朱 奇 聶 旸 賈萬梅 劉觀華

（江西鄱陽湖國家級自然保護區(qū)管理局，江西 南昌 330038）

白鶴Leucogeranus leucogeranus是一種大型涉禽，體長130～140 cm，屬鶴形目鶴科鶴屬，無亞種。成年白鶴前額鮮紅，嘴和腳為暗紅色，小翼羽、初級覆羽和初級飛羽為黑色（張瓊等, 2013），次級飛羽和三級飛羽為白色。站立時，白色的三級飛羽蓋住黑色初級飛羽，使得白鶴通體潔白，飛翔時黑色的初級飛羽伸出。在體型上，雄性白鶴較雌性白鶴稍大且重，一年以內(nèi)的幼鶴體型較小，上體棕褐色。白鶴是典型的遷徙候鳥，在北方繁殖，南方越冬。通過研究白鶴的生存現(xiàn)狀和生活史，我們可以更好地認識和保護這一物種。

1 白鶴的生存現(xiàn)狀

鶴類作為一種比人類出現(xiàn)還早6 000萬年的物種，曾是地球上廣泛分布的古老居民，而今卻已處于瀕臨滅絕的危境之中，目前白鶴全球種群現(xiàn)存約4 000只。自上個世紀，白鶴就已在國際、國內(nèi)受到了高度重視。1989年，白鶴被列為國家一級重點保護物種，1996年被列入《中國瀕危動物紅皮書》。在國際上，1997年《華盛頓公約》將白鶴列為瀕危物種，《世界自然保護聯(lián)盟》2012年的瀕危物種紅色名錄中白鶴的等級為極危。

在長期的進化過程中，白鶴為適應(yīng)地球生態(tài)環(huán)境的變化和自身種族延續(xù)的要求，形成了東部、中部和西部3個種群。東部種群的繁殖地位于俄羅斯的西伯利亞東北部，越冬地位于長江中下游。中部種群的繁殖地位于西伯利亞的庫諾瓦特河下游，越冬地為印度拉賈斯坦邦的克拉迪奧國家公園，2002年后該越冬種群消失。西部種群的繁殖地位于俄羅斯西北部，在里海南岸越冬，自2008年以來，僅有1只越冬個體（李秀明等, 2016）。

由于白鶴中部和西部種群瀕于滅絕，僅剩零星個體，因此東部種群數(shù)量代表著全球白鶴總量。東部種群中的絕大多數(shù)白鶴都把越冬地選在鄱陽湖濕地，在江西鄱陽湖越冬的白鶴種群數(shù)量可占世界白鶴總數(shù)量的95%以上。

1980年，鄱陽湖首次發(fā)現(xiàn)白鶴越冬種群。此后該種群數(shù)量由1981年的140只增加到2017年的3 786只。鄱陽湖是目前世界上唯一一個可以看到成千白鶴聚集越冬的地方，是人類和以白鶴為代表棲息于此的數(shù)十萬越冬候鳥共同擁有的資產(chǎn)與家園。

2 白鶴東部種群生活史

在數(shù)萬年的進化過程中，白鶴東部種群形成了獨特的生活史。從地理位置變化的角度，我們可將其生活史分為繁殖和育雛階段、秋季遷徙階段、越冬階段與春季遷徙和求偶階段4個階段。白鶴通過春秋兩季的長途遷徙，躲避北方的寒冬和南方的酷暑，以保持充足的食物與維持適宜的生境，維持其個體的繁衍，但即便如此，白鶴種群的數(shù)量依然稀少。

2.1 白鶴的繁殖和育雛

白鶴是一夫一妻的單配制，它們的繁殖地主要位于西伯利亞東北部雅庫特地區(qū)的北極苔原沼澤濕地。白鶴每年5月下旬回到繁殖地，此時當?shù)氐臍鉁鼐徛厣?，覆蓋于苔原的冰雪逐漸融化。成年的白鶴夫婦簡單營巢之后，雌鶴開始產(chǎn)卵，從5月下旬到6月中旬為白鶴的產(chǎn)卵期。

雌性白鶴每窩產(chǎn)卵一至二枚，鶴卵的孵化率很低，僅為1/3（李秀明, 2016）。經(jīng)過1個月左右的孵化期后，通?？煞趸鰞芍浑r鶴。但在兩只雛鶴間存在殘酷的競爭，較弱的一只常在長出飛羽之前因為同胞的攻擊和搶奪食物而死亡。因此絕大多數(shù)情況下只有一只雛鶴可以存活至飛翔期。新生的幼鶴在2個多月后可以長出飛羽，3個月左右就能夠飛翔。

夏至日后，白鶴繁殖地的氣溫迅速回暖，快速生長的動植物為白鶴和它們的幼崽提供了豐富的食物。為了滿足幼鶴在快速成長發(fā)育期間對脂肪、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)的需求，在育雛過程中，親鶴主要以動物性食物喂養(yǎng)幼鶴，輔以植物性食物。

3個月之后的秋分，極晝結(jié)束，北極圈的氣溫開始迅速下降，濕地漸漸結(jié)冰，食物日益稀少。有研究表明，每年9月中旬，當繁殖地平均氣溫低于0℃，最低溫度-5℃～-10℃時，白鶴離開繁殖地，開始了向南方的秋季遷徙（張瓊,2014），它們的目的地為遠在千里之外的江西鄱陽湖。

2.2 白鶴的秋季遷徙

在白鶴飛往鄱陽湖途中，合理的休息和食物補給是遷徙的關(guān)鍵。白鶴會在經(jīng)過俄羅斯境內(nèi)和中國境內(nèi)多次停歇。白鶴種群分批次出發(fā)，前后一般有10 d左右的間隔。離開繁殖地后，白鶴經(jīng)常在俄羅斯境內(nèi)的遷徙路徑上尋找適宜的濕地環(huán)境休息停歇。在這些地方它們幾度回首，頗有眷戀故土的意味，但大多僅為過夜，并不做長時間的停留。

從俄羅斯入境中國，白鶴要飛躍它們遷徙路上的最高阻礙——海拔2 980 m的切爾斯基山脈。經(jīng)過一周左右的時間，飛翔3 300 km左右的距離，白鶴于9月進入我國東北，在松嫩平原濕地群,包括扎龍、莫莫格、向海、科爾沁、圖牧吉等國家級自然保護區(qū)以及周邊的濕地作較長時間的停歇。白鶴在此集群修整，補充能量，1個月左右之后才再次啟程，繼續(xù)向南遷徙。以莫莫格濕地為例，白鶴擇水而憩，主要停留在岸邊淺水地區(qū)，主要以扁稈藨草和三江藨草的球莖為食。這些食物的分布密度和單個球莖營養(yǎng)物質(zhì)含量都很高，可為白鶴提供大量能量。

時至深秋，當松嫩平原地區(qū)的平均氣溫降至0～-5℃，最低溫度接近-10℃時，白鶴開始離開長期補給停歇的松嫩平原向越冬地江西鄱陽湖遷徙（張瓊，2014)。在5、6天內(nèi)，白鶴將飛行約2 200 km的路程，并在沿途的多個濕地短暫停歇，主要有沈陽獾子洞濕地、盤錦雙臺河口和遼河口濕地、河北唐山曹妃甸沿海、天津海濱、山東長島和萊州灣、渤海黃河三角洲灣濕地、湖北黃岡巴河和武穴長江河灘、安徽池州升金湖和三鴉寺湖、江西武寧修水河灘等地(李秀明,2016)。10月底、11月初，鄱陽湖區(qū)域就可見遷來的白鶴；12月中下旬，遷徙白鶴全部抵達鄱陽湖越冬。從離開出生地算起，它們已經(jīng)飛了50～60 d左右，總飛行距離達5 000～ 5 400 km。

2.3 白鶴在鄱陽湖越冬

白鶴在鄱陽湖地區(qū)的越冬期從第1年的深秋到第2年的初春，約為150～180 d。鄱陽湖是典型的季節(jié)性吞吐型湖泊，一年中水位與湖面積變化很大?！案咚呛?，低水似河”是鄱陽湖的自然地理特征（江西地方志編纂委員會, 2003）。在候鳥云集的秋冬季節(jié)，湖水退去，平坦的湖濱地帶可為白鶴等候鳥提供充足的食物來源。

在鄱陽湖越冬的白鶴多以家庭單位為主，也集成幾十只、上百只的大群，分布于各個湖泊和淺灘。白鶴的活動區(qū)域多是長有水生植物的淺水區(qū)，兩只成鶴共同承擔撫育幼鶴的職責。有研究表明，成鶴和幼鶴用一天之內(nèi)的大部分時間進行取食，攝入能量以保持體溫。除了取食之外，白鶴也具有警戒行為，使得它們在保護領(lǐng)地的同時遠離危險。

鄱陽湖濕地物種豐富，白鶴的取食順應(yīng)著水位、植物分布等自然條件的變化。在越冬的初期，湖區(qū)水位較高，白鶴主要選擇濕生植物類型的覓食地，食物通常為濕生植物的嫩根。在越冬中期，白鶴種群數(shù)量達到最大，湖區(qū)水位進一步下降，大量的灘涂裸露，白鶴主要在挺水植物豐富的區(qū)域覓食。在越冬的中后期，白鶴主要在沉水植物豐富的區(qū)域覓食，主要的食物為苦草冬牙、馬來眼子菜等沉水植物（孫志勇等, 2010）。

人類活動對白鶴棲息地的選擇有很大影響。位于鄱陽湖畔的五星墾殖場因為靠近村莊，本不是白鶴棲息的最佳環(huán)境。2012年，當?shù)剞r(nóng)民種植了數(shù)百畝蓮藕，此后每年冬季都有包括白鶴在內(nèi)的許多候鳥來此越冬，以蓮藕等水生植物為食。2015年至今，鄱陽湖保護區(qū)管理局的工作人員也多次發(fā)現(xiàn)有白鶴家庭或者個體在沿湖的農(nóng)田里取食棲息。

當年出生的幼鶴在親鶴的悉心照顧下迅速成長，到第2年1月已基本具備獨立覓食的能力（張瓊,2014）。3月左右，幼鶴除了身上的棕色羽毛外，在形體和生活能力上已經(jīng)與成鶴無異。至此，白鶴的越冬期基本結(jié)束，開始分批次遷徙至繁殖地，前后間隔20～30 d左右。到了3月底、4月初，絕大部分白鶴都已經(jīng)離開了鄱陽湖，但據(jù)觀察，也有少量白鶴會在鄱陽湖待到4月中下旬。

2.4 白鶴的春季遷徙

白鶴的春季遷徙與秋季遷徙方向相反，遷徙路徑也并不是嚴格的重疊，但它們還是會在松嫩平原濕地長期停歇。當白鶴飛行2 200 km于4月中旬到達東北地區(qū)時，這里的濕地已經(jīng)解凍，可為它們提供充足的補給。許多適齡的白鶴在此求偶，找到相伴一生的愛人。白鶴配偶關(guān)系能持續(xù)一生，除了喪偶等特殊情況外，配偶雙方從結(jié)合之日開始，幾乎終日形影不離。

在我國東北補給停留1個月左右之后，鶴群開始往北繼續(xù)遷徙，翻越外興安嶺，它們最終的目的地是冰雪初融的北極苔原，這個過程它們飛翔約3 300 km的距離。5月中下旬，白鶴基本結(jié)束了春節(jié)遷徙回到繁殖地西伯利亞。從離開越冬地鄱陽湖算起，白鶴的春季遷徙共歷時50～60 d，飛行距離達5 200～5 800 km。

有研究表明，白鶴在遷徙過程中，飛行的瞬時速度通常在50～60 km/h，最大飛行速度能達到144.3 km/h；飛行海拔通常在100～200 m之間，記錄到的最高飛行海拔為2 983.5 m（張瓊,2014）。白鶴通常都是白天飛行，晚上就近過夜休息。這樣合理的安排遷徙、補給和作息時間，使得白鶴有充足的體能與精力完成長途旅行。

在春季遷徙期間，白鶴當年的幼鳥尚未發(fā)育到性成熟階段，但它們已經(jīng)擁有了獨立生活的能力，成年白鶴為了哺育新的后代將它們趕出家門。完成遷徙后的整個夏天，它們時常游蕩在繁殖地以及我國東北地區(qū)這一片廣袤的土地上，尋找棲身之所，秋季也跟隨南飛的大部隊去往鄱陽湖過冬。這個夏天里，幼鶴換羽退去棕色的羽毛，形態(tài)上已與成鶴無異；3～5年之后達到性成熟，完全成長為成年白鶴。

白鶴的壽命很長，野外生存的個體通常能活50 a以上；根據(jù)《世界動物園年鑒》記載，在人工籠養(yǎng)的6種鶴類中，白鶴的壽命最長，達到了61歲的高齡，是名副其實的長壽物種（陳效一,2004）。

白鶴東部種群形成的繁殖和育雛、秋季遷徙、越冬、春季遷徙和求偶4個階段獨特的生活史，確保了這一物種得以繁衍保存。

3 保護白鶴，迫在眉睫

通過對白鶴生活史的研究可知，白鶴在選擇繁殖地、遷徙路線、中途補給停歇地和越冬地上都表現(xiàn)出極強的專一性（李秀明等, 2016）。一旦其棲息地的濕地環(huán)境遭到破壞，將會影響整個白鶴種群的生存。為了更好地保護白鶴，我國在白鶴遷徙途中的長期補給地、主要停歇地和越冬地建立了多個國家級自然保護區(qū)，為白鶴在我國境內(nèi)生活棲息保駕護航。在眾多保護工作者的共同努力下，白鶴種群總數(shù)量呈緩慢增長趨勢。