叢枝菌根通過調(diào)節(jié)碳磷代謝相關基因的表達增強植物對低磷脅迫的適應性

徐麗嬌，姜雪蓮，郝志鵬，等

摘要：目的：叢枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）真菌是一類廣泛存在于自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的土壤真菌，能夠和絕大多數(shù)陸地植物形成共生體系。AM真菌在宿主植物根系皮層細胞內(nèi)形成叢枝結(jié)構，在根外則形成龐大的菌絲網(wǎng)絡，能夠有效促進植物對養(yǎng)分和水分的吸收，增強植物對養(yǎng)分缺乏和干旱脅迫的適應能力。AM 真菌不僅直接調(diào)節(jié)宿主植物對低磷脅迫的響應，還可能通過菌根分泌物間接影響相鄰植物。本研究的目的在于揭示AM共生體系調(diào)節(jié)植物響應低磷脅迫的機制。方法：本研究采用分室培養(yǎng)系統(tǒng)，以玉米（Zea mays “B73”）和AM真菌Rhizophagus irregularis DAOM197198為試驗材料，考察低磷（10 mg·kg-1）和高磷（100 mg·kg-1）條件下菌根共生體系對植物生長、磷營養(yǎng)及碳磷代謝相關基因表達的影響。分室培養(yǎng)系統(tǒng)由0.45 μm微孔濾膜分隔成供體室、緩沖室和受體室3個分室，以供體室菌根化玉米為AM分泌物來源，通過微孔濾膜免除菌根真菌對未接種受體植物的直接影響，但允許 AM 分泌物在分室間擴散。采用實時熒光定量PCR技術分析玉米以及AM真菌自身碳磷代謝相關基因的表達情況。結(jié)果：低磷條件下接種AM真菌顯著提高了供體植物干重和磷濃度，上調(diào)了玉米碳磷代謝相關功能基因，包括磷轉(zhuǎn)運蛋白基因Pht1，2和Pht1，6、磷烯醇類羧化酶基因PEPC、無機焦磷酸酶基因TC289、甘油三磷酸轉(zhuǎn)運蛋白基因G3PT和蘋果酸合酶基因MAS1的表達。AM真菌磷轉(zhuǎn)運蛋白基因GiPT和碳代謝相關基因，包括乙酰葡糖胺轉(zhuǎn)運蛋白基因NGT1、乙酰葡糖胺激酶基因HXK1b、乙酰葡糖胺磷酸變位酶基因AGM1、UDP乙酰葡糖胺焦磷酸化酶基因UAP1、幾丁質(zhì)合酶基因CHS1、乙酰葡糖胺6磷酸脫乙酰酶基因DAC1和葡萄糖胺6磷酸異構酶基因NAG1，在低磷條件下的表達水平顯著高于高磷水平。對于受體植物而言，僅高磷處理顯著提高了玉米植株干重和磷含量，而供體室接種處理顯著上調(diào)了受體植物磷轉(zhuǎn)運蛋白基因Pht1，2、Pht1，6和碳代謝相關基因G3PT、PEPC、TC289和MAS1的表達水平。結(jié)論：在磷營養(yǎng)脅迫下，AM真菌能夠通過對植物和自身碳磷代謝基因的調(diào)控，促進共生體系的建成，進而直接參與和調(diào)控宿主植物的磷營養(yǎng)。在AM真菌完全不接觸鄰體植物的情況下，AM分泌物也可能通過空間擴散作用調(diào)控植物基因表達，幫助植物抵御低磷脅迫。

來源出版物：植物生態(tài)學報, 2017, 41(8)： 815-825

入選年份：2017

山西蘆芽山14種常見灌木生物量模型及生物量分配

羅永開，方精云，胡會峰

摘要：目的：生物量是植物光合作用的產(chǎn)物，生物量分配是植物生活史研究的重要內(nèi)容。灌木物種已經(jīng)形成了自己獨有的生物量分配方式，不論是在根、莖、葉各個器官之間生物量的分配還是地上、地下間的分配。生物量模型是估算生物量的最佳方式之一。本研究旨在對山西蘆芽山 14種灌木建立各個器官（根、莖、葉）、地上以及總體生物量的最優(yōu)生物量模型，從而進一步探討4種生物量分配指數(shù)（根生物量比例、莖生物量比例、葉生物量比例以及根冠比）的變化規(guī)律。方法：采用野外調(diào)查的方式對山西蘆芽山14種常見灌木展開調(diào)查，每種調(diào)查30株。測量每株灌木的基徑、樹高和冠徑，整株挖出，分解為根、莖、葉3部分，帶回實驗室，烘干稱質(zhì)量。使用基徑、樹高、冠徑以及3種變量的組合作為自變量對各部分生物量進行擬合，挑選出最優(yōu)擬合方程。另外，使用各器官的生物量與總生物量的比值以及地上生物量與地下生物量的比值為指標，探討其在環(huán)境梯度上的變化規(guī)律以及不同類型灌木之間的差異。結(jié)果：通過對生物量方程的建立，可以看出，（1）冪函數(shù)和線性函數(shù)都能較好的擬合灌木各個部分的生物量并且達到了較高的R2值。（2）對于生長低矮、分枝數(shù)多的灌木種采用冠幅面積這一變量對生物量的擬合效果較好；生長直立、分枝數(shù)少的灌木種采用總基徑平方與莖干高度的乘積這一變量對生物量的擬合效果較好；生長形態(tài)介于兩者之間的灌木采用冠幅體積擬合效果較好。生物量分配特征的結(jié)果可以看出，（1）14種灌木的平均根冠比是0.61，葉質(zhì)比0.17，莖質(zhì)比0.48，根質(zhì)比0.35。（2）根生物量比例、莖生物量比例、葉生物量比例以及根冠比在環(huán)境梯度上沒有顯著變化規(guī)律；帶刺灌木種除葉質(zhì)比顯著大于不帶刺灌木種外，莖質(zhì)比、根質(zhì)比和根冠比都顯著小于不帶刺灌木種。結(jié)論：植物的生物量分配特征是植物適應外界環(huán)境的重要策略之一，生物量方程是估算生物量的重要方式之一。通過本研究發(fā)現(xiàn)，灌木的生物量模型與灌木的生長形態(tài)有關，不同的生長形態(tài)灌木的生物量適合用不同的變量來擬合。另外，帶刺與不帶刺灌木的生物量特征表現(xiàn)出了顯著差異，在環(huán)境梯度上卻并沒有顯著的變化特征。這表明蘆芽山常見灌木的生物量分配更多地與物種本身有關，而環(huán)境因素對其影響較小。

來源出版物：植物生態(tài)學報, 2017, 41(1)： 115-125

入選年份：2017

亞高山草甸植物群落物種多樣性與群落C、N、P生態(tài)化學計量的關系

陳軍強，尚占環(huán)，張蕊，等

摘要：目的：生態(tài)化學計量學是研究生態(tài)系統(tǒng)能量和多重化學元素（主要是C、N、P）平衡，以及元素平衡對生態(tài)耦合作用影響的科學。近年來，對青藏高原草地植物群落冠層葉片的化學計量與氣候因素關系和青藏高原高寒草甸不同功能群及高寒嵩草草甸植物群落生態(tài)化學計量特征進行了研究，但尚未從生態(tài)化學計量學角度對植物群落物種多樣性進行研究。研究中國青藏高原氣候區(qū)高山草地的C、N、P元素化學計量特征，有助于認識該地區(qū)高山草地的養(yǎng)分限制狀況和適應策略，也有助于更加深入地理解具體地點不同養(yǎng)分元素的限制作用對地上植物群落的影響。該研究旨在探討青藏高原氣候區(qū)（祁連山東部）亞高山草甸植物群落物種多樣性與群落C、N、P生態(tài)化學計量的關系。方法：采用野外采樣和室內(nèi)分析相結(jié)合的方法，研究亞高山草甸不同生產(chǎn)力水平下植物群落物種多樣性與群落C、N、P生態(tài)化學計量的關系。于2012年當?shù)刂参锷L旺季（8月初）進行野外采集，分別在選取的高產(chǎn)和低產(chǎn)樣地內(nèi)設置2個面積為8 m×8 m的樣方。利用網(wǎng)格樣方法將樣方分割成64個1 m×1 m的小樣方，以每個小樣方為單位分別統(tǒng)計其植物種數(shù)、地上生物量，其中地上生物量的測定采用將植物齊地面剪取的方法。調(diào)查后，收集地上部分裝入紙袋并編號，然后帶回實驗室測定干物質(zhì)質(zhì)量和分析全C、全N、全P含量（%干質(zhì)量）。本次試驗在兩個樣地4個樣方中共取得植物樣品256份。養(yǎng)分測定時，全C采用干物質(zhì)減粗灰分法測定，全N和全P采用凱氏定氮法和鉬黃比色法測定。結(jié)果：高產(chǎn)樣地植物群落C、N、P含量的平均值分別為53.05%、1.99%、0.22%；而低產(chǎn)樣地植物群落C、N、P含量的平均值分別為52.51%、2.28%、0.19%。高產(chǎn)和低產(chǎn)樣地植物群落 C、N、P元素含量均呈現(xiàn)顯著差異。高產(chǎn)樣地上植物群落的物種數(shù)與N含量和 N∶P呈顯著正相關關系，與 C∶N呈顯著負相關關系，但與C、P含量和C∶P無明顯相關關系；低產(chǎn)樣地上植物群落的物種數(shù)與N、P含量呈極顯著負相關關系，與C∶N和C∶P呈顯著正相關關系，但與C含量和N∶P無明顯相關關系。結(jié)論：高產(chǎn)和低產(chǎn)樣地植物群落 C（53%左右）含量都相對穩(wěn)定，低產(chǎn)樣地植物群落的 N含量（2.28%）顯著高于高產(chǎn)樣地植物群落的N含量（1.99%），而高產(chǎn)樣地植物群落的P含量（0.22%）顯著高于低產(chǎn)樣地植物群落的 P含量（0.19%）。高產(chǎn)草地和低產(chǎn)草地植物群落物種多樣性與養(yǎng)分元素化學計量特征顯示出一定的分異性，高產(chǎn)樣地上植物群落的物種數(shù)主要受N含量的限制，與N含量呈正相關關系，也與 N∶P呈顯著的正相關關系；低產(chǎn)樣地上植物群落的物種數(shù)則受 N、P含量共同限制，與N、P含量呈負相關關系。

來源出版物：植物生態(tài)學報, 2013, 37(11)： 979-987

入選年份：2017

氮肥添加對青藏高原高寒草甸6個群落優(yōu)勢種生態(tài)化學計量學特征的影響

賓振鈞，王靜靜，張文鵬，等

摘要：目的：近年來，由于過度放牧等原因，青藏高原高寒草甸面臨著植被覆蓋率逐年下降和草場嚴重退化等一系列問題。為了提高草地生產(chǎn)力，當?shù)啬撩衩磕甓家┤氪罅康姆柿?。該區(qū)植物生長受土壤中N的限制，添加N后提高了植物群落的生產(chǎn)力，降低了植物群落物種多樣性，因此探索限制元素的添加對自然群落優(yōu)勢物種生態(tài)化學計量學特征的影響非常重要。但是，關于氮肥添加對群落優(yōu)勢種葉片碳（C）、氮（N）、磷（P）元素含量的變化以及生態(tài)化學計量學特征影響方面的研究尚未見報道。該研究旨在探討氮肥添加對青藏高原高寒草地6個優(yōu)勢物種C∶N∶P化學計量比及其與物種之間的內(nèi)在聯(lián)系。方法：實驗地位于禁牧區(qū)，四周用圍欄保護以防止牛羊的踩踏和取食。2012年5月初，在典型天然草地選取一塊地勢較平坦、質(zhì)地較均勻的樣地。設置 4個施肥梯度：N0（0 g·m-2）、N1（20 g·m-2）、N2 （40 g·m-2）、N3 （60 g·m-2）。每一處理 6個重復，共計24個樣方，完全隨機排列。2012年8月下旬，采集每個樣方內(nèi)草玉梅（Anemone rivularis）、甘肅馬先蒿（Pedicularis kansuensis）、莓葉委陵菜（Potentilla ragarioides）、黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala）、垂穗披堿草（Elymus nutans）和嵩草（Kobresia myosuroides）6個物種的葉片裝袋，70℃烘干至恒量，測定植物葉片的C、N、P含量。結(jié)果：自然條件下，6個物種葉片N、P質(zhì)量濃度存在顯著的差異，表現(xiàn)為：黃花棘豆最高，為24.5和2.51 g·kg-1；其余5個物種葉片N、P質(zhì)量濃度分別為 11.5～18.1 g·kg-1和 1.49～1.72 g·kg-1，嵩草葉片N含量最低，垂穗披堿草葉片P含量最低。隨氮素添加量的增大，其他5種植物葉片N含量顯著增加，黃花棘豆葉片N含量保持不變。結(jié)論：青藏高原高寒草甸群落優(yōu)勢種，豆科植物黃花棘豆葉片全N含量低于中國其他草地豆科植物，P含量高于中國其他草地豆科植物；其他5個優(yōu)勢物種葉片N、P含量都低于中國其他草地非豆科植物，說明該區(qū)豆科植物生長主要是受N元素的限制，而非豆科植物的生長受N、P兩種元素的限制；未添加N肥時，6個物種N∶P在7.3～11.2之間，與中國其他地區(qū)草地植物葉片N∶P相比，植物葉片的N∶P都很低，說明該地區(qū)植物生長更受N元素的限制。N肥添加既未改變6個植物葉片的C和P含量，也未改變黃花棘豆葉片N含量，說明豆科植物黃花棘豆葉片N含量對N元素添加不敏感，其他5個物種葉片N含量隨著N添加量的增加而增加，隨著N添加量的增加，植物生長受P元素限制。

來源出版物：植物生態(tài)學報, 2014, 38(3)： 231-237

入選年份：2017