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(1.吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，吉林 白城 137000；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 牡丹江分院/國家大豆改良中心牡丹江試驗站，黑龍江 牡丹江 157041；3.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 大豆研究所 / 農(nóng)業(yè)部大豆生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室/國家大豆改良中心/作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點實驗室，江蘇 南京 210095)

0 引 言

在漫長的大豆生產(chǎn)過程中，通過自然演化與人工創(chuàng)造形成了重要的種質(zhì)資源。人類通過雜交、輻射及轉(zhuǎn)基因等手段不斷豐富著大豆種質(zhì)的遺傳信息，同時也在利用各種方法，從表型性狀、酶、染色體及DNA等不同層次進行種質(zhì)資源的評價。為了加速大豆資源的評價并促進其利用，在國家基礎(chǔ)研究項目(973)的連續(xù)資助下，開展了“大豆核心種質(zhì)構(gòu)建(1998-2003) ”和“大豆微核心種質(zhì)基因多樣性(2004-2009) ”研究，目的是強化大豆種質(zhì)資源表型和基因型鑒定，為發(fā)掘和利用大豆資源中的優(yōu)異基因提供指導(dǎo)[1]。種質(zhì)資源的評價也為育種者選擇育種材料提供了理論依據(jù)。

為了研究東北地區(qū)大豆種質(zhì)資源的特點，將東北地區(qū)具有代表性的種質(zhì)進行了搜集，包括1960-2010年間的東北三省一區(qū)育成品種、地方品種以及少數(shù)國外引種材料共361份作為研究對象，在白城市、北安市、克山市、扎蘭屯市、牡丹江市、長春市、佳木斯市、大慶市和鐵嶺市9個地區(qū)，于2012-2014年采用相同試驗設(shè)計對4大類，共13項農(nóng)藝、品質(zhì)性狀進行精準(zhǔn)表型鑒定試驗。本文為9個代表地點系列研究報告之一。

白城市位于吉林省西部，屬于吉林省品種生態(tài)區(qū)劃的干旱生態(tài)區(qū)。地勢以丘陵漫崗為主，土壤類型主要包括黑鈣土、草甸土和鹽堿土，有效積溫2 952 ℃，年降水量408 mm，無霜期144 d左右。傅蒙蒙等[2-3]以美國和國內(nèi)已明確MG000～MGⅢ熟期組的品種為標(biāo)準(zhǔn)，對東北地區(qū)大豆品種進行了熟期劃分，并將東北大豆品種生態(tài)區(qū)劃分了4個亞區(qū)。結(jié)果表明：白城市適應(yīng)種植MGⅡ熟期組大豆，屬于第三生態(tài)亞區(qū)。本研究以東北大豆種質(zhì)群體3年間在白城市的表型數(shù)據(jù)為依據(jù)，分析了該群體在白城市的育種潛勢，針對不同性質(zhì)的改良篩選出一些優(yōu)異親本以供參考利用，為白城市大豆品種改良提出了建議。

1 材料與方法

1.1 試驗生態(tài)區(qū)基本條件、試驗材料、試驗設(shè)計及調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)

試驗于2012-2014年在吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院(45°38′N,122°50′E)進行。試驗材料為東北大豆種質(zhì)群體共361份。采用重復(fù)內(nèi)分組設(shè)計，將361份材料分為極早熟、早熟、中早熟、中熟、中晚熟和晚熟6組，4次重復(fù)。小區(qū)面積1 m2，每小區(qū)4穴，每穴保苗4株。生育期調(diào)查包括：播種期、出苗期、R1、R2、R7及R8。若初霜到來仍未成熟，記錄初霜日期時所達到的生育期。試驗材料詳情與生態(tài)區(qū)基本條件參考傅蒙蒙等[2]。試驗材料收獲以后的調(diào)查項目及標(biāo)準(zhǔn)參考邱麗娟等[5]，品質(zhì)性狀的檢測采用FOSS近紅外谷物分析儀Infratec TM 1241在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)進行。

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用SAS/STAT v9.1的PROC MEANS軟件進行表型性狀的描述統(tǒng)計分析。用SAS/STAT v9.1的PROC GLM進行方差分析。用Duncan新復(fù)極差測驗平均數(shù)間的差異。相對應(yīng)的遺傳率(h2)、遺傳變異系數(shù)(GCV)、遺傳進度(G)和相對遺傳進度(ΔG)，計算方法參考文獻[6-8]。

遺傳變異系數(shù)(GCV)：GCV=σg/μ×100%

多年聯(lián)合方差分析線性模型：yijkl=αi+βj+δl(j)+Aij+εijl

群體農(nóng)藝性狀的系數(shù)分析及描述統(tǒng)計，遺傳潛勢的分析及可用于白城市大豆品種改良的親本材料的選擇方法參照張勇等[9]。

2 結(jié)果與分析

2.1 東北大豆種質(zhì)群體農(nóng)藝品質(zhì)性狀在白城市的表現(xiàn)

生育期性狀不僅包括全生育期的長短,而且包括生育前期、生育后期及各期的組成。表1中可以看出：群體在白城市生育前期平均值為35.1 d，變幅24.3～68.0 d；生育后期平均值73.2 d，變幅28.7～89.3 d；全生育期平均值106 d，變幅80.4～130 d。各熟期組之間的差異顯著(P<0.05)，MG000-MGⅢ生育前期的標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)逐漸增加，生育前期和生育后期的標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)都以MGⅢ組的最大。

表1 東北大豆種質(zhì)群體在白城市生育期性狀的次數(shù)分布和描述統(tǒng)計(2012-2014年)Table 1 Frequency distribution and descriptive statistics of the growth period traits of the northeast China soybean germplasm population in Baicheng City of Jilin Province(2012-2014)

續(xù)表

注：f：次數(shù)；SD：標(biāo)準(zhǔn)差；CV：變異系數(shù)；MG：熟期組；同一列數(shù)字后的不同小寫字母說明熟期組間在0.05水平上差異顯著性，下同。

Note：f：Frequency;SD：Standard deviation;CV： Coefficient of variation; MG：Maturity group; values in the same column with lower case letters indicate significant differences among maturity groups at 0.05 level.The same is as below.

群體株高平均值73.0 cm，變幅30.1～131 cm；主莖節(jié)數(shù)平均值12.9，變幅7.13～18.9；分枝數(shù)平均值1.17，變幅0.08～8.83(表2)。MGⅡ、MGⅢ株高與其他熟期組之間差異顯著(P<0.05)；MGⅠ、MGⅡ、MGⅢ主莖節(jié)數(shù)與其他熟期組之間差異顯著(P<0.05)；MGⅡ、MGⅢ分枝數(shù)與MG0、MG00、MG000組有顯著差異(P<0.05)，MGⅠ與其他熟期組無顯著差異。隨著生育期的延長，株型相關(guān)性狀均呈增大趨勢。

表2 東北大豆種質(zhì)群體在白城市株型性狀的次數(shù)分布和描述統(tǒng)計(2012-2014年)Table 2 Frequency distribution and descriptive statistics of the plant-type traits of the northeast China soybean germplasm population in Baicheng City area of Jilin Province(2012-2014)

地上部生物產(chǎn)量平均8.87 t·hm-2，變幅2.43～19.7 t·hm-2；產(chǎn)量平均值2.27 t·hm-2，變幅0.46～4.67 t·hm2(表3)。地上部生物產(chǎn)量在不同熟期組間相差很大，達到了顯著水平(P<0.05)，變化趨勢為隨著熟期組變晚，地上部生物產(chǎn)量遞增，由于本研究小區(qū)面積較小，產(chǎn)量數(shù)據(jù)與大田生產(chǎn)上有很大的差別，因此，只能反映出產(chǎn)量隨著生育期的延長各熟期組的變化趨勢。

表3 東北大豆種質(zhì)群體在白城市產(chǎn)量性狀的次數(shù)分布和描述統(tǒng)計(2012-2014年)Table 3 Frequency distribution and descriptive statistics of the yield traits of the northeast China soybean germplasm population in Baicheng City of Jilin Province(2012-2014)

蛋白質(zhì)含量平均值41.0%，變幅為36.8%～46.1%；油脂含量平均值21.4%，變幅18.0%～23.7%；蛋脂總量平均值62.3%，變幅為58.1%～65.8%；百粒重的平均值分別為18.4 g，變幅為8.33～25.7 g(表4)。各熟期組在蛋白含量上無顯著差異；油脂含量上，MG000-MGⅠ與MGⅡ、MGⅢ之間有顯著差異(P<0.05)；MG000、MG00與MG0-MGⅢ在百粒重上有顯著差異(P<0.05)。

結(jié)合白城市的氣候條件分析，MG000-MG0所有材料都能夠穩(wěn)定成熟但生育期短，不能充分利用有效積溫，MGⅠ和MGⅡ組能夠充分利用有效積溫，骨干親本材料應(yīng)在這兩組材料中選擇。在9個地點的系列研究中，白城市的大豆株型性狀與產(chǎn)量性狀表型與長春市[10]較為接近，與同屬第三亞區(qū)的大慶市[11]相比，白城市大豆各熟期組生育天數(shù)平均值少10 d左右。白城市大豆生育后期MGⅡ最大(81.5 d)，大慶MGⅠ(79.4 d)；白城市大豆株高MGⅢ(98.1 cm)最大，大慶市MGⅠ(72.9 cm)；白城市大豆地上部生物量最大MGⅢ(13.7 t·hm-2)，大慶市MGⅠ(5.37 t·hm-2)?？梢姲壮鞘信c大慶市雖劃分到同一亞區(qū)，但由于地理緯度和氣候環(huán)境的不同，大豆品種生育期與株型性狀差異很大。MGⅢ組適應(yīng)區(qū)域是鐵嶺市[12]，在白城市部分大豆品種未能成熟。對比這組材料在兩地的表現(xiàn)，大豆株高白城市(98.1 cm)高于鐵嶺市(89.4 cm)，主莖節(jié)數(shù)鐵嶺市(18.5)多于白城市(14.3)，其地上部生物量白城市(13.7 t·hm-2)高于鐵嶺市(8.30 t·hm-2)。從上面3個性狀的對比可以看出：與鐵嶺市相比，MGⅢ組材料在白城市大豆植株高大繁茂，節(jié)間長，節(jié)數(shù)少，容易倒伏。

2.2 東北大豆種質(zhì)群體在白城市的可能遺傳潛勢

除油脂含量和蛋質(zhì)總量外，各性狀的年份差異達到極顯著水平(P<0.05)(表5)。生育后期、全生育期、地上部生物產(chǎn)量、產(chǎn)量及分枝數(shù)在年份重復(fù)上達到極顯著水平(P<0.01)。油脂含量、主莖節(jié)數(shù)在基因型上無顯著差異，蛋脂總量在基因型上差異顯著(P<0.05)，其余性狀均有極顯著差異(P<0.01)，這說明通過育種手段來改變基因型能有效改變大豆的一些農(nóng)藝性狀。除油脂含量、蛋脂總量以外，其他性狀在年份基因型互作均達到極顯著水平(P<0.01)，表明這些農(nóng)藝性狀表達均受基因型和環(huán)境共同作用影響，這些性狀的改良要充分考慮當(dāng)?shù)刈匀粭l件因素，能夠充分發(fā)揮當(dāng)?shù)刈匀粭l件和克服不利條件的種質(zhì)在品種改良過程中都能夠發(fā)揮重要的作用。

注：*與 **分別代表0.05和0.01水平上的顯著性。

Note：*and ** indicate significant differences at 0.05 and 0.01 level,respectively.

根據(jù)東北大豆種質(zhì)群體各農(nóng)藝性狀3年間在白城市的表型數(shù)據(jù)，對其進行育種潛勢估計(表6)。株高、地上部生物量遺傳變異系數(shù)較大，要獲得株高較高，地上部生物量較大的后代材料概率大。遺傳率是度量性狀的遺傳變異占表現(xiàn)型變異相對比率的重要遺傳參數(shù)，生育前期、生育后期、全生育期和株高的遺傳率大于80%，這些性狀早期選擇效果較好。株高的相對遺傳進度最高，說明了株高是相對比較容易改良的性狀。蛋白質(zhì)含量遺傳率高，但遺傳進度和變異系數(shù)低，油脂含量、蛋脂總和各項系數(shù)都不高，這也說明品質(zhì)性狀改良難度很大，要獲得理想的后代，還需要獲得蛋白質(zhì)和油脂含量更高的種質(zhì)材料作為育種親本。

2.3 東北大豆種質(zhì)群體中可供白城市育種利用的優(yōu)異資源

根據(jù)本研究所得的表型數(shù)據(jù)進行分析整理，最后得到了可用于白城市大豆改良的親本材料(表7)。傅蒙蒙等[3]的研究結(jié)果表明：與其他亞區(qū)對比，大豆群體在第三亞區(qū)表現(xiàn)為株高降低，主莖節(jié)數(shù)遠低于其它亞區(qū)，分枝數(shù)目較少，倒伏程度較輕。本研結(jié)果表明適宜白城市的MGⅡ組材料主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)上高于其他熟期組材料，由此可見應(yīng)用東北大豆種質(zhì)群體所提供的親本材料改良主莖節(jié)數(shù)和分枝數(shù)以實現(xiàn)白城市大豆產(chǎn)量的突破比較困難；但在品質(zhì)改良，尤其是脂肪含量和蛋脂總量方面會有較好的效果。由于地處鹽堿地區(qū)，白城市大豆育種還要注意品種的抗病性(花葉病毒病、胞囊線蟲病)和耐鹽堿性。

注：每格數(shù)據(jù)表示為品種/熟期組(平均值)，其中倒伏欄括弧中的數(shù)據(jù)為倒伏程度和地上部生物量。

Note:The cell data are variety /maturity group values(mean of the treatment),and the column data in parentheses are lodging score and aboveground biomass values,respectively.

3 討 論

產(chǎn)量的高低是衡量大豆種質(zhì)的最關(guān)鍵指標(biāo)，而構(gòu)成大豆產(chǎn)量的因素是極其復(fù)雜的，它可以看成是諸多性狀共同作用的結(jié)果。本研究結(jié)果表明：從生育日期上看，MGI、MGII的大部分品種熟期組能充分利用白城市的無霜期，產(chǎn)量潛力可以充分表達；MG000、MG00組因成熟過早，對有效積溫不能充分利用，產(chǎn)量潛力很小，在改善產(chǎn)量方面用處不大；MGⅢ的部分品種無法正常成熟，即使產(chǎn)量潛力很大，在應(yīng)用上也有很大困難。韓天富等[13]提出：大豆品種生育前期、生育后期長短與它們在該期的光周期敏感性呈正相關(guān)關(guān)系，而且影響大豆的單株粒數(shù)和百粒重。楊倩等[14]的研究表明：全生育期的天數(shù)是影響單株產(chǎn)量的最主要因素。由此可見，大豆的生育期不僅能夠反映出其在當(dāng)?shù)刈匀粭l件下能否正常穩(wěn)定的成熟，也與產(chǎn)量和籽粒性狀有關(guān)聯(lián)，改變品種生育前期、生育后期的比例也會對大豆的產(chǎn)量構(gòu)成影響。

大豆株型性狀對產(chǎn)量也有著影響，鄭洪兵等[15]研究表明，株型可以作為大豆高產(chǎn)、高光效育種的重要依據(jù)。本研究從株高、主莖節(jié)數(shù)及分枝數(shù)3個方面對不同熟期組品種進行了比較分析，這3個性狀的變化規(guī)律都是隨熟期組變晚而增加，這與地上部生物量的變化規(guī)律是相同的，產(chǎn)量的分析結(jié)果中MGI、MGII高于MGⅢ，這是由于有些品種無法正常成熟造成的。

《全國種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整規(guī)劃(2016-2020)》中對東北地區(qū)大豆的發(fā)展也給出了方向，其中指出東北地區(qū)大豆未來應(yīng)向高蛋白方向發(fā)展。東北大豆種質(zhì)群體各熟期組蛋白含量在白城市相差不大，均在41%左右，但也有蒙豆11、豐收12等蛋白含量在45%以上的種質(zhì)?？赏ㄟ^多次回交來解決，直接利用早熟高蛋白種質(zhì)來改良白城市當(dāng)?shù)卮蠖蛊贩N造成的育期縮短、產(chǎn)量下降等問題，把這些高蛋白種質(zhì)資源用于白城高蛋白大豆育種中，擴大白城市大豆的遺傳基礎(chǔ)。

品種改良工作中材料平臺是基礎(chǔ)，杜維廣等[16]指出：作物育種要有所突破，主要依賴發(fā)掘和利用優(yōu)異資源，一個優(yōu)異品種的育成，一半歸功于優(yōu)異種質(zhì)。隨著其他地區(qū)的大豆種質(zhì)在白城市大豆品種選育中大量應(yīng)用，本地大豆種質(zhì)的遺傳背景會越來越豐富，這一點可以從各性狀的變異系數(shù)和變幅中體現(xiàn)出來。育種潛勢表明了育種過程中性狀是否容易改良，性狀的遺傳力越高，越容易在后代群體中表現(xiàn)出來。根據(jù)種質(zhì)群體在白城市表現(xiàn)的育種潛勢分析，油脂含量、蛋白質(zhì)含量及產(chǎn)量的遺傳進度都相對要小，改良難度大，而育種工作也正是針對這些性狀而展開的。

白城市地處大興安嶺山脈東麓平原區(qū)，光照充足，降水變率大，旱多澇少，且存在十年九春旱的現(xiàn)象，育種主要目標(biāo)仍以高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)為主，重視提高蛋白質(zhì)含量和耐旱性。依據(jù)白城市生態(tài)條件和本研究的結(jié)果，本地區(qū)大豆育種主要解決的關(guān)鍵科學(xué)問題是“高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)”與“優(yōu)質(zhì)”的矛盾，同時還要考慮品種的耐鹽堿性。如何將東北大豆種質(zhì)群體高效地應(yīng)用到育種工作中，拓寬育種的遺傳基礎(chǔ)，獲取優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)資源，在白城市今后的育種工作中充分挖掘優(yōu)異基因并在育種中發(fā)揮其潛力，是我們下一步需要進行的工作。

致 謝

感謝吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院和各試驗點的辛苦工作。感謝吉林省農(nóng)科院大豆所和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所及東北三省一區(qū)各育種單位提供部分大豆參試品種。