魯強(qiáng) 徐杰 洑香香

摘要：以1年生盆栽大花四照花（Cornus florida）和日本四照花（C. kousa）實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，人工氣候室內(nèi)采用晝/夜溫度分別為35/30、40/35 ℃持續(xù)處理27 d，以晝/夜溫度30/25 ℃處理為對(duì)照（CK），測定分析這2種四照花的幼苗生長情況及脅迫處理0、2、8、13、19、27 d時(shí)葉片光合、葉綠素?zé)晒鈪?shù)。結(jié)果表明，35/30、40/35 ℃高溫脅迫處理27 d時(shí)，大花四照花和日本四照花的苗高相對(duì)增長率、地上部分生物量、總生物量、氣孔導(dǎo)度（Gs）、凈光合速率（Pn）、最大光量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）低于CK或處理前，非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）高于CK或處理前;35/30 ℃ 處理27 d時(shí)2種四照花幼苗各項(xiàng)測定指標(biāo)與CK或處理前相比相互間差異不顯著（P>0.05），而40/35 ℃處理27 d時(shí)2種四照花的幼苗苗高相對(duì)增長率、大花四照花總生物量較CK有顯著降低（P<0.05），大花四照花葉片Pn、Gs、Fv/Fm、PSⅡ潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）、qP及日本四照花葉片Pn較處理前有顯著降低。

關(guān)鍵詞：大花四照花;日本四照花;高溫脅迫;生長;光合指標(biāo);葉綠素?zé)晒鈪?shù)

中圖分類號(hào)： S718.43;S684.01 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）22-0159-05

隨著全球氣候變暖，高溫脅迫已逐漸成為威脅植物生長發(fā)育的主要因素之一。高溫脅迫雖然可從生理、生化及分子等方面影響植物的生長，但光合作用才是影響植物生物量的本質(zhì)[1]，同時(shí)也是植物應(yīng)對(duì)高溫脅迫極為敏感的生理過程[2]。高溫脅迫會(huì)引生起植物葉綠體類囊體膜結(jié)構(gòu)改變，導(dǎo)致膜脂過氧化，使光合電子傳遞鏈和放氧復(fù)合體（OEC）受到損傷，光合速率降低[3]。光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）是光合作用進(jìn)程中對(duì)高溫最敏感、最易受破壞的部位[4]，高溫會(huì)抑制PSⅡ供體側(cè)水的光解和下游碳的同化反應(yīng)[5]，目前，對(duì)高溫脅迫下植物PSⅡ功能的研究方法主要有葉綠素?zé)晒鈪?shù)檢測、快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)（OJIP）曲線和蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)等[6-8]。

四照花（Cornus）為山茱萸科常綠或落葉小喬木或灌木，被劃分為東亞四照花和北美四照花兩大類群[9]，樹種樹姿優(yōu)美，是集彩花、彩果、彩葉于一身的園藝觀賞樹種[10]，在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著良好的生態(tài)效益[11]，北美早在100多年前就對(duì)北美四照花類群進(jìn)行大量選育，目前有超過100多個(gè)栽培品種廣泛種植于北美各地的庭園和道路旁。近年來，日本、韓國等亞洲國家也開始對(duì)四照花進(jìn)行引種、推廣栽培，并取得良好的景觀效果[12]。中國作為東亞四照花類群的主要分布區(qū)，也被認(rèn)為是北美四照花品種的適宜引種栽培區(qū)，尤其是中國亞熱帶地區(qū)[10，13]。

中國長江中下游亞熱帶地區(qū)夏季炎熱多雨，高溫引起的自然災(zāi)害事件頻發(fā)，而極端高溫持續(xù)天數(shù)也呈上升趨勢[14]。為評(píng)估長江中下游亞熱帶地區(qū)夏季高溫對(duì)北美四照花品種的影響，本試驗(yàn)以鄉(xiāng)土樹種日本四照花（C. kousa）為對(duì)照材料，研究短期高溫脅迫下大花四照花（C. florida）的光合和生長情況，探討其對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)機(jī)制，以期為北美四照花在亞熱帶地區(qū)的引種栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料的準(zhǔn)備

2個(gè)類群的代表種大花四照花（北美類群）、日本四照花（東亞類群）種子，分別于2014年購自美國路易斯安那州和日本。將2個(gè)四照花種子進(jìn)行低溫層積處理，于南京林業(yè)大學(xué)溧水白馬基地塑料大棚內(nèi)培育成1年生容器苗，容器規(guī)格為上、下口徑分別20、15 cm，高20 cm，栽培基質(zhì)為草炭 土 ∶ 黃棕壤 ∶ 珍珠巖 ∶ 碳化稻殼=5 ∶ 3 ∶ 1 ∶ 1，并施用緩釋肥3 g/盆。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年8月在人工氣候室內(nèi)進(jìn)行，選取長勢基本一致的健壯幼苗于人工氣候室中緩苗1周，緩苗期間保證良好的水分供應(yīng)和適宜的生長溫度;以晝/夜溫度分別為 35/30、40/35 ℃這2個(gè)高溫脅迫處理27 d，處理編號(hào)分別為T1、T2，以晝/夜溫度30/25 ℃處理為對(duì)照（CK）。每處理20株苗，重復(fù)3次，試驗(yàn)過程中保證水分的正常供應(yīng);測定2個(gè)四照花的生長和光合指標(biāo)。培養(yǎng)條件：光照度為 550 μmol/（m2·s），光照時(shí)間為12 h/d，相對(duì)濕度為60%～70%，保持通風(fēng)。

1.3 生長與光合指標(biāo)測定方法

1.3.1 生長指標(biāo) 高溫脅迫前，選定長勢較為一致的幼苗5株，測量苗高H0、地徑B0;脅迫處理結(jié)束，再次測量同一植株的苗高H1、地徑B1，計(jì)算苗高、地徑的相對(duì)增長率，同時(shí)，各處理選取與苗高和地徑均值較為接近的幼苗5株，去除葉片和栽培基質(zhì)，將植株分為地上主干、地下根2個(gè)部分，105 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量即為地上、地下部分生物量。苗高、地徑的相對(duì)增長率計(jì)算公式分別為：

苗高相對(duì)增長率=（H1-H0）/H0×100%;

地徑相對(duì)增長率=（B1-B0）/B0×100%。

1.3.2 光合指標(biāo) 分別于處理0、2、8、13、19、27 d的中午，采用美國產(chǎn)LI-6400便攜式光合儀，避開主脈，測定幼苗中上部成熟功能葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）。每重復(fù)隨機(jī)測定1株，每株測葉片3張，取均值。測定時(shí)，光合儀使用人工LED光源，飽和光強(qiáng)、氣體流速、CO2濃度分別為 1 000 μmol/（m2·s）、500 μmol/s、400 μmol/mol。同日下午，分別測定葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)，即將紅藍(lán)光源換成熒光葉室，將葉片用暗適應(yīng)夾夾住暗處理20 min，測定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP），計(jì)算最大光量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ潛在光化學(xué)活性（Fv/F0）、可變熒光（Fv）;活化 30 min，測定非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）?？勺儫晒庥?jì)算公式為：

Fv=Fm-F0。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2013軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，采用SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和Duncans新復(fù)極差法多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對(duì)幼苗生長的影響

由表1可見，與CK相比，T1處理對(duì)2種四照花苗高、地徑相對(duì)增長率及生物量指標(biāo)的影響均不顯著（P>0.05），T2處理的2種四照花苗高相對(duì)增長率有顯著降低（P<0.05），而對(duì)地徑增長的影響不顯著;2種高溫脅迫處理對(duì)2種四照花幼苗地上、地下部分生物量的影響不顯著，T2處理的大花四照花總生物量較CK有顯著減少，而對(duì)日本四照花的總生物量影響不顯著。

2.2 高溫脅迫對(duì)四照花幼苗葉片氣體交換參數(shù)的影響

由圖1可見，T1處理的2種四照花幼苗葉片，其凈光合速率（Pn）在脅迫處理前8 d整體呈明顯的下降趨勢，并在脅迫處理8 d時(shí)達(dá)到最低值，后又逐漸恢復(fù)至脅迫處理前的水平，這說明35/30 ℃脅迫處理未對(duì)2種四照花產(chǎn)生實(shí)質(zhì)性的傷害;T2處理的大花四照花幼苗葉片，其Pn隨時(shí)間延長整體呈明顯的下降趨勢，處理27 d時(shí)的Pn值較CK降低 38.94%，下降幅度明顯高于日本四照花;T1、T2高溫脅迫處理27 d時(shí)，大花四照花、日本四照花葉片Pn低于處理前。

氣孔調(diào)節(jié)是植物應(yīng)對(duì)逆境脅迫的快速調(diào)節(jié)方式之一。由圖1可見，與處理前相比，T1脅迫處理27 d時(shí)大花四照花、日本四照花的氣孔導(dǎo)度（Gs）低于處理前，但相互間差異不顯著（P>0.05），說明35/30 ℃脅迫處理未對(duì)2種四照花造成實(shí)質(zhì)性傷害;T2處理的大花四照花Gs整體呈明顯下降趨勢，脅迫處理27 d時(shí)顯著低于處理前（P<0.05），而T2脅迫處理未對(duì)日本四照花Gs產(chǎn)生顯著影響，說明日本四照花具有較好的耐熱性。

2.3 高溫脅迫對(duì)四照花幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖2可見，T1處理未對(duì)2種四照花幼苗葉片的最大光量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ潛在光化學(xué)活性（Fv/F0）產(chǎn)生顯著影響（P>0.05）;T2處理的大花四照花幼苗，其葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/F0隨高溫持續(xù)時(shí)間的延長呈明顯的下降趨勢，脅迫處理 8 d 后顯著低于脅迫處理前（P<0.05），脅迫處理27 d時(shí)，F(xiàn)v/Fm、Fv/F0分別降至最低，分別為對(duì)照的93.15%、79.18%，說明大花四照花的光合系統(tǒng)在晝/夜溫度40/35 ℃高溫脅迫下受到損傷;隨脅迫天數(shù)的延長，T2處理時(shí)的日本四照花幼苗葉片F(xiàn)v/Fm呈降—升—降—升波動(dòng)態(tài)勢、Fv/F0呈先降后升趨勢，但與脅迫處理前相比，脅迫處理27 d時(shí)的日本四照花幼苗葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/F0差異不顯著，說明高溫脅迫對(duì)日本四照花光合系統(tǒng)的損傷是可逆的。

由圖3可見，與脅迫處理前相比，T1處理對(duì)大花四照花、日本四照花幼苗葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）未產(chǎn)生顯著影響（P>0.05）;隨脅迫天數(shù)的增加，T2處理的大花四照花幼苗葉片qP呈明顯的下降趨勢、NPQ呈先升后降趨勢，處理27 d時(shí)，大花四照花幼苗葉片qP較CK下降40.00%、NPQ較CK上升9.09%，說明大花四照花在高溫脅迫下會(huì)以熱耗散形式消耗過剩的激發(fā)能，以減輕高溫脅迫對(duì)光合系統(tǒng)造成的損傷;T2處理的日本四照花隨處理時(shí)間的延長，其葉片qP呈明顯先降后升趨勢、NPQ呈整體先升后降趨勢，并在脅迫處理19 d時(shí)達(dá)到極值，qP較CK下降 22.23%、NPQ較CK上升5.26%，而在脅迫處理27 d時(shí)恢復(fù)至與處理前相比差異不顯著，說明日本四照花可隨脅迫天數(shù)的增加而逐漸適應(yīng)高溫環(huán)境，并通過自身調(diào)節(jié)可以適當(dāng)恢復(fù)。

3 結(jié)論與討論

生長量是植物應(yīng)對(duì)逆境脅迫綜合響應(yīng)的體現(xiàn)，也是確定植物耐逆性的常用指標(biāo)[4，15]。高溫脅迫導(dǎo)致植物細(xì)胞失水，細(xì)胞增長受到抑制，從而植物的生長量降低[16]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，晝/夜溫度分別為35/30、40/35 ℃持續(xù)處理27 d進(jìn)行高溫脅迫，未顯著影響大花四照花、日本四照花2種四照花的地徑相對(duì)增長率及地上、地下部分生物量（P>0.05），而 40/35 ℃ 高溫脅迫使2種四照花的苗高相對(duì)增長率及大花四照花總生物量有顯著降低（P<0.05），未對(duì)日本四照花總生物量產(chǎn)生顯著影響，可能是由于35～40 ℃為大花四照花適宜生長溫度的上限值，而日本四照花則更適應(yīng)于這種短期高溫環(huán)境，與其原生境較為一致。

高溫會(huì)導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉、胞間CO2濃度降低、碳同化量減少，最終會(huì)導(dǎo)致植物凈光合速率（Pn）下降[17]。Allakhverdiev等的研究結(jié)果表明，輕度高溫便可抑制植物的光合作用[18-19]。本研究結(jié)果表明，晝/夜溫度35/30 ℃高溫脅迫0～8 d時(shí)，2種四照花幼苗葉片Pn較處理前有明顯降低，最終均能恢復(fù)至處理前水平，說明這2種四照花均能夠耐受35 ℃高溫;晝/夜溫度40/35 ℃高溫脅迫下，2種四照花的Pn隨脅迫天數(shù)的延長有明顯下降，且不能恢復(fù)到處理前水平，這與孫憲芝等的研究結(jié)果[3]較為吻合。

高溫脅迫抑制植物光合作用的機(jī)制至今仍存在爭議[20]，有一種理論認(rèn)為，高溫脅迫降低了植物的氣孔導(dǎo)度，使葉綠體內(nèi)CO2供應(yīng)受阻，從而降低了葉片的最大羧化速率，抑制了光合作用[21];另一種理論認(rèn)為，光合電子傳遞和核酮糖-1，5- 二磷酸羧化酶（Rubisco酶）活性在高溫脅迫下受到抑制，從而降低了植物的光合作用[22]。本試驗(yàn)中，大花四照花在40/35 ℃高溫脅迫下葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）受到抑制，進(jìn)而導(dǎo)致Pn降低，與前者理論較為吻合;但是，高溫脅迫未明顯降低日本四照花的Gs，但其Pn卻受到抑制，這可能是因?yàn)槿毡舅恼栈ㄔ诟邷叵率艿焦庖种?，其光合電子傳遞和Rubisco酶活性降低，與后者理論較為相符。

高溫脅迫會(huì)致使植物無法利用過量的光能，從而產(chǎn)生大量的活性氧損傷葉綠體，導(dǎo)致光抑制和過氧化脅迫[23]。同時(shí)，光合電子傳遞能力的損壞也會(huì)導(dǎo)致對(duì)熱敏感的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）產(chǎn)生過量的單線態(tài)氧，影響PSⅡ放氧復(fù)合體活性，損傷PSⅡ反應(yīng)中心D1蛋白[24]。一般情況下，PSⅡ的受損程度可用最大光量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ潛在光化學(xué)活性 （Fv/F0） 的變化來指示。周媛等研究表明，隨著高溫脅迫程度和持續(xù)天數(shù)的增加，F(xiàn)v/Fm、Fv/F0下降[6，24]，這反映高溫脅迫下植物葉綠體類囊體膜構(gòu)象發(fā)生改變、PSⅡ反應(yīng)中心失活。一般認(rèn)為，高溫脅迫下葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)變化幅度較大的植物耐熱性較差[25]。本研究結(jié)果表明，2種四照花的Fv/Fm、Fv/F0在35/30 ℃高溫脅迫未受到顯著影響，這與劉春風(fēng)等的研究結(jié)果[26]一致，但40/35 ℃高溫脅迫27 d時(shí)大花四照花葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/F0較處理前有顯著降低，而日本四照花較處理前差異不顯著，說明日本四照花在40/35 ℃高溫下發(fā)生的光抑制是可逆的，日本四照花對(duì)原生境的適應(yīng)性明顯優(yōu)于大花四照花。

植物對(duì)光能的利用主要包括光化學(xué)反應(yīng)轉(zhuǎn)化、非光化學(xué)熱耗散、葉綠素?zé)晒庑问胶纳⒌?個(gè)方面，其中，葉綠素?zé)晒忖绨ü饣瘜W(xué)猝滅（qP）和非光化學(xué)猝滅（NPQ）[21]。有研究證明，非光化學(xué)猝滅是植物體通過熱耗散形式消耗光合機(jī)構(gòu)內(nèi)過剩激發(fā)能、有效防止光抑制發(fā)生的自我保護(hù)機(jī)制[27]。本試驗(yàn)中，2種四照花葉片qP、NPQ在35/30 ℃高溫脅迫下未有顯著變化，而在40/35 ℃高溫脅迫下，大花四照花葉片qP、NPQ隨脅迫時(shí)間延長發(fā)生明顯變化，其光合機(jī)構(gòu)可能受到不可逆損傷，日本四照花葉片qP、NPQ雖發(fā)生明顯變化，但脅迫27 d時(shí)均能有所恢復(fù)，說明日本四照花能夠逐漸適應(yīng)40/35 ℃ 的高溫環(huán)境，這與He等的研究結(jié)果[28]較為吻合。

綜上所述，高溫脅迫降低了2種四照花幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度、凈光合速率，減少了最大光量子產(chǎn)量、光化學(xué)猝滅系數(shù)，而轉(zhuǎn)為熱耗散形式消耗過剩光能，提高了非光化學(xué)猝滅系數(shù)，從而導(dǎo)致苗高相對(duì)增長率和生物量降低;四照花能較好地適應(yīng)晝/夜溫度35/30 ℃的高溫環(huán)境，日本四照花對(duì)晝/夜溫度40/35 ℃的高溫有更好的耐受性和適應(yīng)能力。因此，可采用嫁接方法，以耐熱性較好的日本四照花為砧木嫁接優(yōu)良的北美四照花栽培品種，以提高其在亞熱帶地區(qū)高溫環(huán)境下的存活率，并保證其優(yōu)良的觀賞價(jià)值。

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