武文超 徐晶 王英超 張耀方 盧順?gòu)? 陳慧慧 周倩

摘要：黃頂菊是近年來(lái)新發(fā)現(xiàn)的一種外來(lái)入侵性雜草，其生存能力和繁殖能力極強(qiáng)。本文對(duì)黃頂菊的譯名、生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特性、次生代謝產(chǎn)物的研究狀況進(jìn)行了概述；重點(diǎn)對(duì)黃菊屬植物的光合特性以及黃頂菊對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)狀況的影響進(jìn)行了綜述，對(duì)今后黃頂菊的研究提出了展望。

關(guān)鍵詞：黃頂菊；外來(lái)植物；光合作用；次生代謝產(chǎn)物；化感作用

中圖分類號(hào)：G642.0 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1674-9324（2019）01-0084-02

黃頂菊是近年來(lái)新發(fā)現(xiàn)的一種外來(lái)雜草，原產(chǎn)于南美洲巴西、阿根廷等國(guó)，也叫“南美黃頂菊”，有的地方也稱“野菊花”。2001年首次在天津南開大學(xué)發(fā)現(xiàn)，目前在河北邯鄲、邢臺(tái)、衡水、滄州、廊坊、石家莊、保定等地不同程度發(fā)生。黃頂菊對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成極大地危害，被稱為“生態(tài)殺手”。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)黃頂菊的研究主要集中在譯名、生態(tài)特性、危害以及防止措施等方面，而國(guó)外對(duì)黃頂菊的研究相對(duì)較多，主要集中在光合作用、次級(jí)代謝產(chǎn)物、遺傳學(xué)以及系統(tǒng)進(jìn)化等方面[1]。本文從多個(gè)方面對(duì)黃頂菊進(jìn)行綜述，為其防治和開發(fā)利用提供參考。

一、黃頂菊的譯名及生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性

1.譯名。對(duì)黃頂菊屬（Flaveria）的中文譯名有以下兩種看法：高賢明[2]等人認(rèn)為將屬名Flaveria可譯為黃菊屬、黃頂菊屬或黃冠菊；2005年劉全儒[3]在植物分類學(xué)報(bào)上又將其譯名為二齒黃菊，屬名為黃菊屬。從目前情況來(lái)看，黃菊屬這一名稱被普遍接受，故本文采用黃菊屬作為黃頂菊的屬名。

2.生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性。黃頂菊是一年生草本植物，高25—100cm，莖直立，常帶紫色；葉呈亮綠色，多數(shù)葉具有葉柄，頭狀花序多呈蝎尾狀聚傘花序?；ü谙募镜角锛净蛑寥闧2-3]。黃頂菊的生存范圍非常廣，適應(yīng)環(huán)境的能力極強(qiáng)，在靠近河、溪旁的水濕處、峽谷以及含礫巖或沙子的黏土上都能生長(zhǎng)[1]。黃頂菊之所以能適應(yīng)多種生存環(huán)境，其原因有三。第一是抗逆性強(qiáng)。黃頂菊耐鹽堿、耐干旱、耐貧瘠、耐寒冷且具有再生能力。第二是可塑性強(qiáng)。黃頂菊從4月下旬到9月上旬都可以萌發(fā)；從8月下旬至11月上旬均有種子成熟；從4月下旬到8月中下旬出土的植株均可以產(chǎn)生成熟的種子。第三是競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)。黃頂菊植株高大，根系發(fā)達(dá)，葉片光合能力強(qiáng)，繁殖系數(shù)高，并且可以產(chǎn)生具有化感作用的次級(jí)代謝產(chǎn)物[4]。這三方面原因使得黃頂菊在自然界中具有較強(qiáng)的生存能力[5-6]。

二、黃頂菊的光合特性

黃頂菊是雙子葉植物中較少見的C4植物，是研究光合作用較好的實(shí)驗(yàn)材料[1]。黃頂菊強(qiáng)大的入侵性可能與其特殊的生長(zhǎng)和光合特性有關(guān)。許賢[7]等人研究結(jié)果表明，黃頂菊出苗高峰期出現(xiàn)在播種后8周，出苗率達(dá)到74.67%，在播種后8—22周黃頂菊迅速生長(zhǎng)，在此期間黃頂菊單位面積鮮質(zhì)量有較大幅度的增長(zhǎng)，22周后單位面積鮮質(zhì)量達(dá)到最大值26781g/m2。黃頂菊在苗期、生長(zhǎng)期、開花初期葉片中葉綠素的含量分別是0.392%、0.409%、0.508%；最大凈光合速率分別為23.6μmol/（m2·s）、37.5μmol/（m2·s）、41.5μmol/（m2·s）。據(jù)報(bào)道，外來(lái)入侵性雜草薇甘菊的凈光合速率平均為21.6μmol/（m2·s）[7]，黃頂菊的凈光合速率比雜草性很強(qiáng)的薇甘菊還要高。

三、黃頂菊次級(jí)代謝產(chǎn)物

次級(jí)代謝產(chǎn)物是指生物生長(zhǎng)到一定階段才產(chǎn)生的化學(xué)結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜、對(duì)該生物無(wú)明顯生理功能，或并非是該生物生長(zhǎng)和繁殖所必需的物質(zhì)。黃菊屬植物可以產(chǎn)生硫酸鹽類黃酮、α-三聯(lián)噻吩等次級(jí)代謝生產(chǎn)物[1]，這些物質(zhì)具有抗蟲、抗菌和除草的作用，并可以通過(guò)化感作用提高黃頂菊的種間競(jìng)爭(zhēng)力。

1.次級(jí)代謝產(chǎn)物的抗蟲、抗菌能力。有研究表明，黃頂菊的二氯甲烷、甲醇和氯仿提取液具有很強(qiáng)的抗蟲、殺菌活性[8-9]，其主要成分α-三聯(lián)噻吩是一種典型的光活化毒素，并且在黃頂菊中α-三聯(lián)噻吩的含量較高[10-11]。因此，黃頂菊有望成為新一代的綠色農(nóng)藥提取植物。

2.次級(jí)代謝產(chǎn)物的化感作用。化感作用在自然界中廣泛存在，是植物賴以生存的一種重要生態(tài)機(jī)制，也是入侵性植物具有較強(qiáng)入侵性的重要原因[12]。植物的化感物質(zhì)主要為植物的次級(jí)代謝產(chǎn)物，其中酚類和萜類最為常見[13]。黃頂菊可以產(chǎn)生酚類化合物中的硫酸鹽類黃酮物質(zhì)，對(duì)很多植物的生長(zhǎng)都具有抑制作用。

四、黃頂菊對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)狀況的影響

黃頂菊對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)具有較為嚴(yán)重的潛在危害，比化學(xué)污染更具有威脅性，更具有長(zhǎng)遠(yuǎn)效應(yīng)。張鳳娟、徐興友等[14]人通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)黃頂菊的浸提液可以明顯的抑制白菜和水稻幼苗根系的活力，并可增加受體細(xì)胞膜的通透性。蘆站根等[15]人通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)黃頂菊的水提取液對(duì)油麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽速率均有明顯的抑制作用。陳冬青[16]等人通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)黃頂菊的化感作用強(qiáng)弱與其入侵能力存在一定相關(guān)性，強(qiáng)弱隨濃度的提高而增強(qiáng)。彭軍、馬艷[17]等人通過(guò)研究不同密度、不同花期的黃頂菊對(duì)棉花生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)黃頂菊密度達(dá)到0.5株/m2以上時(shí)，棉花現(xiàn)蕾期顯著延遲。唐秀麗[18]等人通過(guò)測(cè)定不同濃度的黃頂菊浸提液對(duì)玉米幼苗中可溶性蛋白、可溶性糖以及脯氨酸含量的影響，發(fā)現(xiàn)不同濃度處理后各個(gè)生理指標(biāo)均存在顯著的差異。

五、展望

外來(lái)物種的入侵對(duì)我國(guó)生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)安全、區(qū)域經(jīng)濟(jì)的發(fā)展等方面造成了巨大的危害，已成為不可忽視的重要課題。黃頂菊作為近年來(lái)侵入我國(guó)的外來(lái)植物，對(duì)其的防治已刻不容緩。有關(guān)部門應(yīng)該對(duì)未侵入地區(qū)加強(qiáng)防范，減少其傳播危害。

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