佟廣香 ,孫海成 ,張麗娜 ,匡友誼 ,張慶漁 ,尹家勝
(1.中國水產科學研究院黑龍江水產研究所,黑龍江 哈爾濱 150070;2.東北農業(yè)大學,黑龍江 哈爾濱 150070)
哲羅魚Hucho taimen(Pallas)是鮭科魚類中生長速度最快、個體最大的魚類[1],也是我國名貴的冷水性魚類。20世紀60年代,哲羅魚廣泛分布在我國黑龍江流域的黑龍江、牡丹江、烏蘇里江、松花江及額爾齊斯河水系的哈巴河、布爾津河、喀拉額爾齊斯河和喀納斯湖中[2-6]。近幾十年來,人類活動的干擾、自然環(huán)境的惡化,哲羅魚野生資源遭到了嚴重破壞;哲羅魚性成熟晚、懷卵量小、孵化期長,群體恢復能力較差,致使哲羅魚群體分布區(qū)域迅速縮小,種群數量急劇下降。目前僅烏蘇里江、黑龍江上游呼瑪河、新疆的喀納斯湖存在著極少量的繁殖群體,其他水域已十分罕見[7,8],先后被我國列入《中國瀕危動物紅皮書》和《中國物種紅色名錄》的易危物種[9]。
目前已對哲羅魚種群生物學[10,11]、繁殖生物學[12,13]、分子遺傳學[14-16]、生態(tài)學[17]、生理生化[18,19]、營養(yǎng)飼料[20,21]、病害防治、養(yǎng)殖技術[22]等研究,突破了哲羅魚人工繁殖、苗種培育和成魚養(yǎng)殖等過程中的一系列技術難題,形成了一整套哲羅魚人工繁殖和馴化養(yǎng)殖技術,但未見不同世代哲羅魚繁殖和生長的相關報道。早在1997年中國水產科學研究院黑龍江水產研究所在黑龍江流域的烏蘇里江采捕野生幼魚,在渤海冷水魚試驗站飼養(yǎng)至性成熟,分別在2003年、2008年和2013年,獲得了G0、G1和G2代苗種親魚。2017年采用多尾魚混交的方法繁殖獲得G0、G1和G2代苗種。哲羅魚屬兇猛肉食性魚類,難于馴養(yǎng),經過3代的馴化養(yǎng)殖,目前G2代苗種能夠直接攝食人工飼料,長勢良好。本研究通過測量同條件飼養(yǎng)的G0、G1和G2代苗種的體長和體質量,評價不同世代苗種的早期生長性能,可為哲羅魚選種提供參考資料。
1997年,在黑龍江流域的烏蘇里江采捕野生哲羅魚幼魚,運回中國水產科學研究院黑龍江水產研究所渤海冷水魚試驗站養(yǎng)殖,2003年性成熟,人工繁殖獲得了G0代苗種親本。G0代苗種在2008年性成熟,繁殖獲得G1代苗種親本;G1代苗種在2013年性成熟,獲得G2代苗種親本。2017年,G2代苗種親本性成熟,采用多尾魚混交的方法繁殖,分別獲得G0、G1和G2代苗種,每個選育缸飼養(yǎng)200尾,每缸每日投喂等量飼料,每天投喂兩次。
2017年 9月(3月齡)、12月(7月齡)和 2018年3月(11月齡)隨機抽取各世代哲羅魚50尾,測量體長和體質量。測量前用0.5g/m3苯氧乙醇將魚體麻醉。體質量測量采用精度為0.01g的電子天平,體長測量采用精度為0.01mm電子游標卡尺。
表1 哲羅魚體長和體質量統(tǒng)計結果Tab.1 Statistical results of body length and body weight of taimen
利用Microsoft Office Excel辦公軟件進行數據整理和基本處理,運用SPSS19.0軟件進行正態(tài)分布檢驗,計算平均值、標準差、標準誤,對數據進行單因素方差分析(ANOVA),Duncan多重比較,以P<0.05作為差異顯著水平。用公式W=aLb分析體長與體質量的關系,式中,W為體質量(g),L為體長(mm)[23]。
4月齡、6月齡和11月齡的G0、G1和G2代苗種的體長和體質量見表1。由表1可知,不同月份的G0代苗種體長、體質量小于G1和G2代苗種,說明G1和G2代苗種具有明顯的生長優(yōu)勢;不同月齡G1代苗種的體長和體質量范圍均大于G0和G2代苗種,說明G1代苗種生長離散較為嚴重,個體間差異較大。
由圖1和圖2可知,不同月齡體長均是G0<G1<G2,G2代苗種具有明顯的優(yōu)勢;7 月齡 G2代苗種體長大于G0和G1代苗種,但是體質量略小于G0和G1代苗種。11月齡G2代苗種d體長和體質量均大于G0和G1代苗種。
圖1 不同世代和月齡哲羅魚體長的比較Fig.1 Comparison of body length among taimen with different ages of month in various generations
圖2 不同世代和月齡哲羅魚體質量的比較Fig.2 Comparison of body weight among taimen with different ages of month in various generations
圖3 不同世代和月齡哲羅魚體長與體質量的關系Fig.3 Relationship between body length and body weight among taimen with different ages of month in various generations
不同月齡和世代的哲羅魚兩兩比較發(fā)現,4月齡G0代苗種體長、體質量與G1和G2代苗種間差異顯著(P=0.00),G1和 G2代苗種間差異不顯著(P=0.794)。7月齡 G0、G1和 G2代苗種間體長、體質量差異均不顯著(P>0.05)。11月齡G0代與G2代苗種間體長、體質量差異均顯著(0.008、0.002),其余不顯著。
不同月齡和世代體長-體質量生長方程回歸曲線見圖3。在體長與體質量關系式為W=aLb中,指數b的理論值在2.5~4.0之間[24],是反映魚類在不同環(huán)境和不同階段生長的一個特征數。指數b>3或者b<3為異速生長,指數b=3為等速生長。實驗魚的b值在2.8337~3.2819之間,4月齡到11月齡b增大。4月齡時3個世代的b值均小于3,說明處于異速生長;7月齡時僅G1代苗種b值小于3,其他2個世代略高于3;11月齡時b值均接近3,趨于等速生長。R2接近1.0,說明體質量與體長的立方成正比,擬合度較好。
選擇育種是以自然變異作為基礎、對原始材料實行有計劃、有目的反復淘汰和人工選擇,以得到具有優(yōu)良目標經濟性狀,且能夠穩(wěn)定遺傳的品系。很多物種已經開展了選育工作。張志允等[25]對中華鱉Trionyx sinensis黃河群體進行了三個世代的選育,發(fā)現選育群體的養(yǎng)殖性能逐代提高;黃偉卿等[26]對大黃魚Pseudosciaena crocea進行了選育,發(fā)現選育群體的生長性能高于未選育群體;關鍵等[27]對大菱鲆Scophthalmus maximus耐高溫及生長相關性狀進行了選育,發(fā)現研究中的多數性狀都屬中度遺傳力,具有較大的選育潛力,能夠通過選育獲得優(yōu)良品種。哲羅魚品種選育工作尚未開展,目前養(yǎng)殖的種類大多未經選育。在養(yǎng)殖過程中發(fā)現,哲羅魚早期生長存在較大差異,因此本研究以體長、體質量為目標進行了3個世代的選育,獲得G0、G1和G2代苗種,并對其早期生長性能進行評價。發(fā)現不同月齡G0代苗種無論是體長,還是體質量均小于G1和G2代苗種,且差異顯著;不同月齡G2代苗種體長、體質量總趨勢高于G1代苗種,但未達到顯著水平。雖然G2代苗種在7月齡時體質量均值小于G0和G1代苗種,但在11月齡時,體質量均值大于G0和G1代苗種,說明G2代苗種具有明顯的生長優(yōu)勢。本實驗結果可知,G2代苗種的生長性能略優(yōu)于G1代苗種,二者生長優(yōu)勢明顯優(yōu)于未選育的G0代苗種。G2代哲羅魚苗種經過了兩個世代的人工養(yǎng)殖,能夠用人工飼料直接開口,更能夠適應養(yǎng)殖環(huán)境,這也使得G2代生長性能較G0和G1代苗種有較大改進。
體長、體質量是魚類種群的基本生物學特征,能夠反映魚類個體生理狀態(tài)以及種群結構的變化[28],也是魚類適應環(huán)境變化的重要生活史特征[29]。體長與體質量關系式W=aLb中的b值表示魚類生長發(fā)育的不均勻性,是反映魚類在不同環(huán)境和不同階段生長的一個特征數,理論值在2.5~4.0之間[24],這種不均勻性是由于體長和體質量增長的不均勻造成。在幼魚階段b值多數低于3,呈異速生長,隨著年齡的增長,異速生長性減弱,發(fā)育趨于均勻,到成魚時b值都接近或者大于3。幼魚到成魚的發(fā)育過程中經歷了異速生長到等速生長再到異速生長的過程。本實驗中,哲羅魚的b值在2.8337~3.2819之間,在理論值內,相同月齡的G0、G1和G2代苗種,b值差別不大。從4月齡到11月齡,b值增大,符合幼魚到成魚的生長過程。對不同流域野生的體長212~1200mm哲羅魚體長與體質量關系的分析表明,b 值在 2.58238~3.24774 之間[30],與本實驗有所不同。本實驗為養(yǎng)殖條件,與野生條件下的b值有一定差異,屬于正?,F象。