張燕如 許琴 金樹(shù)磊 任聰 趙婷婷 晁開(kāi)瑞 包文學(xué) 叢林

摘要 ：2017年6月-7月， 系統(tǒng)調(diào)查了樹(shù)錦雞兒、甘蒙錦雞兒、荒漠錦雞兒和中間錦雞兒4種植物上第一代檸條種子小蜂種群動(dòng)態(tài)及寄主莢果發(fā)育進(jìn)程。結(jié)果表明，不同寄主植物上的檸條種子小蜂幼蟲(chóng)、蛹、成蟲(chóng)數(shù)量有顯著性差異，密度大小依次為： 樹(shù)錦雞兒>中間錦雞兒>甘蒙錦雞兒>荒漠錦雞兒。在發(fā)生時(shí)間動(dòng)態(tài)上，檸條種子小蜂幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)的數(shù)量基本呈現(xiàn)先逐漸上升后下降的趨勢(shì)，4種寄主植物上不同蟲(chóng)態(tài)的檸條種子小蜂高峰期出現(xiàn)時(shí)間各不相同。甘蒙錦雞兒上的小蜂出現(xiàn)最早，6月17日幼蟲(chóng)達(dá)到高峰期; 中間錦雞兒上的小蜂出現(xiàn)最晚，7月2日幼蟲(chóng)高峰期，7月14日成蟲(chóng)高峰期; 樹(shù)錦雞兒與荒漠錦雞兒居中。檸條種子小蜂發(fā)育進(jìn)程與錦雞兒植物的莢果發(fā)育進(jìn)程吻合。本文討論了檸條種子小蜂種群動(dòng)態(tài)與寄主植物的關(guān)系，明確了檸條種子小蜂發(fā)生和達(dá)到高峰的時(shí)間，為檸條種子小蜂預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和綜合治理提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞 ：檸條種子小蜂;?寄主植物;?時(shí)間動(dòng)態(tài)

中圖分類(lèi)號(hào)：

S 763.43

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2018455

Population dynamics of Bruchophagus neocaraganae （Liao）

（Hymenoptera： Eurytomidae） on different host plants

ZHANG Yanru1，?XU Qin1，?JIN Shulei2，?REN Cong1，?ZHAO Tingting3，CHAO Kairui1，?BAO Wenxue1，?CONG Lin1

（1. Forestry College of Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot?010019， China;

2. Inner Mongolia Daxinganling Forest Fire Detachment， Hulunbuir?022150， China;

3. Forestry College of Northeast Forestry University， Harbin?150040， China）

Abstract

From June to July 2017， the population dynamics of the first generation of Bruchophagus neocaraganae Liao and host plant pod development on four host plants， i.e. Caragana arborescens Lam.， C.opulens Kom.， C.roborovskyi Kom. and C.intermedia Kuang et H. C.Fu， were systematically investigated. The results showed that there were significant differences in the number of larvae， pupa and adults of B.neocaraganae on different host plants. The order of the pest density was C.arborescens > C.intermedia > C.opulens > C.roborovskyi. In terms of time dynamics， the number of larvae， pupa and adults of B.neoaraganae showed a trend of increasing first and then decreasing. The emergence time of B.neocaraganae at different peaks on the four host plants were different. B.neocaraganae on C.opulens first appeared and reached larvae peak on June 17. B.neocaraganae on C.intermedia appeared the latest， with the peak of larvae on July 2 and the peak of adults on July 14. C.arborescens and C.roborovskyi are in the middle. The development process of B.neocaraganae is consistent with the pod development process of Caragana plants. In this paper， the relationship between population dynamics of B.neocaraganae and host plants was discussed， and the occurrence and peak time of B.neocaraganae was clarified， which provides an important theoretical basis for prediction and comprehensive management of B.neocaraganae.

Key words

Bruchophagus neocaraganae;?host plant;?time dynamic

檸條種子小蜂Bruchophagus neocaraganae （Liao）又名錦雞兒廣肩小蜂和檸條廣肩小蜂，屬膜翅目Hymenoptera廣肩小蜂科Eurytomidae，是我國(guó)林業(yè)危險(xiǎn)性有害生物[1]。據(jù)文獻(xiàn)記載，檸條種子小蜂的寄主植物有樹(shù)錦雞兒Caragana arborescens Lam.、中間錦雞兒C.intermedia Kuang et H. C.Fu、檸條錦雞兒C.korshinskii Kom.和小葉錦雞兒C.microphylla Lam.[24]。錦雞兒屬栽培種通常被稱(chēng)為檸條[5]。檸條是我國(guó)干旱、半干旱地區(qū)重要的生態(tài)建設(shè)樹(shù)種，同時(shí)也是最優(yōu)良的飼用灌木樹(shù)種，具有顯著的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益[4]。

檸條種子小蜂取食檸條種仁，嚴(yán)重時(shí)檸條種仁被吃光，僅剩種皮，導(dǎo)致被害種子發(fā)芽率為0或極低。隨著檸條在“三北”地區(qū)大面積種植，檸條種子小蜂的為害逐年加劇，嚴(yán)重影響檸條種子的產(chǎn)量和質(zhì)量[4，6]。宋素杰和鄂曉勤首次對(duì)檸條種子小蜂的形態(tài)、發(fā)生規(guī)律和為害特點(diǎn)進(jìn)行了初步研究[6];楊美良對(duì)檸條種子小蜂的生活習(xí)性做了詳細(xì)的觀察研究，并提出了最佳的防治時(shí)期及藥劑[7];蘇日娜等研究了檸條種子主要害蟲(chóng)的化學(xué)防治及生物防治技術(shù)[8];羅于洋等對(duì)檸條錦雞兒、

中間錦雞兒、小葉錦雞兒種子害蟲(chóng)的田間種群消長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行了研究[9]。目前，關(guān)于樹(shù)錦雞兒、荒漠錦雞兒、甘蒙錦雞兒和中間錦雞兒4種植物上的檸條種子小蜂種群動(dòng)態(tài)研究鮮見(jiàn)報(bào)道。

檸條種子小蜂一年發(fā)生2代，以幼蟲(chóng)在種子內(nèi)越冬[6]。本研究通過(guò)解剖莢果系統(tǒng)調(diào)查了內(nèi)蒙古林科院樹(shù)木園錦雞兒混交林內(nèi)樹(shù)錦雞兒、甘蒙錦雞兒、荒漠錦雞兒和中間錦雞兒4種植物上第一代檸條種子小蜂種群數(shù)量及種群動(dòng)態(tài)，旨在為探討檸條種子小蜂預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和實(shí)現(xiàn)害蟲(chóng)綜合防治提供科學(xué)依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

試驗(yàn)設(shè)在內(nèi)蒙古林科院樹(shù)木園的錦雞兒屬植物混交林內(nèi)，選擇樹(shù)錦雞兒、甘蒙錦雞兒、荒漠錦雞兒、中間錦雞兒調(diào)查檸條種子小蜂的種群動(dòng)態(tài)（表1）。

1.2?試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2017年6月2日-7月20日進(jìn)行，每3 d在內(nèi)蒙古林科院樹(shù)木園錦雞兒混交林內(nèi)進(jìn)行1次調(diào)查。6月上旬為錦雞兒結(jié)莢盛期，種子尚未發(fā)育，此時(shí)第一代檸條種子小蜂幼蟲(chóng)剛孵化。7月中旬絕大多數(shù)錦雞兒種子處于成熟階段，種子開(kāi)始變硬，檸條種子小蜂越冬代幼蟲(chóng)開(kāi)始出現(xiàn)，為避免世代重疊導(dǎo)致數(shù)據(jù)不準(zhǔn)確，本研究設(shè)置調(diào)查截止時(shí)間為7月20日。

分別對(duì)上述4種錦雞兒植物上的檸條種子小蜂進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查。每種植物從東、南、西、北4個(gè)方向隨機(jī)取樣，共采集10個(gè)莢果，每種植物調(diào)查5株。重復(fù)3次。將采集的莢果帶回實(shí)驗(yàn)室，首先用游標(biāo)卡尺測(cè)量莢果長(zhǎng)度和寬度，然后在體視顯微鏡下解剖，測(cè)量種子長(zhǎng)度和寬度，每個(gè)莢果隨機(jī)測(cè)量1個(gè)健康種子，測(cè)量后，仔細(xì)解剖并記錄莢果內(nèi)處于幼蟲(chóng)期及蛹期的檸條種子小蜂的數(shù)量。成蟲(chóng)羽化期間，同樣方法采集莢果，將莢果保存于通風(fēng)保濕的飼養(yǎng)盒內(nèi)，記錄成蟲(chóng)羽化的時(shí)間與數(shù)量。

1.3?統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 21.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（One?way ANOVA）和多重比較（LSD）。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同寄主植物上檸條種子小蜂的數(shù)量分布

調(diào)查結(jié)果（圖1）表明，在樹(shù)錦雞兒、中間錦雞兒、甘蒙錦雞兒、荒漠錦雞兒上每100個(gè)莢果中檸條種子小蜂幼蟲(chóng)的數(shù)量分別為（61.62±2.16）頭、（27.45±0.73）頭、（16.25±0.52）頭、（4.67±0.04）頭。其中，樹(shù)錦雞兒上的幼蟲(chóng)最多，其次是中間錦雞兒和甘蒙錦雞兒，荒漠錦雞兒上幼蟲(chóng)數(shù)量最少。樹(shù)錦雞兒上幼蟲(chóng)數(shù)量與其他3種寄主植物均存在顯著差異（P<0.05）; 荒漠錦雞兒與中間錦雞兒存在顯著差異;中間錦雞兒與甘蒙錦雞兒差異不顯著（P>0.05）。

樹(shù)錦雞兒、中間錦雞兒、甘蒙錦雞兒、荒漠錦雞兒上每100個(gè)莢果檸條種子小蜂蛹的數(shù)量分別為（27.36±2.15）頭、（19.70±0.72）頭、（3.73±0.88）頭、（2.33±0.02）頭（圖1）。其中樹(shù)錦雞兒上的蛹最多，其次為中間錦雞兒，甘蒙錦雞兒和荒漠錦雞兒上蛹數(shù)量最少。樹(shù)錦雞兒和荒漠錦雞兒、甘蒙錦雞兒有顯著差異，中間錦雞兒和荒漠錦雞兒存在顯著差異，其他的寄主間沒(méi)有顯著差異（圖1）。

成蟲(chóng)在樹(shù)錦雞兒、中間錦雞兒、甘蒙錦雞兒、荒漠錦雞兒上每100個(gè)莢果發(fā)生的數(shù)量分別為（16232±10.64）頭、（104.10±5.46）頭、（110.37±9.21）頭、（35.13±0.81）頭。樹(shù)錦雞兒上的成蟲(chóng)最多，其次為甘蒙錦雞兒和中間錦雞兒，荒漠錦雞兒上數(shù)量最少。樹(shù)錦雞兒與其他3種寄主植物均有顯著差異;中間錦雞兒和甘蒙錦雞兒差異不顯著;荒漠錦雞兒與其他3種寄主植物差異顯著（圖1）。

2.2?不同寄主植物上檸條種子小蜂種群動(dòng)態(tài)變化

2017年6月-7月，檸條種子小蜂幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)在樹(shù)錦雞兒、甘蒙錦雞兒、荒漠錦雞兒、中間錦雞兒上的種群動(dòng)態(tài)變化基本為先逐漸上升后下降的趨勢(shì)。在甘蒙錦雞兒上檸條種子小蜂幼蟲(chóng)發(fā)生的高峰期較早，大約在6月17日。在樹(shù)錦雞兒和荒漠錦雞兒上，幼蟲(chóng)的高峰期集中在6月30日左右，之后幼蟲(chóng)逐漸化蛹，數(shù)量逐漸減少。中間錦雞兒上檸條種子小蜂幼蟲(chóng)的高峰期比以上3種寄主植物晚一些，出現(xiàn)兩次高峰期，分別在7月2日和7月14日（圖2）。

6月11日4種寄主植物上開(kāi)始出現(xiàn)檸條種子小蜂蛹。6月23日，甘蒙錦雞兒上的檸條種子小蜂幼蟲(chóng)大量化蛹，處于化蛹高峰期。7月2日左右，樹(shù)錦雞兒和荒漠錦雞兒上檸條種子小蜂處于化蛹高峰期。中間錦雞兒上檸條種子小蜂的化蛹高峰集中在7月8日左右，比其他3種植物稍晚（圖3）。

6月上旬檸條種子小蜂第一代成蟲(chóng)開(kāi)始羽化，7月中旬進(jìn)入羽化盛期。7月5日，甘蒙錦雞兒上的蛹大量羽化，進(jìn)入成蟲(chóng)高峰期。樹(shù)錦雞兒和荒漠錦雞兒上成蟲(chóng)的高峰期稍晚，集中在7月8日左右。中間錦雞兒上檸條種子小蜂成蟲(chóng)高峰期最晚，集中在7月14日左右（圖4）。

3?結(jié)論與討論

據(jù)報(bào)道，檸條種子小蜂的寄主植物有樹(shù)錦雞兒、中間錦雞兒、檸條錦雞兒和小葉錦雞兒[24， 1116]。本研究發(fā)現(xiàn)，在內(nèi)蒙古自治區(qū)檸條種子小蜂還為害甘蒙錦雞兒和荒漠錦雞兒，這兩種植物為檸條種子小蜂新寄主。甘蒙錦雞兒屬于特強(qiáng)耐旱樹(shù)種，其耐旱性比以強(qiáng)抗旱性而著稱(chēng)的檸條錦雞兒還強(qiáng)[1718]，并且分布廣泛，主要分布于內(nèi)蒙古高原東起大青山、二連浩特，西至阿拉善左旗、賀蘭山的廣大區(qū)域[19]。目前關(guān)于檸條種子小蜂為害甘蒙錦雞兒的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本研究表明，檸條種子小蜂在甘蒙錦雞兒上的數(shù)量分布與中間錦雞兒差異不顯著，而中間錦雞兒被檸條種子小蜂為害早有報(bào)道，1980年僅在內(nèi)蒙古伊克昭盟林科所檸條試驗(yàn)林內(nèi)種子被害率達(dá)50%以上，并且全盟有檸條的地區(qū)均有發(fā)生[6]。

荒漠錦雞兒是錦雞兒屬重要物種，分布于內(nèi)蒙古、陜西、寧夏、甘肅、青海和新疆，主要分布于荒漠區(qū)，是適合荒漠氣候的優(yōu)勢(shì)種，并且荒漠錦雞兒既可以進(jìn)行無(wú)性繁殖，又可以進(jìn)行有性繁殖，且無(wú)性繁殖所占比例（95.8%）明顯高于有性繁殖（4.2%）[20]。本研究發(fā)現(xiàn)幾種錦雞兒混交林內(nèi)荒漠錦雞兒受檸條種子小蜂為害程度最輕，每100個(gè)莢果的種子小蜂幼蟲(chóng)發(fā)生數(shù)量?jī)H為（4.67±0.04）頭，因此可判斷荒漠錦雞兒對(duì)檸條種子小蜂抗性最強(qiáng)，初步觀察發(fā)現(xiàn)荒漠錦雞兒豆莢表面布滿長(zhǎng)絨毛，不利于檸條種子小蜂著落產(chǎn)卵，可能是其抗蟲(chóng)性強(qiáng)的主要原因。

4種錦雞兒植物中樹(shù)錦雞兒受害程度最重。樹(shù)錦雞兒是錦雞兒屬模式種，也是該屬植物的原始種，主要分布于西西伯利亞?wèn)|南部和東亞北部（華北東北遠(yuǎn)東）兩塊間斷分布區(qū)[21]。1996年姚國(guó)君等曾報(bào)道內(nèi)蒙古扎蘭屯地區(qū)牧草園中樹(shù)錦雞兒種仁內(nèi)檸條種子小蜂大發(fā)生，果莢受害率達(dá)40.0%～682%[3]。樹(shù)錦雞兒作為良好的園林綠化樹(shù)種，具有樹(shù)姿優(yōu)美，花色迷人等特點(diǎn)，秋實(shí)累累，令人賞心悅目[22]，檸條種子小蜂的為害一定程度上影響了莢果的觀賞性。樹(shù)錦雞兒莢果表面相對(duì)光滑，絨毛相對(duì)其他3種錦雞兒植物短且少，便于種子小蜂著落產(chǎn)卵，可能是其受害嚴(yán)重的原因之一。樹(shù)錦雞兒作為錦雞兒屬原始種，受種子小蜂為害嚴(yán)重，錦雞兒屬其他植物是否會(huì)被為害有待進(jìn)一步調(diào)查。

對(duì)錦雞兒種子發(fā)育物候期進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)，甘蒙錦雞兒種子發(fā)育最早，6月17日莢果出現(xiàn)第一個(gè)生長(zhǎng)高峰，6月26日莢果已有80%以上開(kāi)裂，而甘蒙錦雞兒上的檸條種子小蜂發(fā)育進(jìn)程也相對(duì)提前，莢果發(fā)育高峰期也是檸條種子小蜂幼蟲(chóng)種群數(shù)量高峰期;中間錦雞兒物候期最長(zhǎng)，種子成熟最晚，7月5日后中間錦雞兒種子幾乎停止生長(zhǎng)，7月20日左右莢果開(kāi)始大部分開(kāi)裂，而中間錦雞兒上的檸條種子小蜂7月2日左右達(dá)到幼蟲(chóng)數(shù)量高峰期，7月14日達(dá)到成蟲(chóng)羽化高峰;樹(shù)錦雞兒和荒漠錦雞兒莢果發(fā)育進(jìn)程相似，在6月20日-26日間莢果長(zhǎng)度和寬度達(dá)到最高峰，莢果幾乎停止生長(zhǎng)，6月29日樹(shù)錦雞兒和荒漠錦雞兒上幼蟲(chóng)數(shù)量達(dá)到高峰期。說(shuō)明檸條種子小蜂的入侵及營(yíng)養(yǎng)需要與錦雞兒莢果和種子的發(fā)育的關(guān)系密切，檸條種子小蜂的發(fā)育進(jìn)程與錦雞兒莢果和種子發(fā)育進(jìn)程契合，以確保種子能為幼蟲(chóng)的發(fā)育提供充足的營(yíng)養(yǎng)。不同寄主植物莢果發(fā)育進(jìn)程不同，種子小蜂的種群動(dòng)態(tài)也不同，幼蟲(chóng)高峰期可最多相差15 d，成蟲(chóng)高峰期可相差9 d。不同寄主上的檸條種子小蜂各蟲(chóng)齡發(fā)育歷期是否存在差異有待進(jìn)一步研究。羅于洋曾對(duì)中間錦雞兒上的第一代檸條種子小蜂幼蟲(chóng)種群消長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行過(guò)研究，表明在當(dāng)?shù)?月其種群數(shù)量達(dá)到最高峰[4]，本研究表明7月2日檸條種子小蜂幼蟲(chóng)數(shù)量達(dá)到最高峰。不同年份間的種群動(dòng)態(tài)往往受氣候影響而表現(xiàn)出差異[2324]。從檸條種子小蜂種群動(dòng)態(tài)與4種不同寄主莢果發(fā)育進(jìn)程的契合性以及不同年份間的種群動(dòng)態(tài)差異性可推斷其種群消長(zhǎng)類(lèi)型為氣候食物制約型[25]。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）