卓嘎 倫珠朗杰 何燕

摘要：為探討不同密度條件下高產(chǎn)青稞藏青2000冠層結(jié)構(gòu)特征與產(chǎn)量的關(guān)系，在大田條件下，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，研究了187.5、225.0、262.5 kg/hm2 3個(gè)密度水平對藏青2000的冠層結(jié)構(gòu)特征及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，藏青2000在高密度（262.5 kg/hm2）條件下具有較高的產(chǎn)量（5 883.34 kg/hm2），比低密度和中密度分別提高13.90%和 11.49%;具有高產(chǎn)特性的株高為101.44 cm，穗長為6.42 cm，穗下節(jié)長為26.39 cm，莖粗為4.39 mm;葉面積指數(shù)除成熟期之外，各生育期內(nèi)高密度顯著高于其他2個(gè)密度處理;冠層透光率在高密度條件下出現(xiàn)在生育期的中期，即抽穗期，達(dá)27.0，顯著高于中密度（22.0）和低密度（8.0），說明在高密度條件下植株生長最旺盛期底層透光率依然較高;旗葉SPAD值抽穗期之后隨著生育進(jìn)程降低，且在低密度條件下下降明顯，從孕穗期至灌漿期下降了50%，而在高密度下下降不明顯（32%），灌漿期高密度條件下葉片SPAD值最高，為33.55，其次中密度為26.41、低密度為23.45，說明后期高密度條件下葉片SPAD值高，旗葉葉片衰老較慢，延長了葉片光合時(shí)間，有利于后期產(chǎn)量的形成。以上特性均表明，在林芝市種植藏青2000時(shí)適當(dāng)加大播種密度，將有利于產(chǎn)量的形成。

關(guān)鍵詞：密度;青稞;冠層形態(tài)特征;冠層光合特征;產(chǎn)量

中圖分類號： S512.304 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）22-0065-03

青稞（Hordeum vulgare var. nudum，2n=14），別稱裸大麥，是西藏第一大糧食作物，產(chǎn)量占糧食總產(chǎn)量的65%以上[1]。青稞富含β-葡聚糖、生育三烯酚等有機(jī)化合物，在降低血脂、增加胃動(dòng)力、防止高原病和糖尿病等方面具有獨(dú)特的保健作用[2]，廣大農(nóng)牧民種植青稞的積極性越來越高，對新育成的青稞高產(chǎn)品種需求性也越來越大，新品種需要新的種植技術(shù)要求[3]，原有的傳統(tǒng)栽培模式（撒播）對許多新品種已經(jīng)不能適應(yīng)。早在20世紀(jì)70年代，俞炳杲等發(fā)現(xiàn)，青藏高原具有有利于麥類作物高產(chǎn)的太陽輻射強(qiáng)、光合時(shí)間長和晝夜溫差大等獨(dú)特氣候資源，成為小麥高產(chǎn)記錄的保持區(qū)[4]。但其光能利用率遠(yuǎn)低于內(nèi)地同緯度的其他地區(qū)，沒有發(fā)揮其應(yīng)有的產(chǎn)量潛能，主要限制因素是種植密度[5-6]，提高作物群體的光合作用效率和物質(zhì)生產(chǎn)能力主要在于改善冠層的通風(fēng)透光能力，增強(qiáng)群體的光合性能[7]，因此，研究青稞種植密度對冠層結(jié)構(gòu)特性和產(chǎn)量的影響，對實(shí)現(xiàn)青稞高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)，進(jìn)一步挖掘增產(chǎn)潛力具有重要的意義。種植密度影響了作物冠層對光的利用[7]，前人在玉米[7-10]、小麥[11-15]、大麥[16-19]上的研究表明，冠層內(nèi)透光率、葉夾角、莖粗、葉綠素相對含量（SPAD值）和凈光合速率均隨著密度的增加而降低，隨著密度的增加，冠層結(jié)構(gòu)不合理，造成生育后期葉片提早衰老，不同類型品種在適宜密度下，有利于塑造合理的冠層結(jié)構(gòu)，產(chǎn)量組成的各因素間協(xié)調(diào)較好，減少生長后期早衰的可能性，最終提高產(chǎn)量。新品種在密度調(diào)控下高產(chǎn)青稞冠層的指標(biāo)體系尚未完善，不利于對高產(chǎn)青稞生產(chǎn)體系進(jìn)行總體評價(jià)。本試驗(yàn)選用西藏逐步擴(kuò)大種植的新品種藏青2000作為研究對象，研究不同種植密度下其冠層結(jié)構(gòu)特性，探討高產(chǎn)青稞品種冠層所應(yīng)具備的優(yōu)勢特性，旨在為青稞高產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于2016—2017年2年在西藏農(nóng)牧學(xué)院實(shí)習(xí)農(nóng)場（94°28′N，29°33′E，年日照時(shí)數(shù)2 000 h，年均溫8.8 ℃，降水量650～750 mm）進(jìn)行。生長期間逐日氣溫和光照時(shí)數(shù)等當(dāng)年氣象資料取自試驗(yàn)基地附近的巴宜區(qū)氣象站，3—8月平均氣溫和平均日照時(shí)數(shù)（圖1）。

土壤類型屬于沙壤土，2016年土壤含有機(jī)質(zhì)1.76%，速效鉀32.6 mg/kg，速效磷35.5 mg/kg，全氮0.10%，全鉀 0.35%，pH值6.01。2017年土壤含有機(jī)質(zhì)1.83%，速效鉀33.1 mg/kg，速效磷35.8 mg/kg，全氮0.09%，全鉀0.25%，pH值5.91。

1.2 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。選用西藏主推春青稞品種藏青2000，結(jié)合西藏生產(chǎn)實(shí)際設(shè)置3個(gè)密度，從低到高為187.5、225.0、262.5 kg/hm2，分別用D1、D2、D3表示。

施氮量均為150.0 kg/hm2，施磷量均為90.0 kg/hm2，2種類型肥料中磷肥全部按種肥使用，氮肥分別于播種期和拔節(jié)期按3 ∶ 2施用。設(shè)小區(qū)面積為12 m2，行距為25 cm。均于2016年3月20日和2017年3月20日播種，生長期內(nèi)統(tǒng)一澆水3次（分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期），及時(shí)中耕鋤草。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

葉綠素相對含量（SPAD值）測定：分別在拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、灌漿中期和蠟熟期，采用日本美能達(dá)公司生產(chǎn)的手持式SPAD-502型葉綠素計(jì)，每小區(qū)選取長勢一致、能夠代表該小區(qū)的10株青稞，測定主莖旗葉、倒二葉和倒三葉的葉綠素相對含量（SPAD值），每葉測定3點(diǎn)，取平均值。

透光率和葉面積指數(shù)（LAI）值測定：在拔節(jié)期每小區(qū)中間一行內(nèi)固定測定區(qū)域，分別于拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、灌漿中期和蠟熟期采用LP-80植物冠層分析儀測定群體透光率和LAI值。

群體消光系數(shù)（K）：根據(jù)試驗(yàn)中測得的冠層底部瞬時(shí)光合有效輻射（TPAR）和冠層頂部瞬時(shí)光合有效輻射（PAR），按公式K=-ln（TPAR/PAR）/LAI計(jì)算群體消光系數(shù)。

蠟熟期每小區(qū)選取代表性植株10株，測定株高、穗長、穗下節(jié)間長、莖粗、基部第2節(jié)長和基部第2節(jié)粗。后熟期每小區(qū)帶根收取20株，進(jìn)行室內(nèi)各項(xiàng)考種，按小區(qū)用小區(qū)收割機(jī)收獲，計(jì)產(chǎn)，折算成每公頃產(chǎn)量。

葉片形態(tài)性狀測定參照張玲麗等的方法[20]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2003軟件整理數(shù)據(jù)和作圖，用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度對青稞藏青2000植株冠層形態(tài)特征的影響

株高作為高產(chǎn)品種的一個(gè)重要形態(tài)性狀，與冠層性狀分布有較大的關(guān)系。藏青2000在低密度與中高密度間差異顯著，說明隨著密度的增加植株受擁擠效應(yīng)影響生長較快，而藏青2000克服環(huán)境阻力較強(qiáng)。張玲麗等認(rèn)為株高越高越容易倒伏[20]，因而在品種選育中選擇中矮稈品種，但西藏作為特殊氣候區(qū)域條件，飼料緊缺，目前通過青稞、小麥等秸稈作為主要飼料來源，許多矮稈高產(chǎn)品種無法在生產(chǎn)上進(jìn)行推廣，因此，品種選育既要有一定的株高條件，又能抗倒伏是關(guān)鍵，對穗下節(jié)間長、莖粗等進(jìn)行進(jìn)一步研究評定冠層特性顯得非常重要;許如根等認(rèn)為，穗部不但是光合產(chǎn)物貯藏的生物庫，而且是重要的光合源，長穗也是高產(chǎn)的基礎(chǔ)，穗下節(jié)除起支持作用和輸導(dǎo)作用外，也是一個(gè)重要的光合器官，對籽粒質(zhì)量的增長起著不小的作用[19]。從表1可以看出，藏青2000穗長、穗下節(jié)長隨密度增加而顯著增加，說明增加密度對藏青2000具有較長的穗下節(jié)間和穗長，這種莖稈結(jié)構(gòu)有利于縮短下部節(jié)間長度，增強(qiáng)穗下節(jié)的韌性和彈性，提高抗倒伏能力，也有利于冠層通風(fēng)透光，同時(shí)增大葉鞘的光合面積，對灌漿期光合有利;莖粗越細(xì)則引起的倒伏就越嚴(yán)重[20]，低密度條件下藏青2000莖粗最細(xì);莖葉夾角是決定群體透光和受光姿態(tài)的重要指標(biāo)，葉片傾斜度一般用基角度數(shù)來衡量。通過表1發(fā)現(xiàn)，旗葉基角隨著密度的增加均出現(xiàn)顯著減少的現(xiàn)象，說明隨著密度的增加植株可以自動(dòng)調(diào)節(jié)葉片的角度大小，而使葉片處于最佳的受光位置。

可見，種植密度對植株形態(tài)特征有一定程度的影響，綜合分析發(fā)現(xiàn)，藏青2000在高密度（262.5 kg/hm2）種植條件下植株性狀表現(xiàn)較好，冠層結(jié)構(gòu)較優(yōu)。

2.2 不同密度下青稞藏青2000的冠層光合特性的變化

2.2.1 冠層葉面積指數(shù)（LAI） 葉面積指數(shù)（LAI）是反映作物群體對光能利用率高低的動(dòng)態(tài)指標(biāo)，在一定的范圍內(nèi)，作物的產(chǎn)量隨葉面積指數(shù)的增大而提高。由表2可知，3個(gè)密度條件下藏青2000在整個(gè)生育時(shí)期內(nèi)隨密度增加全株LAI也在增加，且除成熟期之外，高密度（262.5 kg/hm2）處理均顯著大于中密度（225 kg/hm2）和低密度（187.5 kg/hm2）處理。在整個(gè)生育時(shí)期內(nèi)所出現(xiàn)的全株LAI最大時(shí)期有所不同，中密度和低密度均出現(xiàn)在孕穗期，高密度條件下最大LAI出現(xiàn)在抽穗期且其高值持續(xù)時(shí)間較長，延長了葉片光合時(shí)間，具有較強(qiáng)的截獲光的能力，完全符合高產(chǎn)理論要求。

2.2.2 冠層透光率 冠層透光率在不同密度間表現(xiàn)不同，低密度條件下最大透光率出現(xiàn)在生育期的前期和后期，而高密度條件下相反，最大透光率出現(xiàn)在生育期的中期，即抽穗期，達(dá)27.0，顯著高于中密度（22.0）和低密度（8.0）（表3），說明在高密度條件下植株生長最旺盛期底層透光率依然較高，這將有利于群體的通風(fēng)透光率。

2.2.3 葉片SPAD值 葉片葉綠素含量是反映葉片生理活性變化的重要指標(biāo)之一，與葉片光合機(jī)能的大小密切相關(guān)?？傮w而言，葉片SPAD值在抽穗期之后隨著生育進(jìn)程而降低，但在不同密度間其下降趨勢有所不同，低密度條件下下降明顯，從孕穗期（46.95）至灌漿期（23.45）下降了50%，而在高密度下下降不明顯，從孕穗期（49.33）至灌漿期（33.55）下降了32%;灌漿期高密度條件下葉片SPAD值最高，為33.55，其次為中密度（26.41）和低密度（23.45）（圖2）。說明后期高密度條件下葉片SPAD值高，旗葉葉片衰老較慢，延長了葉片光合時(shí)間，有利于后期產(chǎn)量的形成，在林芝可以適當(dāng)加大藏青2000的播種密度。

2.3 不同密度對青稞藏青2000的產(chǎn)量效應(yīng)

由圖3可見，2016—2017年藏青2000平均產(chǎn)量在不同密度條件下反映趨勢一致，均表現(xiàn)為在高密度（262.5 kg/hm2）水平下具有明顯高產(chǎn)的現(xiàn)象，以2017年為例，藏青2000在高密度水平下產(chǎn)量為5 883.34 kg/hm2，比低密度和中密度分別提高13.90%和11.49%，說明在相同肥力水平梯度和管理水平下藏青2000在高密度條件下具有高產(chǎn)現(xiàn)象。

3 討論與結(jié)論

種植密度對冠層結(jié)構(gòu)和功能的影響要大于其他栽培措施，張玲麗等認(rèn)為小麥高產(chǎn)品種具有株高較矮、穗下節(jié)較長等特性[20]。本試驗(yàn)不同密度條件下春青稞冠層形態(tài)結(jié)構(gòu)特性、產(chǎn)量與張玲麗等研究的結(jié)果[20]基本一致。西藏林芝春青稞灌漿期正處于雨季，日均溫在13～15 ℃范圍內(nèi)，這個(gè)溫度即滿足了灌漿過程的需要，又可防止莖葉和根系過早衰亡，延長了植株的壽命和灌漿時(shí)間，穗下節(jié)較長，有利于冠層通風(fēng)透光，同時(shí)增大了葉鞘的光合面積，這些特性成為了西藏青稞千粒質(zhì)量高的主要原因之一。綜合分析發(fā)現(xiàn)，藏青2000在高密度種植下植株性狀表現(xiàn)較好，冠層結(jié)構(gòu)較優(yōu)。

本研究結(jié)果與前人研究過的群體透光率隨密度的增加而減少的結(jié)論不相符，可能與品種本身特性和西藏特殊光強(qiáng)度有關(guān)。麥類作物在灌漿初期，如果群體內(nèi)仍維持較多的綠色葉含量，可直接提高整個(gè)作物群體的干物質(zhì)生產(chǎn)力。藏青2000在高密度處理?xiàng)l件下具有較強(qiáng)的截獲光的能力，旗葉葉片SPAD值下降速度最慢，葉片衰老較慢，有利于產(chǎn)量的形成，說明在林芝可以適當(dāng)加大藏青2000的種植密度。

在林芝區(qū)域內(nèi)，不同類型春青稞品種均有其適宜種植密度，藏青2000在適當(dāng)高密度（262.5 kg/hm2）條件下具有較高產(chǎn)量（5 883.34 kg/hm2），比低密度和中密度分別提高1390%和11.49%;具有高產(chǎn)特性的株高、穗長、穗下節(jié)長和莖粗;葉面積指數(shù)除成熟期之外各生育期內(nèi)高密度顯著高于其他2個(gè)密度處理;冠層透光率在高密度條件下出現(xiàn)在生育期的中期，即抽穗期，達(dá)27.0，顯著高于中密度（22.0）和低密度（8.0），說明在高密度條件下植株生長最旺盛期底層透光率依然較高，這將有利于群體的通風(fēng)透光率;旗葉SPAD值抽穗期之后隨著生育進(jìn)程降低，且在低密度條件下下降明顯，從孕穗期至灌漿期下降了50%，而在高密度下下降不明顯（32%），在青稞灌漿期，高密度條件下葉片SPAD值最高，為33.55，其次為中密度（26.41）和低密度（23.45），說明后期高密度條件下葉片SPAD值高，旗葉葉片衰老較慢，延長了葉片光合時(shí)間，有利于后期產(chǎn)量的形成。以上特性均表明，在西藏林芝種植藏青2000時(shí)適當(dāng)加大播種密度，有利于產(chǎn)量形成。

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