生物多樣性的形成和維持機(jī)制是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的核心科學(xué)問題之一。在生物多樣性極其豐富的森林群落中，生態(tài)位相似的物種如何共存一直是生態(tài)學(xué)研究的未解之謎。Janzen-Connell假說被認(rèn)為是解釋熱帶森林群落物種共存機(jī)制的核心理論之一。該假說認(rèn)為，自然天敵(如病原微生物、植食性昆蟲等)在成年樹個體周圍聚集，通過損害鄰近同種個體的種子和幼苗，使得同種個體具有較高的死亡率，形成同種負(fù)密度制約效應(yīng)(conspecific negative density dependence,CNDD)，即同一樹種的個體傾向于彼此間隔一定距離生長，從而為其他物種的生存提供空間和資源。

根據(jù)Janzen-Connell假說，病原菌能夠降低群落優(yōu)勢種的存活率，形成稀有種優(yōu)勢，促進(jìn)和維持群落的多樣性。已有的土壤殺菌和移植栽培實(shí)驗(yàn)也證明，病原菌是形成同種密度制約的關(guān)鍵因素。然而，土壤真菌與植物緊密地相互作用，除病原真菌外，還有共生真菌和分解者。共生真菌可為植物提供養(yǎng)分，保護(hù)植物免受病原微生物的侵害，進(jìn)而影響同種負(fù)密度制約的強(qiáng)度。盡管已有研究表明不同植物物種所受負(fù)密度制約效應(yīng)具有顯著差異，然而，迄今為止，土壤真菌如何調(diào)節(jié)不同物種的鄰體負(fù)密度制約效應(yīng)仍不清楚。

中國科學(xué)院植物所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室馬克平團(tuán)隊，基于浙江省開化縣古田山24公頃亞熱帶森林動態(tài)樣地內(nèi)林下幼苗9年動態(tài)監(jiān)測數(shù)據(jù)以及高通量測序獲得的樹種根際土壤真菌群落數(shù)據(jù)，利用鄰體效應(yīng)模型，首次揭示不同功能型土壤真菌影響亞熱帶森林群落植物多樣性的方式，提出基于外生菌根真菌與病原菌互作過程影響植物群落物種多樣性的物種共存新模式，拓展了Janzen-Connell假說。相關(guān)文章于2019年10月4日在Science雜志發(fā)表。

馬克平團(tuán)隊的最新研究發(fā)現(xiàn)，在群落水平上，同種密度制約的強(qiáng)度主要受植物菌根類型的影響。叢枝菌根植物更容易受到同種鄰體密度限制，而外生菌根植物鄰體卻能夠保護(hù)異種個體免受同種密度制約的影響。

研究人員選取34個樹種320株植物個體，利用不同徑級代表樹種生長過程的設(shè)計，計算樹木在生長過程中，植物累積病原菌和外生菌根真菌的速度。研究發(fā)現(xiàn)，植物累積病原菌和外生菌根真菌的速度在物種間存在顯著差異，并呈顯著負(fù)相關(guān)。進(jìn)一步研究表明，植物累積病原真菌和外生菌根真菌的速度顯著影響同種植物幼苗密度制約的強(qiáng)度：受同種鄰體密度制約限制較大的物種更容易累積病原真菌，而能夠較快累積外生菌根真菌的植物物種更不易受到同種鄰體密度制約的限制。

長期以來，群落物種共存的研究中，土壤病原菌因具有相對較低的擴(kuò)散能力、快速的繁殖能力和較強(qiáng)的寄主專一性，被認(rèn)為是引起密度制約的主要因素。目前，關(guān)于土壤病原菌在熱帶和溫帶森林中引起的密度和距離制約研究在逐漸增加。然而，這些研究僅僅證明病原菌能夠影響群落幼苗的更新和存活，忽略了土壤共生真菌在維持群落多樣性中的作用。與病原菌驅(qū)動的經(jīng)典物種共存理論不同，這項(xiàng)工作定量化地證實(shí)了植物同種密度制約是由有害的病原真菌和有益的菌根真菌相互作用共同決定的，豐富了土壤真菌在物種共存理論中的作用。亞熱帶森林多樣性由外生菌根真菌和病原菌共同塑造，為正確認(rèn)識亞熱帶森林群落構(gòu)建過程和全球木本植物多樣性格局提供了新的思路。