韓國(guó)棟,康薩如拉，趙萌莉，王忠武

(1.內(nèi)蒙古自治區(qū)草原學(xué)會(huì)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

1 引言

草地生態(tài)系統(tǒng)為人類提供著物質(zhì)和環(huán)境以及文化等多種服務(wù)，除提供食物、藥物及工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)原料外，還是支撐與維持地球生命的支持系統(tǒng)，維持生命的物質(zhì)循環(huán)與水循環(huán)，維持生物多樣性、凈化環(huán)境、維持大氣組成的穩(wěn)定、實(shí)現(xiàn)物質(zhì)循環(huán)等作用，是草原人民賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)〔1〕。草地生態(tài)系統(tǒng)是全球第二大陸地生態(tài)系統(tǒng)〔2〕。草地、森林和海洋生態(tài)系統(tǒng)并列為地球的三大碳庫(kù)，在全球碳循環(huán)過程中具有不可替代的作用〔3〕；同時(shí)，草地也是重要的肉、奶、皮、毛等畜產(chǎn)品生產(chǎn)基地〔4,5〕。因此，草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)人類未來生存與發(fā)展有著不可代替的巨大生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)功能。

幾百萬(wàn)年的歷史進(jìn)化使得當(dāng)今人類生活達(dá)到了非常高的水平，但同時(shí)也對(duì)生態(tài)環(huán)境帶來了巨大的影響，其中影響最為顯著的是全球氣候變化。人類活動(dòng)和氣候變化會(huì)同時(shí)反饋到生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)中，而這種反饋常常體現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、碳固持、養(yǎng)分循環(huán)、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等功能上〔6,7〕。面對(duì)生態(tài)環(huán)境的空前變化，人們開始考慮人類活動(dòng)和氣候變化將會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生怎樣的影響，需要人們對(duì)此做出客觀的評(píng)估和預(yù)測(cè)。因此通過人為控制性放牧、模擬氣候變化以及養(yǎng)分添加等控制性研究，闡述生態(tài)系統(tǒng)功能對(duì)人類活動(dòng)和氣候變化的響應(yīng)這一問題引起了學(xué)術(shù)界廣泛的討論，并試圖闡述這種響應(yīng)的內(nèi)在機(jī)制。不僅在生態(tài)學(xué)研究中具有重大的理論價(jià)值，而且對(duì)于了解全球變化、草地合理利用及保護(hù)、維持草地生態(tài)系統(tǒng)過程的良性發(fā)展都有著決定性的指導(dǎo)意義。

前人對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能與人類活動(dòng)、氣候變化以及多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系展開了一系列的研究，且取得了一定的研究成果，但是多數(shù)關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)功能變化及其驅(qū)動(dòng)因子的研究，主要集中于驅(qū)動(dòng)因子與單一生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系，而生態(tài)系統(tǒng)最為重要的價(jià)值在于能夠同時(shí)提供多種服務(wù)和功能〔8〕。Sanderson等〔9〕首先提出生態(tài)系統(tǒng)多功能性的概念，他認(rèn)為草地生態(tài)系統(tǒng)除了提供初級(jí)生產(chǎn)力的功能之外，往往還有其他價(jià)值，如環(huán)境和美學(xué)效益，從可持續(xù)發(fā)展的角度生態(tài)系統(tǒng)同時(shí)執(zhí)行多種服務(wù)的功能更應(yīng)該被重視，同時(shí)還提出了代表生態(tài)系統(tǒng)多功能性的15個(gè)功能指標(biāo)。Hector and Bagchi〔8〕利用生態(tài)系統(tǒng)功能這一概念，首次定量分析了生物多樣性同時(shí)對(duì)多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能的作用。Gamfeldt和Hillebrand〔10〕，Zavaleta和Tilman〔11〕又在Hector和Bagchi〔8〕的基礎(chǔ)上探討了生物多樣性對(duì)維持高水平生態(tài)系統(tǒng)多功能性的價(jià)值，同時(shí)明確了生態(tài)系統(tǒng)多功能性即是生態(tài)系統(tǒng)同時(shí)提供多種生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的能力，或者是生態(tài)系統(tǒng)多個(gè)功能的同時(shí)表現(xiàn)〔12〕。隨后，隨著研究的深入，生態(tài)系統(tǒng)多功能性這一概念被人們廣泛認(rèn)可和應(yīng)用〔8,13〕。自此，如何量化人類活動(dòng)或氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響，以及這些驅(qū)動(dòng)因子對(duì)多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能的響應(yīng)與其對(duì)單個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能的響應(yīng)是否一致等問題應(yīng)運(yùn)而生〔12〕，使生態(tài)系統(tǒng)多功能性的研究逐漸成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)，掀起了生態(tài)系統(tǒng)多功能性的研究熱潮。

2 生態(tài)系統(tǒng)多功能性研究進(jìn)展

近年來，隨著生態(tài)系統(tǒng)多功能性研究的不斷深入，其研究范圍涉及方方面面，學(xué)者們逐漸在不同時(shí)間〔11〕、不同空間〔14〕、不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)〔15〕以及不同生境、土壤、氣候條件〔15-17〕下探討生態(tài)系統(tǒng)多功能性的變化。綜合前人的研究，目前關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)多功能性的主要研究?jī)?nèi)容集中在以下幾個(gè)方面：(1)物種多樣性、功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系研究。已有足夠多的研究證明，物種多樣性和功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間有著密切的聯(lián)系，且功能多樣性比物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能更具決定性作用〔18〕。盡管如此，物種多樣性與功能多樣性如何影響生態(tài)系統(tǒng)功能這一論題卻一直缺乏足夠多的證據(jù)〔19,20〕，如有些研究支持兩者之間的S形正相互作用(雙向功能冗余)決定了功能多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的作用要強(qiáng)于物種多樣性〔21〕，原因在于生態(tài)系統(tǒng)的功能與物種的多少?zèng)]有關(guān)系，而是和這些物種所攜帶的功能有關(guān)系〔21,22〕，但也有人反對(duì)這種觀點(diǎn)，物種多樣性和功能多樣性兩者的這種S形關(guān)系在環(huán)境條件很差的群落里就會(huì)消失，而是呈現(xiàn)線性正相關(guān)。那么依據(jù)冗余假說〔23〕，這種貧瘠環(huán)境下的群落由于不存在冗余的功能，是否難以維持長(zhǎng)期的生態(tài)系統(tǒng)功能，外界的干擾是否很容易就能破壞群落現(xiàn)有的特征這一問題還需要進(jìn)一步討論；甚至還有一些研究主張物種多樣性和功能多樣性是兩個(gè)相互獨(dú)立的概念〔24〕，且兩種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的正相互作用，并不一定就代表多樣性是這種關(guān)系的驅(qū)動(dòng)，而是那些生態(tài)系統(tǒng)固有的重要生態(tài)系統(tǒng)機(jī)制的承載體〔25〕。為此，物種多樣性、功能多樣性在生態(tài)系統(tǒng)功能維持起到了何種作用等問題在草地生態(tài)系統(tǒng)具有重要的研究?jī)r(jià)值〔26-28〕；(2)多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系維持機(jī)制研究。首先，多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系在很大程度上受其它外部環(huán)境因子的影響〔29〕，包括空間尺度〔29〕、資源供給〔30-32〕、干擾〔33〕及營(yíng)養(yǎng)級(jí)〔34〕等，如中小尺度生態(tài)系統(tǒng)功能與多樣性多呈現(xiàn)單峰曲線關(guān)系，而區(qū)域等大尺度上則呈現(xiàn)單調(diào)上升關(guān)系〔29〕。其中，擾動(dòng)是一種影響多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的主要因素，如干旱是荒漠草原非常常見的環(huán)境擾動(dòng)，在干旱擾動(dòng)下多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的正效應(yīng)被削弱〔33〕。其次，從群落構(gòu)建的角度來說，當(dāng)環(huán)境篩選強(qiáng)度較弱時(shí)，物種之間趨異現(xiàn)象明顯，不同物種間功能性狀具有較大的差異，群落中優(yōu)勢(shì)種的功能性狀將對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮重要影響，此時(shí)，選擇效應(yīng)占主導(dǎo)地位〔35,36〕，即多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能之間負(fù)相關(guān)或不相關(guān)。當(dāng)環(huán)境篩選較強(qiáng)烈時(shí)，強(qiáng)烈的環(huán)境篩選促使物種間性狀差異減少〔37,38〕，植物功能性狀趨于聚集，從而導(dǎo)致物種間的趨同，削弱了選擇效應(yīng)的適用性〔39〕。這種情況下，不同功能性狀間若能更加互補(bǔ)性地利用資源，將通過互補(bǔ)效應(yīng)提高生態(tài)系統(tǒng)功能，此時(shí)多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系〔40〕。但是，目前選擇和互補(bǔ)效應(yīng)哪個(gè)在多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系中占主導(dǎo)地位仍沒有一致的結(jié)論〔35,41〕。有的學(xué)者認(rèn)為選擇效應(yīng)與互補(bǔ)效應(yīng)兩種假說在多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系維持中共同發(fā)揮作用，至于何種作用占主導(dǎo)地位與環(huán)境篩選有密切關(guān)系〔42,43〕；(3)生態(tài)系統(tǒng)功能之間關(guān)系。生長(zhǎng)在特定環(huán)境中的生態(tài)系統(tǒng)，其功能既受到外界環(huán)境的影響，也受到自身不同功能之間的調(diào)控〔44〕。因此，生態(tài)系統(tǒng)功能不僅與外界環(huán)境有著密切的聯(lián)系，而且在不同功能間均會(huì)存在相互關(guān)系〔39〕。由于受到環(huán)境因素的作用，生態(tài)系統(tǒng)功能之間往往體現(xiàn)出協(xié)同或者權(quán)衡的現(xiàn)象〔45,46〕。當(dāng)資源條件有限時(shí)，嚴(yán)酷環(huán)境下的生態(tài)系統(tǒng)往往采用權(quán)衡這一生態(tài)學(xué)策略，因此隨著資源條件的改變，生態(tài)系統(tǒng)功能之間的權(quán)衡和協(xié)同也會(huì)出現(xiàn)相互轉(zhuǎn)化的現(xiàn)象；(4)生態(tài)系統(tǒng)多功能性與環(huán)境條件關(guān)系。已有大量研究證明，不同生態(tài)系統(tǒng)功能對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)方式、變化軌跡不盡相同，存在正相關(guān)、負(fù)相關(guān)和不相關(guān)等多種方式〔11,47,48〕，且進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)多功能性比單個(gè)功能更易受到環(huán)境變化的影響〔10〕，又隨著所考慮的功能數(shù)的增加，多功能性對(duì)環(huán)境變量的響應(yīng)會(huì)變得越來越敏感〔8,15〕；(5)多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性。近年來，對(duì)單個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能與多樣性關(guān)系的研究，往往無法體現(xiàn)多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能的同時(shí)表現(xiàn)，進(jìn)而會(huì)高估功能冗余存在的現(xiàn)象〔12,14,15,49〕。當(dāng)同時(shí)考慮多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)功能隨多樣性增加并進(jìn)一步達(dá)到飽和，但功能多樣性飽和點(diǎn)要滯后于單一生態(tài)系統(tǒng)功能飽和時(shí)的多樣性大小〔50〕，也就是說隨著生態(tài)系統(tǒng)功能數(shù)量的增加，功能冗余逐漸降低，飽和點(diǎn)對(duì)應(yīng)的多樣性值也會(huì)越來越高〔14,49,51,52〕；(6)多營(yíng)養(yǎng)級(jí)基礎(chǔ)上的生態(tài)系統(tǒng)多功能性。不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)指標(biāo)的變化及其相互關(guān)系對(duì)多功能性的研究結(jié)果具有決定性的作用〔15,44〕。例如土壤-植被是相互依賴、互為反饋的復(fù)合體，并且土壤是生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分庫(kù)和種子庫(kù)，因此，土壤指標(biāo)更能反映生態(tài)系統(tǒng)的多個(gè)功能〔9,13〕，且土壤生物多樣性和土壤群落組成決定生態(tài)系統(tǒng)多功能性〔53〕。而在食草動(dòng)物-植被這一營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系中，食草動(dòng)物的指標(biāo)變化也比植被指標(biāo)變化對(duì)多功能性的影響更加強(qiáng)烈，且考慮的營(yíng)養(yǎng)級(jí)數(shù)量越多，多樣性對(duì)多功能性的作用越強(qiáng)烈〔15〕。因此，基于多營(yíng)養(yǎng)級(jí)探討生態(tài)系統(tǒng)多功能性及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制很有必要。

3 草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性與環(huán)境因子的關(guān)系研究進(jìn)展

生態(tài)系統(tǒng)功能與環(huán)境變量之間相互關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究中不容忽視的內(nèi)容〔54-56〕。生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能以及外貌不僅受到大尺度氣候條件的影響，也受到小尺度土壤養(yǎng)分、地形地貌以及放牧等人為干擾的控制〔57〕。雖然國(guó)內(nèi)對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)多功能性的研究起步較晚，但是已經(jīng)開展了大量關(guān)于草地生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵功能與環(huán)境因子相互關(guān)系的研究，并且取得了不菲的成績(jī)。本文結(jié)合前人的工作和本研究的目的，從以下三個(gè)方面入手，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性與環(huán)境因子關(guān)系進(jìn)行綜述。(1)生態(tài)系統(tǒng)多功能性對(duì)放牧的響應(yīng)。放牧是草原區(qū)最主要的生產(chǎn)利用方式，根據(jù)中度干擾假說，中度放牧能使草地生態(tài)系統(tǒng)功能提高，是有利的生產(chǎn)利用方式。但是，隨著人類對(duì)畜產(chǎn)品的需求越來越高，草地生態(tài)系統(tǒng)正面臨著重度放牧等一系列生態(tài)問題。重度放牧顯著影響草地生態(tài)系統(tǒng)地上/地下多個(gè)功能指標(biāo)。例如，重度放牧使植物種群個(gè)體小型化、生態(tài)位收縮〔58〕，光合面積減小〔59〕，群落蓋度、高度和生產(chǎn)力下降〔60,61〕。生產(chǎn)力的下降又導(dǎo)致凋落物減少，降低土壤有機(jī)質(zhì)和N含量〔62〕，進(jìn)而破壞土壤團(tuán)聚體和地表結(jié)皮〔63〕。地表植被的破壞，還使土壤裸露面積增大，提高水分蒸散量〔64〕。牲畜的踐踏作用又增加了土壤緊實(shí)度，降低了毛管孔隙度，使土壤透氣性、滲透性和保水能力降低〔64,65〕。牲畜的選擇性采食也會(huì)使劣質(zhì)雜類草(如養(yǎng)分含量低的一、二年生雜類草)增多，凋落物品質(zhì)下降(較高的C∶N和木質(zhì)素∶N)，分解速率降低，抑制土壤微生物活性〔61〕。李靜鵬,鄭志榮〔66〕人研究刈割、圍封和放牧3種利用方式下的草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性發(fā)現(xiàn)，重度放牧利用的草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性要比另外兩種利用方式低；(2)生態(tài)系統(tǒng)多功能性對(duì)水熱條件的響應(yīng)。縱觀已有的研究，生態(tài)系統(tǒng)多功能性與氣候變化關(guān)系的研究主要分為兩個(gè)方面。一方面體現(xiàn)在水熱條件對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的顯著影響〔46〕，如對(duì)荒漠草原進(jìn)行模擬增溫實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)增溫使荒漠草原土壤有機(jī)碳、硝態(tài)N和銨態(tài)N的含量提高〔67〕，減少地上凈初級(jí)生產(chǎn)力，降低N素回收效率；另一方面主要表現(xiàn)在水熱條件對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多功能性兩者關(guān)系的調(diào)節(jié)作用上〔68〕。生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間常常呈現(xiàn)線性正相關(guān)和單峰曲線關(guān)系，而這兩種關(guān)系的出現(xiàn)取決于水熱條件〔46〕。然而，這仍是一個(gè)富有爭(zhēng)議的結(jié)論，有些研究認(rèn)為環(huán)境壓力并不會(huì)影響生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間的相互關(guān)系〔13〕，為此，定量研究氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響及明確氣候變化在多樣性與多功能性兩者關(guān)系中的調(diào)節(jié)作用將是對(duì)該方面研究的有效補(bǔ)充；(3)生態(tài)系統(tǒng)多功能性與N素添加。外源性N對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中的輸入(N素添加)主要有兩種途徑：大氣N沉降〔69,70〕和人工增N〔71〕。近年來，化石燃料和農(nóng)業(yè)化肥的廣泛使用使人工增N超過了自然和生物固N(yùn)的量，這些外源性N的不斷輸入導(dǎo)致系統(tǒng)逐漸失去原有的功能〔72〕。研究表明，長(zhǎng)期的N素添加影響了土壤pH值〔73,74〕，進(jìn)而影響土壤N礦化〔74〕和土壤有機(jī)碳含量〔75〕，導(dǎo)致土壤微生物和土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和多樣性發(fā)生變化〔76,77〕，進(jìn)而破壞植物與微生物之間對(duì)土壤有效N正反饋調(diào)節(jié)的機(jī)制〔78〕。然而，在草地生態(tài)系統(tǒng)，N素作為限制性因素，對(duì)土壤呼吸具有正效應(yīng)，提高凈氣體交換和凈碳吸收〔67〕，也可增加地上凈初級(jí)生產(chǎn)力〔79,80〕和地上部分含N量，進(jìn)而提高草地牧草品質(zhì)(C∶N降低)，并通過增加食草動(dòng)物的采食量而提高畜產(chǎn)品產(chǎn)量〔81〕。然而，有些研究指出隨著草地生態(tài)系統(tǒng)中N供給量增加，群落地上生物量和物種個(gè)體生物量雖然起初有增加的現(xiàn)象，但是當(dāng)N素添加到一定程度后就出現(xiàn)再次降低的趨勢(shì)〔82〕，并且地上部分含N量的增加也會(huì)對(duì)其他消費(fèi)者帶來負(fù)面影響，如植物體高蛋白會(huì)導(dǎo)致澳大利亞蝗蟲生長(zhǎng)減緩〔83〕，導(dǎo)致果蠅壽命縮短〔84〕。那么，N素添加對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)功能到底作何影響還沒有一致的結(jié)論，需要結(jié)合氣候變化才能獲得確切的證據(jù)〔85,86〕。

盡管一系列生態(tài)系統(tǒng)多功能性的研究被有效展開，但由于研究方法、研究尺度、環(huán)境變量、生態(tài)系統(tǒng)功能選擇及其它影響因子的不同，以至于所得的研究結(jié)果仍然沒有一定的規(guī)律性〔44〕。綜合已有的研究成果，我們認(rèn)為：第一，缺少公認(rèn)的測(cè)定多功能性指數(shù)的測(cè)度標(biāo)準(zhǔn)〔12,87〕，如單一生態(tài)系統(tǒng)功能法通過計(jì)算多個(gè)功能集合來代替多功能性，僅僅是定性的描述了較低物種豐富度是否能夠獲得更多功能屬性的概念，并沒有提供定量分析多功能性的方法〔88〕；功能-物種替代法通過反向思維討論了物種的不同組合能否提高不同的功能，并且定量描述了不同物種對(duì)單一或多個(gè)功能做出的貢獻(xiàn)，但是忽略了功能之間的權(quán)衡作用，并且是間接而非直接的量化生態(tài)系統(tǒng)多功能性〔8〕；平均值法通過對(duì)多個(gè)單一的功能進(jìn)行平均，并用這個(gè)均值來代替多功能性的大小，該方法無法闡述較高的多功能性是由相同還是由一高一低不同水平的兩個(gè)單一功能導(dǎo)致〔13,49〕；而單閾值法和多閾值法均采用了超過某一水平的生態(tài)系統(tǒng)功能數(shù)是否隨著驅(qū)動(dòng)因子變化來描述生態(tài)系統(tǒng)多功能性機(jī)制，設(shè)定閾值的人為主觀性太強(qiáng)，缺乏客觀性〔10〕。上述這些方法對(duì)深入研究生態(tài)系統(tǒng)多功能性有很大的幫助，但是，方法上的不統(tǒng)一及各方法存在的不足之處也阻礙了研究之間的相互比較；第二，生態(tài)系統(tǒng)不同功能之間的權(quán)衡及協(xié)同制約著對(duì)多功能性的客觀評(píng)價(jià)〔11,12〕。生態(tài)系統(tǒng)功能之間的權(quán)衡，即此消彼長(zhǎng)的作用將削弱驅(qū)動(dòng)因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的作用〔12〕，生態(tài)系統(tǒng)功能之間的協(xié)同作用很可能會(huì)提高驅(qū)動(dòng)因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的作用〔89〕，而已有的研究證明生態(tài)系統(tǒng)功能之間的協(xié)同和權(quán)衡具有很強(qiáng)的環(huán)境依賴和時(shí)間尺度依賴性〔16〕，因此考慮適宜研究尺度下(尤其長(zhǎng)時(shí)間尺度)的生態(tài)系統(tǒng)功能對(duì)完整地理解生態(tài)系統(tǒng)多功能性很有必要；第三，缺少人工控制條件下的長(zhǎng)期定量研究。首先，自然群落中物種組成是在漫長(zhǎng)的演化過程中，與環(huán)境間相互依賴、相互作用，從而適應(yīng)了當(dāng)?shù)貤l件所形成的特定結(jié)構(gòu)，是對(duì)環(huán)境響應(yīng)的綜合反映〔18,90〕，因此，人們更加青睞于針對(duì)自然狀態(tài)下的群落開展研究〔91〕。但是由于人類干擾的不均勻性、氣候長(zhǎng)期波動(dòng)及土壤條件的空間異質(zhì)性，自然群落的監(jiān)測(cè)往往無法準(zhǔn)確定量的描述環(huán)境因子帶來的擾動(dòng)強(qiáng)度〔92〕，而人工控制實(shí)驗(yàn)可以較好的控制人類活動(dòng)、氣候及土壤營(yíng)養(yǎng)狀況并能長(zhǎng)期維持相同的干擾強(qiáng)度。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，種間作用、群落和生態(tài)系統(tǒng)間的反饋等多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)過程都需要較長(zhǎng)的時(shí)間〔43〕，而多數(shù)在自然群落開展的實(shí)驗(yàn)因其時(shí)間短，往往無法捕捉到這些作用，從而產(chǎn)生數(shù)據(jù)的誤差，而人工控制實(shí)驗(yàn)可以較好的克服這些困難〔6,13〕；第四，所選環(huán)境變量的不同。已有的研究更多地聚焦于探討環(huán)境變量下的生態(tài)系統(tǒng)多功能性〔6,16,17,48,93,94〕。首先，由于人類社會(huì)對(duì)畜產(chǎn)品的供給需求，內(nèi)蒙古草原區(qū)的放牧壓力達(dá)到了空前的高度〔95〕。由此，放牧為主導(dǎo)的人類活動(dòng)成為內(nèi)蒙古草原退化的主導(dǎo)環(huán)境因子〔96,97〕。放牧作為草地生態(tài)系統(tǒng)主要的生產(chǎn)利用方式，對(duì)于草地生態(tài)系統(tǒng)功能造成直接的影響〔47,98〕，如生產(chǎn)力下降、生物多樣性減少、降低系統(tǒng)穩(wěn)定性等〔66〕。因此，有必要在氣候變化背景下研究長(zhǎng)期放牧活動(dòng)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響機(jī)制研究。其次，生態(tài)系統(tǒng)功能對(duì)其他環(huán)境變量干擾(如氣候變化)和資源水平(N素添加)的響應(yīng)方式、變化軌跡和閾值不盡相同〔6,39,88,99〕。適度的放牧和氣候干擾會(huì)導(dǎo)致系統(tǒng)功能的增加，但N素添加會(huì)引起多樣性的降低〔39〕。同時(shí)，放牧、增溫和N素添加引起的生態(tài)系統(tǒng)功能變化會(huì)影響到其他營(yíng)養(yǎng)級(jí)組分的多樣性、組成和相關(guān)生態(tài)系統(tǒng)過程，包括土壤線蟲和微生物群落的結(jié)構(gòu)和多樣性，以及土壤呼吸、N素礦化等過程〔44,94〕。因此，在長(zhǎng)期定量放牧、模擬增溫及N素添加實(shí)驗(yàn)處理下進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)多功能性研究有助于揭示草地生態(tài)系統(tǒng)功能對(duì)人類活動(dòng)與氣候變化的響應(yīng)機(jī)制；第五，大部分研究只在植被一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平上進(jìn)行，且主要探討植物地上部分與土壤、氣候以及人類活動(dòng)之間的關(guān)系，忽略了植物地下部分、土壤動(dòng)物和微生物、大型小型食草動(dòng)物等對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程的調(diào)控作用〔88,89,100〕。土壤作為提供水分、養(yǎng)分及種子庫(kù)的場(chǎng)所，土壤指標(biāo)及植被-土壤之間的相互作用更能體現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的多功能性〔15,68〕。因此探討不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平(食草動(dòng)物-植物-土壤動(dòng)物及微生物)間的互作方式及強(qiáng)度，有助于揭示氣候變化及人類活動(dòng)條件下的生態(tài)系統(tǒng)各組分間的相互調(diào)控與反饋機(jī)制〔15,44〕?；诙酄I(yíng)養(yǎng)級(jí)，對(duì)多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能的測(cè)定和研究，有助于揭示生態(tài)系統(tǒng)多功能性對(duì)人類活動(dòng)和氣候變化響應(yīng)的內(nèi)在機(jī)制。