劉敏國，許 瑞，楊惠敏

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實驗室，甘肅 蘭州 730020)

水資源是決定陸地表面生物種類和分布的重要因子，水資源短缺是制約農(nóng)業(yè)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展的主要因素之一[1].我國西北地區(qū)地域遼闊，擁有豐富的自然資源，然而該地區(qū)水資源普遍缺乏，給植物生長、農(nóng)業(yè)發(fā)展帶來許多壓力.西北地區(qū)同時是我國主要牧區(qū)的聚集地，集中分布著六大主要牧區(qū)，畜牧業(yè)是當(dāng)?shù)刂饕r(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)力量[2].隨該地區(qū)畜牧業(yè)快速發(fā)展，對優(yōu)質(zhì)牧草的需求不斷增加.因此，如何高效利用水資源、保障優(yōu)質(zhì)牧草生產(chǎn)成為重要的挑戰(zhàn).

紫花苜蓿(Medicago sativa)(下稱苜蓿)是一種優(yōu)質(zhì)多年生豆科牧草，在全世界廣泛種植面積達(dá)3 220萬公頃[3].紫花苜蓿產(chǎn)量高、飼口性好，也是優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)來源，環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)[4]，能在250～800 mm的降水區(qū)域種植[5]，因而在西北地區(qū)得以廣泛種植.但是，紫花苜蓿也是一種高耗水的飼草作物[6]，在水資源缺乏的干旱地區(qū)必須進(jìn)行灌溉才能保證生產(chǎn).

因此，充分了解苜蓿對土壤水分的響應(yīng)機(jī)理，弄清降水和灌溉對飼草產(chǎn)量和品質(zhì)的調(diào)控規(guī)律，有助于提升干旱半干旱區(qū)(如我國西北地區(qū))紫花苜蓿的生產(chǎn)力，以保障優(yōu)質(zhì)飼草供給，高效、節(jié)約利用水資源.從生理生化特性、形態(tài)特征、需水耗水規(guī)律、飼草產(chǎn)量和品質(zhì)等角度，總結(jié)分析了苜蓿生長和生產(chǎn)對土壤水分的響應(yīng)以及灌溉效應(yīng).

1 灌溉調(diào)節(jié)苜蓿的飼草產(chǎn)量和品質(zhì)

苜蓿的產(chǎn)量和品質(zhì)對土壤水分供應(yīng)響應(yīng)敏感，較多降水或足夠灌溉能提升苜蓿的生產(chǎn)力.但是，國內(nèi)外圍繞二者與水分關(guān)系的研究存在一些不一致的觀點(diǎn).

1.1 灌溉調(diào)節(jié)飼草產(chǎn)量

許多研究表明，苜蓿的產(chǎn)量與灌溉量之間并不是簡單的線性關(guān)系，而是呈現(xiàn)拋物線的變化趨勢，即存在一個臨界點(diǎn)，在這個臨界點(diǎn)之前產(chǎn)量與灌溉量呈正相關(guān)，但是超過這個臨界點(diǎn)，更多的灌溉反而降低產(chǎn)量[7-11].然而，不同人對于這個臨界值的觀點(diǎn)并不相同.劉虎等[9]認(rèn)為這個臨界值為849 mm，而張國利[7]卻認(rèn)為這個臨界值為5 400 m3/hm2(540 mm).雖然整體而言，產(chǎn)量與灌溉量呈拋物線關(guān)系，但是不同的茬次卻表現(xiàn)不同.趙金梅等[12]發(fā)現(xiàn)苜蓿前兩茬的產(chǎn)量與灌溉量呈正相關(guān)，而第三茬卻呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但是不排除該地區(qū)氣候?qū)Υ嗽斐傻挠绊懀赡苁且环N降雨分布不均的結(jié)果.雖然水分虧缺會導(dǎo)致較低的產(chǎn)量[6]，但是水分虧缺也存在一個臨界值，寇丹等[13]認(rèn)為該值為田間持水量的60%，當(dāng)高于這個臨界值時，水分虧缺對產(chǎn)量的降低不顯著，但是當(dāng)?shù)陀谶@個值時，產(chǎn)量急劇下降[14].這種關(guān)系無論是在全生育期虧缺還是針對某個生育期的虧缺都存在.因此該臨界值被認(rèn)為是苜蓿開始出現(xiàn)干旱脅迫的土壤含水量.

產(chǎn)量與灌溉時期顯著相關(guān).不同的物候期對水分的需求不同，因此不同的時期灌溉對產(chǎn)量的影響不同[15].孫海燕[16]認(rèn)為，苜蓿生長早期(從分枝期至現(xiàn)蕾期)產(chǎn)量對灌溉量反應(yīng)敏感，隨灌水量的增加而顯著增加.并通過水分生產(chǎn)函數(shù)分析，比較了不同生育階段對水分的敏感程度，由高至低分別為：分枝期，現(xiàn)蕾期，開花期，返青期和成熟期.趙金梅等[12]進(jìn)一步探索了不同茬次內(nèi)的水分敏感時期，認(rèn)為第一茬水分敏感時期為分枝期，第二茬為刈割后五天，而第三茬則表現(xiàn)出均降低的趨勢.同時有人認(rèn)為，灌水時期對產(chǎn)量的影響大于灌水總量對產(chǎn)量的影響[17].

不同的灌溉方式同樣顯著影響產(chǎn)量.研究表明，地埋滴灌相對漫灌和噴灌，能獲得更好的單茬產(chǎn)量和總產(chǎn)量[18-19]，相比漫灌，地埋滴灌的總產(chǎn)量高出21.6%.王琦等[20]認(rèn)為在漫灌中常規(guī)漫灌和畦灌條件下的苜蓿產(chǎn)量高于溝灌和隔溝灌.Xiao等[21]探索了交替溝灌對產(chǎn)量的影響，認(rèn)為交替溝灌對產(chǎn)量的影響在不同茬次間并不相同，對第一茬和第二茬的影響不顯著，但是顯著降低第三茬的產(chǎn)量.

在不同的降雨年，產(chǎn)量對灌溉有不同響應(yīng).不同降雨年型環(huán)境下的水分處理對產(chǎn)量的影響存在差異[22-23].無論是豐水年還是枯水年，灌溉處理都有助于提高苜蓿的產(chǎn)量.但是在不同茬次的反應(yīng)不同.豐水年和枯水年環(huán)境下苜蓿前兩茬的產(chǎn)量皆與土壤含水率正相關(guān)，第四茬都呈負(fù)相關(guān)，然而第三茬的產(chǎn)量對不同年型的響應(yīng)不同，枯水年增加灌溉提高產(chǎn)量，而豐水年卻相反.

1.2 灌溉改善飼草品質(zhì)

粗蛋白含量是苜蓿品質(zhì)的主要指標(biāo)之一.許多研究表明，水分虧缺能夠增加苜蓿的粗蛋白含量，提高苜蓿的品質(zhì)，但是會導(dǎo)致苜蓿產(chǎn)量的降低，且產(chǎn)量的降低更加顯著，因此粗蛋白產(chǎn)量也隨之降低，雖然增加灌溉會降低粗蛋白含量，但是卻提升了粗蛋白產(chǎn)量[13-14，24-29].生育時期調(diào)虧對粗蛋白含量的影響不同，在苜蓿生長早期(分枝前期及分枝期)調(diào)虧對品質(zhì)的改善顯著高于現(xiàn)蕾期調(diào)虧[13].在相同的灌溉量不同的灌溉方式中，地埋滴灌相比于畦灌和噴灌，地埋滴灌的粗蛋白含量最低，但是地埋滴灌的粗蛋白產(chǎn)量顯著高于其他兩種灌溉方式[19，30].適當(dāng)?shù)乃痔澣辈粌H僅提高了粗蛋白含量，同時降低了纖維含量，提高相對飼用價值[19].

苜蓿的粗蛋白主要存在于葉片，葉片的比例決定著苜蓿的蛋白質(zhì)水平，因此莖葉比能夠一定程度地反映苜蓿的品質(zhì).許多研究表明，灌溉能夠提高苜蓿的莖葉比[12-13，19，31].在灌溉方式上，地埋滴灌相比畦灌和噴灌擁有更高的莖葉比，但是在不同的茬次上，這種差異不同，且隨著茬次的推進(jìn)，差異降低[19].

1.3 灌溉降低種子產(chǎn)量

苜蓿也可以收種作為生產(chǎn)目的，而苜蓿種子亦對水分處理響應(yīng)敏感.研究表明，適度的干旱脅迫，有助于增加千粒重，進(jìn)而增加種子產(chǎn)量，同時種子的萌發(fā)率也得到提升[15].這可能是由于干旱脅迫降低植株的生長速率，提高結(jié)莢率.與干旱脅迫不同，高灌溉處理的苜蓿其種子產(chǎn)量可能反而降低，這是由于充足的水分環(huán)境促進(jìn)苜蓿的營養(yǎng)生長所致[32].

2 土壤水分影響苜蓿的形態(tài)學(xué)特征

雖然水分狀況影響紫花苜蓿的生長，但是對生長趨勢無顯著影響[16].整體而言，生長趨勢呈現(xiàn)先快后慢的變化，即分枝期至現(xiàn)蕾期生長較快，進(jìn)入開花期后生長減緩.植物的形態(tài)學(xué)特征是可以直接觀察的表觀特征，是植物產(chǎn)量形成、品質(zhì)特征和環(huán)境適應(yīng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)[33]，與生長環(huán)境密切相關(guān)[34]，因而易受土壤水分的影響.

2.1 株高

株高是植物生長特征中具有代表性且容易獲得的性狀指標(biāo)，能夠直觀地表現(xiàn)出水分處理對植物生長的影響[16].不同生育期的水分虧缺與否都對株高有顯著的影響，但是株高對不同生育期的水分虧缺的敏感性不同，孫海燕等[16]發(fā)現(xiàn)相對于開花期，紫花苜蓿的株高對分枝期至現(xiàn)蕾期的水分虧缺反應(yīng)敏感.與水分虧缺相反，株高會因為較多的水分灌溉而顯著增加，在分枝期至現(xiàn)蕾期尤為明顯[15，19].

2.2 根

根是植物最先對土壤水分變化做出響應(yīng)的器官.苜蓿的根系與株高一樣，受灌溉量的影響顯著，較高的土壤含水量有助于獲得更高的干物質(zhì)積累[35]，但并非越多越好[19]，相反Thompson等[36]發(fā)現(xiàn)土壤水分過多不利于苜蓿根系的生長.Teutsch等[37]的研究也表明，根系對水分敏感，水分過多以致淹水阻礙氧氣對根系的供應(yīng)，影響根系呼吸.除了灌溉量，灌溉方式也顯著影響苜蓿根系生長[18，38].郭學(xué)良等[18]認(rèn)為滴灌與漫灌和噴灌相比，根系集中于表層土壤.這可能由于不同的灌溉方式對土壤水分和鹽分運(yùn)移的影響不同所致[38].

2.3 莖

水分虧缺對苜蓿莖的生長影響顯著，據(jù)報道，水分虧缺能夠明顯降低苜蓿莖的生長速率，而充足的水分供給，顯著提高莖節(jié)的長度和分枝數(shù)[17，39].苜蓿生長早期對水分虧缺反應(yīng)相對敏感，輕度干旱處理顯著降低莖分枝數(shù)，從而降低產(chǎn)量[22].灌溉方式也顯著影響苜蓿莖的生長，與噴灌和畦灌相比，地埋滴灌促進(jìn)莖粗的生長[19].

2.4 葉

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官和蒸騰作用的重要部位，通過氣孔-蒸騰流-根系與土壤水分產(chǎn)生密切聯(lián)系.研究表明，葉面積指數(shù)對土壤水分變化反應(yīng)敏感.任何一個生育期，紫花苜蓿遭受干旱脅迫，葉面積指數(shù)皆明顯降低.處于相同的干旱脅迫條件下，苜蓿的快速生長時期的葉面積指數(shù)響應(yīng)敏感[16].研究表明，與莖相比，葉片受干旱脅迫的抑制較小[12].同樣，灌溉方式對葉片的生長影響顯著，并且地埋滴灌條件下的單株葉面積相比其他灌溉方式明顯增大[19].

3 苜蓿對土壤水分的生理生化響應(yīng)

在不適水分條件下，苜蓿的形態(tài)特征往往先發(fā)生直觀的變化，但水分的影響常先導(dǎo)致植物生理生化方面的變化.總體而言，水分脅迫下苜蓿的葉片飽和虧缺，甜菜堿含量，甜菜堿醛脫氫酶活性和脫落酸含量顯著增加，但是這種變化在不同的品種間存在明顯的差異[40]，并且隨著水分虧缺的增加有增加的趨勢.在水分脅迫下，苜蓿葉片的凈光合速率日變化過程發(fā)生變化，出現(xiàn)“午休現(xiàn)象”，并且呈現(xiàn)“雙峰”型[41].為了適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境，苜蓿能夠通過增加可溶性糖和脯氨酸等的含量以維持細(xì)胞膨壓，從而確保正常的生理功能[42]，除此之外干旱脅迫還能夠通過清除活性氧，以維持正常的代謝功能[43].提高土壤水分含量可顯著提高苜蓿葉片原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)，凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，并且與土壤含水量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系[41].李文嬈等[44]進(jìn)一步探索苜蓿器官在水分脅迫條件下的調(diào)節(jié)能力，發(fā)現(xiàn)葉片在滲透調(diào)節(jié)能力和氧化酶活性上優(yōu)于根系.何樹斌等[45]研究了不同水分背景下苜蓿刈割殘渣的光合生理，認(rèn)為刈割可能有助于緩解水分脅迫.

張愛寧等[46]研究了不同的灌溉方式對苜蓿生理的影響，發(fā)現(xiàn)滴灌相比漫灌和噴灌，在葉片相對含水量，膜透性，葉綠素，可溶性糖，脯氨酸和丙二醛等生理指標(biāo)上皆表現(xiàn)良好，因此滴灌相比其他灌溉方式，受到水分脅迫的影響較小，滴灌更適宜苜蓿的生長.陶雪[19]研究了灌溉方式對葉片光合速率的影響，認(rèn)為灌溉方式顯著影響苜蓿的日平均光合速率，并且相比其他灌溉方式，地埋滴灌在各茬次中能夠獲得最高的日平均光合速率.

干旱脅迫下苜蓿分子水平的機(jī)理變化是其形態(tài)和生理等方面的基礎(chǔ).申玉華等[47]分析了苜蓿NAC類轉(zhuǎn)錄因子基因MsNAC2，認(rèn)為MsNAC2可能參與苜蓿中逆境脅迫調(diào)控，參與 ABA信號傳導(dǎo).康俊梅等[48]認(rèn)為擁有不同抗旱性能的苜蓿品種間存在明顯的遺傳多態(tài)性.聶利珍等[49]認(rèn)為轉(zhuǎn)AmDHN基因的能夠增強(qiáng)苜蓿的耐旱性能.

4 苜蓿的耗水規(guī)律與水分利用效率

作物的耗水規(guī)律是作物進(jìn)行灌溉，生長和產(chǎn)量預(yù)測，灌溉配套工程設(shè)計的基礎(chǔ)，在水分短缺的環(huán)境下對水資源進(jìn)行合理分配有重要的指導(dǎo)作用.耗水規(guī)律通常包括不同周期內(nèi)植物的需水特征和耗水特征，以及水分利用效率等.作物的耗水量通常指在任意的環(huán)境條件下作物的蒸騰和土壤蒸發(fā)的總和[16，50].而作物需水量是作物耗水量的一種特例，它是指作物在充分的水分養(yǎng)分供給且正常生長發(fā)育狀態(tài)下的水分消耗量[16，50-51].在一些研究中，往往將充分供水且獲得最高產(chǎn)量的處理的耗水約等于作物的需水量[16].

4.1 耗水規(guī)律

苜蓿是一種高耗水的作物[6，50]，據(jù)研究其生長階段耗水可達(dá)到2 000 mm以上[50，52]，但其變化幅度大，已有的報道顯示在300～2 250 mm之間皆有出現(xiàn)[50].苜蓿全生育期的耗水量差異巨大，氣候、土壤水分、灌溉管理方式和生長狀況都能夠顯著的影響其耗水量[6，16，50，53-55].不同的氣候由于其不同的水溫條件，造成苜蓿耗水的差異[50]，在不同的灌溉方式中，地埋滴灌相比其他灌溉方式有提高水分利用的效果[18].雖然苜蓿的耗水受許多因素的影響，但是土壤水分狀況是主要的決定因素之一[56-57].研究表明，水分處理對苜蓿耗水規(guī)律有顯著的影響[50，58].通常水分虧缺狀況會降低苜蓿全生育期的耗水量[56].不灌溉處理的耗水量顯著低于灌溉處理的耗水量，并且隨著灌溉量的增加耗水量也相應(yīng)增加[17].

苜蓿是一種一年多茬的飼草作物，每一茬的水分消耗存在明顯的異同.通常來說，各茬的耗水量隨水分供應(yīng)的增加而增加[12]，但是茬與茬之間耗水量存在明顯差異.不過對這種差異的研究，卻有不同的觀點(diǎn).趙金梅等[12]認(rèn)為苜蓿一年三茬中隨著茬次的遞增，每茬苜蓿的耗水量增加，即第一茬＜第二茬＜第三茬.但是Pochop和Burman[59]的研究卻表明苜蓿一年三茬中的耗水量為第二茬大于第一茬，且顯著大于第三茬，其三茬耗水量分別為第一茬467 mm，第二茬500 mm，第三茬138 mm.

隨著苜蓿的生長，各物候期對水分的需求不盡相同.孫海燕等[16]將充分灌溉且獲得最高產(chǎn)量的耗水量接近于苜蓿的需水量，大致估算出苜蓿各個物候期的需水量，需水量分別為：返青期48.2 mm，分枝期74.8 mm，現(xiàn)蕾期132.0 mm，開花期165.2 mm，成熟期115.9 mm.楊啟國等[53]進(jìn)一步分析了兩茬之間各物候期的耗水量，發(fā)現(xiàn)第一茬和第二茬苜蓿皆表現(xiàn)為返青至現(xiàn)蕾期耗水量最低，開花至收獲期耗水量最高，現(xiàn)蕾至開花次之，但是兩茬之間生育期進(jìn)程不同，第二茬比第一茬短，且耗水量更大.

需水模系數(shù)是與作物耗水量緊密相關(guān)的指標(biāo)，表達(dá)了某一生育階段占全生育期總需水量的百分?jǐn)?shù)，該指標(biāo)即能反映不同階段的需水特征，同時又反映不同階段的水分敏感性，對灌溉有重要的指導(dǎo)作用[16].孫海燕[16]的研究表明需水模系數(shù)在苜蓿的生長過程中表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢：返青期為8.99%，分枝期后增加，開花期達(dá)到最大，為30.82%，進(jìn)入成熟期后又顯著降低.

耗水強(qiáng)度在生育階段的變化規(guī)律表現(xiàn)為：返青至分枝期變化穩(wěn)定(2.41～3.4 mm/d)，而后增加，至開花期最大(7.87 mm/d)，開花期后又降低[16].與土壤水分的關(guān)系表現(xiàn)為隨著土壤水分的增加而增加[53].在灌溉方式上，地埋滴灌的耗水強(qiáng)度低于常規(guī)灌溉，并且淺埋滴灌略低于深埋滴灌[54].

4.2 水分利用效率

水分利用效率(water use efficiency，WUE)能夠一定程度地反映植物對水分處理的響應(yīng)[60].通常有三種方式來衡量植物的水分利用效率.第一種方式以作物消耗單位水量生產(chǎn)的干物質(zhì)質(zhì)量來衡量[40，50，56]，反映的是干物質(zhì)產(chǎn)量與耗水量(蒸散)之間的關(guān)系.許多研究表明，苜蓿的產(chǎn)量與蒸散之間存在顯著的線性相關(guān)關(guān)系[56，61-64]，水分利用效率能夠一定地反映產(chǎn)量與蒸散之間的同步變化規(guī)律.水分利用效率受許多因素的影響，其中水分供應(yīng)是影響苜蓿水分利用效率的重要因素[12]，隨著水分虧缺程度的增加水分利用效率隨之降低[6].并且灌溉方式也顯著影響水分利用效率[21].第二種方式以葉片瞬時的光合速率與蒸騰速率之比來表示，從葉片水平上反映植物瞬時水分利用效率[65].研究表明，水分虧缺會導(dǎo)致紫花苜蓿葉片水平的水分利用效率得到提高，但是不同品種之間存在差異[66].第三種方式以葉片δ13C值間接表示，通常，δ13C值越大，所反映的水分利用效率也越高[66-67].劉國利等[66]研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫能夠提高葉片δ13C值，并且隨著虧缺的加重，葉片δ13C值獲得更顯著的增加，從而反映紫花苜蓿的水分利用效率隨著虧缺程度的增加而提高.紫花苜蓿水分利用效率與水分虧缺的關(guān)系，表現(xiàn)出適當(dāng)?shù)乃痔澣蹦軌蛱岣咚掷眯?

5 展望

苜蓿的生長與發(fā)育及其大田生產(chǎn)與水分處理之間存在顯著的關(guān)系.從表觀的形態(tài)特征到苜蓿的生理變化過程，再到產(chǎn)量和品質(zhì)的形成及其水分消耗規(guī)律，皆與水分灌溉量，灌溉時期和水分灌溉方式存在明顯的關(guān)系，國內(nèi)外許多研究已經(jīng)對這種關(guān)系進(jìn)行了諸多探索，但是同時也存在許多問題，比如苜蓿對水分處理的反應(yīng)在認(rèn)識上存在差異，尚且無法清楚解釋這種差異的原因.同時對苜蓿與水分處理的關(guān)系的研究尚且不夠體系且缺乏對實踐的指導(dǎo)，雖有許多研究，但卻停留在定性關(guān)系的探討，缺乏全面的定量模擬與預(yù)測.

灌溉方式對苜蓿的生產(chǎn)實踐有重要的影響，其中地埋滴灌是一種大田生產(chǎn)中能夠獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草的重要方式.相比傳統(tǒng)的灌溉方式，滴灌在節(jié)水和提高產(chǎn)量與品質(zhì)上面有很大的優(yōu)勢，因此，地埋滴灌在大面積苜蓿生產(chǎn)上有很大的應(yīng)用前景.

在苜蓿的生產(chǎn)中，追求高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)兩大目標(biāo)，因此，在水分成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)重要制約因素的西北地區(qū)，通過水分管理來調(diào)控飼草產(chǎn)量和品質(zhì)顯得至關(guān)重要.然而，深入探索飼草產(chǎn)量與耗水間關(guān)系，以及節(jié)水高效灌溉制度等的相關(guān)研究還較缺乏.從現(xiàn)實來看，對優(yōu)質(zhì)牧草的需求比對牧草產(chǎn)量的需求更為迫切，但探索苜蓿耗水與品質(zhì)形成間關(guān)系的研究卻相對較少.

我國是一個蛋白質(zhì)資源缺乏的國家[68]，苜蓿是一種富含蛋白質(zhì)的飼草作物，是畜牧業(yè)中重要的蛋白質(zhì)來源.弄清苜蓿生長和生產(chǎn)與灌溉的辯證關(guān)系，有助于指導(dǎo)生產(chǎn)實踐以提高苜蓿飼草產(chǎn)量和品質(zhì)，提高水分利用效率，最大限度地節(jié)約水資源.