壤有機碳和微生物測定。采樣時期盡量避開追肥和灌水期，盡量減少人為干擾。

1.3 指標(biāo)測定

植株直徑測定：植株的莖干基部直徑用精度為0.1 mm的數(shù)字游標(biāo)卡尺測定。

土壤含水量和溫度測定：土壤含水量用烘干法測定；在距離樹干30 cm處布置曲管地溫計(DWJ-112，F(xiàn)JZD)，每個處理重復(fù)3次，于早上10:00-11:00分別測定不同處理5～25 cm土壤溫度。

根系活力和相對電導(dǎo)率測定：根系活力采用TTC染色法測定，用單位鮮重根在單位時間內(nèi)還原的 TTC毫克數(shù)來表示[17]；根系相對電導(dǎo)率測定，將根系用蒸餾水沖洗干凈，濾紙吸干表面水分，將根尖部分剪成約1 cm長段，稱取1 g放入試管中，加30 mL 蒸餾水，放入真空干燥器中抽氣10 min，緩慢放入氣體后攪拌，靜止20 min后用 DDS-307A 測得電導(dǎo)率R1，然后沸水浴中煮沸20 min，冷卻至室溫后測出電導(dǎo)率R2，相對電導(dǎo)率=(R1/R2)×100%。

導(dǎo)水率測定：用美國Dynamax公司生產(chǎn)的高壓流速儀(high pressure flow meter, HPFM)進行田間原位測定絕對導(dǎo)水率(hydraulic conductivity,Kh)；比導(dǎo)率(the special conductivity,Ks)為絕對導(dǎo)水率(Kh)除以莖干木質(zhì)部橫截面積(Sstem)所得的比率(Ks=Kh/Sstem)；植株導(dǎo)水阻力可以進行矢量運算[18]，導(dǎo)水阻力(R)與相應(yīng)的絕對導(dǎo)水率(Kh)互為倒數(shù)(R=1/Kh)。

同位素測定：早上10:00-11:00，選取生長健壯，無病蟲害的一年生嫩枝和葉片，嫩枝剪下除去韌皮部后迅速裝入8 mL PEA樣品瓶中，葉片烘干粉碎混勻后裝入樣品瓶中，密封保存；根據(jù)Snyder等[19]的方法，將土樣分表層土樣(0～30 cm)和深層土樣(30～100 cm)分別混勻后裝入樣品瓶中，密封保存。樣品的前處理及13C和D的分析均在中國林業(yè)科學(xué)研究院穩(wěn)定同位素比率質(zhì)譜實驗室進行。木質(zhì)部δC值與植株水分利用效率呈顯著相關(guān)，利用δC值判別水分利用效率大小變化[15]。不同深度土壤水分貢獻率利用兩端線性混合模型來確定，將δD值較大的作為富集端，將較小的作為貧化端。公式如下：

δD=δ1D×x1+δ2D×x2,x1+x2=1

式中：x1、x2表示土壤表層和深層水分對植物水分的貢獻率，δD為植物體水分穩(wěn)定同位素組成，δ1D和δ2D是土壤表層和深層水分中穩(wěn)定同位素組成。

土壤有機碳測定：土壤總有機碳(TOC)測定取風(fēng)干土樣，過篩，采用TOC-SSM-5000A碳分析儀測定。土壤顆粒有機碳(POC)測定取風(fēng)干土樣，過篩，加入(NaPO3)6溶液制成混懸液，用往復(fù)式振蕩器震蕩18 h，震蕩后過53 μm網(wǎng)篩，蒸餾水反復(fù)沖洗取網(wǎng)篩上的物質(zhì)，烘干后用碳分析儀測定。微生物量碳(MBC)的測定參照張林森等[20]的測定方法。

土壤微生物測定：根區(qū)土壤細菌、真菌、放線菌的計數(shù)采用平板法計數(shù)法，細菌的分離采用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基，放線菌的分離采用高氏1號培養(yǎng)基，真菌的分離采用PDA培養(yǎng)基[21]。土壤微生物群落多樣性用BIOLOG生態(tài)測試板(ECO MicroPlate，Matrix Technologies Corporation，USA)測定，BIOLOG分析在采樣后48 h內(nèi)進行[20]。Shannon指數(shù)[22],H=-∑Pi-lnP。式中:Pi表示第i個非對照孔中的吸光值與所有非對照孔吸光值總和的比值，即Pi=(Ci-R)/∑(Ci-R)。式中：Ci表示第i個非對照孔的光密度值，R表示對照孔的光密度值。

1.4 數(shù)據(jù)分析及處理

采用SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件對所得數(shù)據(jù)進行顯著性分析和相關(guān)性分析，采用Excel 2003進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 覆蓋對枸杞根系活力和相對電導(dǎo)率的影響

根系作為植株吸收土壤水分的主要方式，其根系活力和電導(dǎo)率將直接影響根系對土壤水分吸收的能力。由圖1可以看出，不同覆蓋處理使枸杞根系活力比CK均有不同程度的升高，且與CK的根系活力均有顯著差異，根系活力最大的為FM，達到CK的115.9%，PM和SM使根系活力分別增大到CK的110.2%和104.4%；PM處理使枸杞根系的相對電導(dǎo)率升高，達到CK的107%；FM和SM處理使根系相對電導(dǎo)率降低，并與對照具有顯著差異，分別是對照的83.7%和74.4%。PM使枸杞根系活力和相對電導(dǎo)率同時升高，而FM和SM 使枸杞根系活力升高的同時可以引起相對電導(dǎo)率的降低。

圖1 不同覆蓋對根系活力和相對電導(dǎo)率的影響Fig.1 Effects of different mulching treatments on activity and relative electric conductivity of roots CK: 裸地對照 No mulching; PM: 地膜覆蓋 Plastic mulching; FM: 地布覆蓋 Fabric mulching; SM: 秸稈覆蓋 Stalk mulching. 不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Different small letters indicate significant difference at the P<0.05 level. The same below.

2.2 覆蓋對土壤含水量和地溫的影響

不同覆蓋材料對土壤水分蒸發(fā)和降水的下滲都具有不同程度的影響，地膜和地布可以減少土壤水分的蒸發(fā)，秸稈可以減少降水的蒸發(fā)和徑流，提高降水的下滲。從圖2A可以看出，各覆蓋處理在0～150 cm土壤水分含量的垂直分布情況不同，覆蓋措施對土壤水分含量的影響主要在土壤0～60 cm之間，F(xiàn)M、PM和SM處理的平均土壤含水量分別比對照CK高出1.33%、1.93%和0.75%，主要是因為覆蓋材料的集水和保墑效果，使得覆蓋處理的表層土壤含水量均高于CK。不同覆蓋措施對60 cm以下土壤含水量的影響相對較小，覆蓋處理在60～150 cm處隨深度的變化土壤含水量逐漸增大，并逐漸趨于相同。

土壤溫度是影響果樹根系生長、微生物活性、土壤養(yǎng)分有效性的最重要因素之一。圖2B為不同覆蓋情況下樹冠周圍土壤5～25 cm處的土壤平均溫度，覆蓋處理對果園土壤溫度的影響明顯。SM處理的5～25 cm平均土壤溫度比CK降低了3.38 ℃，而FM和PM使土壤平均溫度比CK分別升高了1.52和5.22 ℃。溫度過高會加快土壤水分的蒸騰散失，加快根系老化，酶蛋白的活性下降，而溫度過低會降低植株根系活力，不利于植株對水分、礦質(zhì)元素和營養(yǎng)物質(zhì)等的吸收利用。

圖2 不同覆蓋對土壤含水量和溫度的影響Fig.2 Effects of different mulching treatments on soil moisture content and temperature

2.3 覆蓋對枸杞δ13C和δD穩(wěn)定同位素的影響

土壤和枝條中同位素含量的變化與植株水分利用狀態(tài)具有顯著的相關(guān)性，土壤與枝條中氘同位素δD的相關(guān)性可以表示不同土壤深度對枸杞植株水分利用貢獻率的大小；枝條碳同位素δ13C值表示枸杞對土壤水分的利用效率。由表1可以看出，不同覆蓋模式下，CK枝條的δD值與土壤30～100 cm層次δD值相關(guān)性最大，深層次土壤水分對植物體水分利用貢獻率最高，達到81.81%，其次為SM處理，土壤深度30～100 cm水分對植物體水分貢獻率達到76.31%，深層次土壤水分對植物體水分利用貢獻率最低的是PM，僅為47.06%；不同覆蓋處理條件下，枝條碳同位素δ13C值的大小依次為SM>CK> FM>PM，根據(jù)前人有關(guān)δ13C與土壤水分利用效率相關(guān)性的研究，即SM處理下植株水分利用效率最高，PM處理的水分利用效率最低。

2.4 覆蓋對枸杞根際微生物數(shù)量和多樣性的影響

覆蓋處理能夠改變土壤溫度、水分、有機物質(zhì)含量和存在狀態(tài)等土壤理化性質(zhì)，可以影響土壤微生物的生存環(huán)境，從而影響土壤微生物的數(shù)量和多樣性。表2為不同覆蓋處理后土壤微生物數(shù)量和多樣性的變化。不同材料覆蓋處理后，枸杞根際土壤中的細菌、真菌和放線菌的數(shù)量，以及微生物總量均比CK有不同程度升高，升高程度最顯著的均為SM處理，分別比CK高28.64%、287.5%、34.17%和28.71%。土壤微生物多樣性指數(shù)(H)在SM 處理最高，比CK高出8.30%。土壤微生物數(shù)量變化最小的為FM處理，分別比CK高11.06%、75.00%、15.37%和11.13%，微生物多樣性指數(shù)比CK高4.49%，為3種覆蓋處理中最低；FM與PM之間對土壤微生物數(shù)量和多樣性指數(shù)的影響作用差異不大。

2.5 覆蓋對枸杞根際土壤有機碳的影響

土壤有機碳是農(nóng)田碳循環(huán)的重要組成部分，其累積和分解對含量的變化直接影響著整個系統(tǒng)內(nèi)部的碳平衡，對植株生長發(fā)育和土壤水分利用也有重要作用。表3為枸杞不同材料覆蓋對根際土壤總有機碳(TOC)、土壤顆粒有機碳(POC)和微生物量碳(MBC)3種活性有機碳含量的影響。由表3可以看出，在不同材料覆蓋處理后，TOC和MBC含量變化趨勢一致，變化程度為SM>FM>CK>PM，3種處理的TOC分別為CK的114.4%、100.8%和97.9%，MBC分別為CK的112.5%、104.2%和70.8%。POC的變化趨勢與TOC和MBC的不同，地膜覆蓋可以使POC含量升高，3種材料覆蓋后變化程度依次為SM>PM>FM>CK，分別為CK的132.8%、108.0%和100.8%，變化最顯著的為SM。

表1 不同覆蓋對穩(wěn)定同位素及其水分來源百分率的影響Table 1 Effects of different mulching treatments on stable isotope and percentage of water source

表2 不同覆蓋對土壤微生物數(shù)量和多樣性的影響Table 2 Effects of different mulching treatments on amount and bio-diversity of soil microorganism

表3 不同覆蓋對根際土壤有機碳含量的影響Table 3 Effects of different mulching treatments on organic carbon content (mg·g-1)

2.6 覆蓋對枸杞導(dǎo)水率的影響

比導(dǎo)率是絕對導(dǎo)水率與莖段橫截面積的比值，反應(yīng)植株器官輸水系統(tǒng)效率。在植物莖部橫截面積或葉面積一定的情況下，比導(dǎo)率越大，單位有效面積輸水能力越強。從圖3可以看出，不同覆蓋使葉片、莖干、冠層和根系的比導(dǎo)率均有不同程度的變化，PM使枸杞植株的比導(dǎo)水率最大，與其他處理方式均表現(xiàn)顯著差異；FM和SM條件下葉片、枝條和冠層的比導(dǎo)率均高于CK，但根系比導(dǎo)率低于CK。在枸杞植株中，根系的導(dǎo)水阻力在植株中占到41.69%～43.85%，各覆蓋處理根系導(dǎo)水阻力所占比率均大于CK，其中所占比率最大的為SM處理，比CK高出2.16%；在植株冠層中，葉片和枝條導(dǎo)水阻力在冠層中所占比率變化差異不顯著。

圖3 不同覆蓋對比導(dǎo)率的影響Fig.3 Effects of different mulching treatments on the special conductivity

2.7 土壤因子與根系比導(dǎo)率和水分利用效率的相關(guān)性

影響植物體水分運輸和利用效率的因素除植物體自身特性外，周圍環(huán)境因素也會對植物體水分的運輸利用具有一定的影響。通過在不同覆蓋處理下對各土壤因子平均值與根系比導(dǎo)率、穩(wěn)定碳同位素δ13C和氘同位素δD值進行相關(guān)性分析，由表4列出的各土壤因子與根系比導(dǎo)率和水分利用效率的相關(guān)系數(shù)可以看出，各土壤因子中與根系比導(dǎo)率的相關(guān)系數(shù)較高的為土壤含水量(r=0.937)、穩(wěn)定氘同位素δD值(r=0.985)和根系活力(r=0.971)，且均表現(xiàn)顯著相關(guān)，其次為土壤溫度(r=0.823)，土壤碳同位素δ13C值與植株比導(dǎo)率存在顯著的負相關(guān)性(r=-0.981)；植株穩(wěn)定碳同位素δ13C值與植株穩(wěn)定氘同位素δD值(r=0.988)具有最大相關(guān)系數(shù)，與根系活力、相對電導(dǎo)率、土壤含水量和溫度具有較大的負相關(guān)系數(shù)。土壤微生物與植株根系比導(dǎo)率和的土壤碳同位素δ13C值相關(guān)系數(shù)較小。在一定范圍內(nèi)土壤含水量增大、土壤溫度升高，使土壤微生物數(shù)量增加，使植株根系活力增大，根系導(dǎo)水率增大，水分利用效率減小。

表4 根系活性和土壤因素與根系比導(dǎo)率和碳同位素組成比的相關(guān)性Table 4 Correlation coefficient between root activity and soil factors with specific conductivity of root and carbon isotope composition

注： *表示在P<0.05水平上顯著相關(guān)， **表示在P<0.01水平上顯著相關(guān)。

Note：* mean significant atP<0.05 level, ** mean significant atP<0.01 level.

3 討論

根系是植物吸收土壤水分的主要器官，根系活力和相對電導(dǎo)率反映根系的生長發(fā)育狀況，反映根系與土壤環(huán)境之間的動態(tài)關(guān)系和植株的吸收功能[23]。地布覆蓋處理枸杞根系活力最大，而地膜覆蓋和秸稈覆蓋均小于地布覆蓋處理。土壤溫度過高或過低都會影響根系活性強度，地膜覆蓋使土壤含水量升高的同時溫度也顯著升高，使根系酶活性降低，導(dǎo)致根系活力升高幅度減??；秸稈覆蓋在土壤含水量升高的同時使土壤溫度降低，導(dǎo)致根系活力升高不顯著。地膜覆蓋使根系相對電導(dǎo)率升高，而地布覆蓋和秸稈覆蓋使相對電導(dǎo)率降低，主要是由于土壤溫度升高加快植株蒸騰作用，降低植株體內(nèi)水勢，導(dǎo)致細胞膜透性增大。

覆蓋處理改變了地表水入滲的過程，增加地表水入滲，提高土壤含水量[24]；覆蓋也會改變光輻射吸收轉(zhuǎn)化和熱量傳導(dǎo)過程，改變太陽輻射的反射率，增加熱量傳輸?shù)淖枇?，從而影響土壤溫度[25]。本試驗處于西北干旱地區(qū)，降水量很少，土壤水分主要來自地下水，減小土壤水分蒸發(fā)作用效果比提高地表水分下滲更明顯。地膜和地布覆蓋使土壤和大氣之間形成一道隔膜，減少土壤表層水分蒸發(fā)，土壤含水量升高。秸稈覆蓋能夠形成一個類似于深松蓄水層的地表結(jié)構(gòu)，具有較少地表水的徑流，從而提高水分的入滲[26]。地膜和地布覆蓋后土壤溫度比裸地對照高，而秸稈覆蓋使土壤溫度低于裸地對照。由于秸稈覆蓋可以阻礙光線直接輻射到地面，通過提高土壤含水量增大土壤熱容，使覆蓋后土壤溫度比裸地對照低[27]；地膜和地布具有一定的保溫保濕作用，地表吸收到的熱量通過膜下高溫蒸發(fā)和保水防蒸作用使土壤表層溫度升高。

覆蓋處理可以改善土壤生態(tài)環(huán)境和物理性質(zhì)，縮小植物根系土壤微環(huán)境在不同條件下的變化差異，有利于土壤微生物的活動。覆蓋秸稈不斷分解，增加土壤腐殖質(zhì)，為土壤微生物提供了有機物質(zhì)，提高土壤養(yǎng)分，同時分解產(chǎn)生的酸性物質(zhì)可降低沙質(zhì)土壤pH，提高部分微生物活性[28]。劉建新等[29]研究發(fā)現(xiàn)覆草可以增加果園土壤細菌、放線菌及氨化細菌等微生物的數(shù)量。本試驗覆蓋處理后，土壤微生物細菌、真菌和放線菌的數(shù)量，以及微生物多樣性指數(shù)均有提高，尤其以秸稈覆蓋后微生物數(shù)量和多樣性升高最顯著。土壤有機碳含量的變化與物質(zhì)分配有密切關(guān)系，覆蓋材料對土壤物質(zhì)能量交換也有顯著影響。秸稈腐爛后可以有效轉(zhuǎn)化，被分解產(chǎn)生各種有機碳組分，提高土壤有機碳含量；地膜覆蓋使地上和地下部分之間形成一道隔膜，阻礙了物質(zhì)和能量的交換，同時對淺層土壤溫度影響較大，影響了土壤微生物的活性，從而導(dǎo)致地膜覆蓋后土壤部分有機碳組分含量顯著降低。

植株導(dǎo)水率可以反映植株與環(huán)境之間水分吸收、運輸?shù)年P(guān)系。覆蓋處理后，枸杞植株冠層和根系的導(dǎo)水率比對照均有不同程度的增大，尤其地膜覆蓋處理下比導(dǎo)率最大。有研究發(fā)現(xiàn)[31]，環(huán)境溫度降低能夠減小小麥(Triticumaestivum)幼苗根系的導(dǎo)水率[30]，美國南部松樹(Pinus)根系導(dǎo)水率隨著根區(qū)溫度在一定范圍內(nèi)的升高而增大。秸稈覆蓋使土壤溫度降低，影響根系吸水活力，對植株導(dǎo)水率有消極影響，同時提高土壤含水量，對植株導(dǎo)水率有積極影響，兩方面同時作用使植株導(dǎo)水率相對裸地對照變化不大。地膜和地布覆蓋可以使土壤溫度和含水量均有不同程度增大，植株導(dǎo)水率增大程度顯著高于裸地對照和秸稈覆蓋。枸杞植株根系導(dǎo)水阻力在植株整體中占40%以上，是影響植物體水分運輸利用的主要部位，調(diào)控根系水分利用特性對提高植株水分利用效率具有重要作用。

土壤和植物體內(nèi)穩(wěn)定同位素含量可以反映植物體水分吸收來源和水分利用效率，在土壤水分含量一定范圍內(nèi)，δ13C與水分利用效率呈正相關(guān)關(guān)系，植物水分利用效率會隨著植株葉片δ13C的增大而升高[32]。覆蓋改變了植物耗水模式，降低物理過程的水分消耗，提高生理過程的水分利用，由無效消耗向有效消耗轉(zhuǎn)化，從而提高水分利用效率[33]。地膜覆蓋使土壤溫度升高，增大了蒸騰耗水，加快植株體內(nèi)水分散失，使水分利用效率較低，而秸稈覆蓋使土壤含水量增大的同時降低了土壤溫度，減少植株水分的蒸騰散失，從而提高了水分利用效率。植株木質(zhì)部中的δD一般不會受到土壤表層水分的影響，在干旱條件下，植物會提高對深層次土壤水分的利用[34]。Dawson[15]通過測定δD和δ18O，運用混合模型發(fā)現(xiàn)在植株根系處于水分虧缺狀態(tài)時，對土壤水分的吸收趨向于土壤更深層次，補充土壤水分供給的不足。由于裸地對照和秸稈覆蓋與其他處理相比較具有相對較低的土壤含水量，使植株對土壤水分的利用比地布和地膜覆蓋更趨向于深層土壤，這與Dawson[15]的研究結(jié)果一致。

枸杞根系活力、土壤含水量和溫度，以及穩(wěn)定同位素相對量等因子都與根系導(dǎo)水率和植物體水分利用效率有顯著相關(guān)性，能夠直接或間接影響植株水分利用狀況。隨著土壤含水量和溫度的升高，植株木質(zhì)部導(dǎo)管水分運輸阻力減小，植株根系活力和吸水能力提高，從而增大植株木質(zhì)部導(dǎo)水率；蒸騰作用增強，使植物體蒸騰作用散失水分增多，用于植物體生理活動的水分減少，降低了植株水分利用效率，但由于提高了土壤水分和地表降水的利用率，使土壤-植物-大氣(SPAC)循環(huán)系統(tǒng)的水分利用效率提高。Safir等[35]研究發(fā)現(xiàn)，真菌-植物的共生關(guān)系對細胞-細胞的水分運輸關(guān)系具有積極作用，菌絲可以提升土壤水分，并通過細胞質(zhì)或真菌內(nèi)壁使水分到達皮層細胞，從而提高植株根系水分傳導(dǎo)能力。土壤微生物對植株根系水分運輸和利用具有積極的作用，但相關(guān)系數(shù)較小，可能是由于土壤水分和溫度對水分的運輸利用具有較強的影響作用，使土壤微生物對水分運輸利用的影響作用相對偏小。由于地膜覆蓋阻礙了土壤空氣交換，使土壤含氧量降低，雖然土壤微生物數(shù)量增大，但活性降低，使土壤有機碳含量減少。

4 結(jié)論

枸杞植株水分利用與植株根系生理狀況、土壤和自然環(huán)境都密切相關(guān)，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常通過改變土壤和自然環(huán)境來改善植株水分利用狀況。秸稈覆蓋能夠提高土壤含水量，降低土壤平均溫度，使土壤微生物數(shù)量和多樣性、有機碳含量顯著升高，更有利于枸杞根系利用土壤淺層水分，減小植株導(dǎo)水率，降低無效耗水，從而提高土壤水分利用效率。地膜覆蓋能夠較秸稈和地布覆蓋更有利于土壤含水量的升高，使土壤平均溫度也升高，枸杞根系相對電導(dǎo)率和活力升高，從而增大植株導(dǎo)水率和土壤水分無效耗散，導(dǎo)致土壤水分利用效率減??；使深層土壤水分貢獻大于秸稈覆蓋，小于裸地對照；地膜覆蓋能夠使土壤有機碳含量降低，對土壤環(huán)境存在不利影響，長期使用會改變土壤理化性質(zhì)，不利于植株的生長。地布覆蓋根系活力高于其他覆蓋處理和對照，其他各相關(guān)指標(biāo)均沒有對植株生理特性和土壤環(huán)境產(chǎn)生顯著高于或低于地膜和秸稈覆蓋的影響。在當(dāng)前的枸杞農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，可主要通過秸稈覆蓋提高根系活力、土壤含水量和溫度來提高枸杞根系水力學(xué)特性，從而提高枸杞水分利用效率，而如何利用調(diào)節(jié)微生物多樣性的方式提高土壤水分利用效率的機理仍需進一步研究。