孫瑞濤，鄭 飛，王 蕾，劉大森（東北農業(yè)大學動物科學技術學院，黑龍江哈爾濱 150030）

霉菌在生長繁殖過程中產生的次級代謝產物被稱之為霉菌毒素，常見于土壤、谷物、飼草和青貯飼料中，分布范圍十分廣泛。目前，已經被發(fā)現(xiàn)的霉菌毒素有300多種，按照產毒霉菌的種屬不同分為曲霉菌屬、青霉菌屬、鐮孢菌屬、麥角菌屬；按照霉菌毒素產生的地方分為田間霉菌毒素和倉儲霉菌毒素。在眾多霉菌毒素中，黃曲霉毒素、赭曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、嘔吐毒素、T-2 毒素、煙曲霉毒素對畜禽的危害較大[1]。飼料被霉菌毒素污染后，營養(yǎng)價值會降低、適口性變差，奶牛采食后會引起免疫、繁殖以及生產性能的下降，并嚴重危害肝臟和腎臟的正常功能[2]。奶牛瘤胃內生存著數量多且豐富的微生物，某些霉菌毒素會在奶牛瘤胃內被微生物降解轉化成低毒或無毒的物質，這使得奶牛對霉菌毒素的耐受性強于豬、家禽等單胃動物，但瘤胃微生物對某些霉菌毒素的降解率較低或者會將其轉化為毒性更大的代謝物，這嚴重威脅奶牛的健康以及畜產品安全[3]。據聯(lián)合國糧農組織（FAO）的調查報告顯示，全世界每年有占總產量1/4的谷物因受到不同程度、不同種類霉菌毒素的污染而失去食用價值，由此造成的經濟損失高達數千億美元[4]。2017年上半年，我國飼料及其原料中黃曲霉毒素B1的檢出率為87.8%，而玉米赤霉烯酮、嘔吐毒素的檢出率高達95%以上[5]，說明霉菌毒素污染情況十分嚴重。由此可見，防止霉菌污染飼料及原料、抑制霉菌在飼料中的生長繁殖、降低飼料中霉菌毒素的含量已經成為飼料行業(yè)必須關注和亟需解決的問題。本文就飼料中霉菌毒素對奶牛的危害及其防控方法展開論述，為降低霉菌毒素對奶牛危害、提高養(yǎng)殖場的經濟效益提供理論參考。

1 霉菌毒素的污染環(huán)節(jié)

1.1 田間 田間霉菌毒素的污染主要由前一茬作物秸稈上的霉菌繁殖產生，土壤表面的秸稈以及一些殘留物是霉菌生長繁殖的主要場所，作物因干旱、缺肥、種植密度過大，以及害蟲傳播、機械收割損傷、收獲時間不適宜等容易受到霉菌的感染，從而滋生出霉菌毒素。田間產生的霉菌毒素主要有玉米赤霉烯酮、煙曲霉毒素、嘔吐毒素、T-2毒素[6]。

1.2 倉儲 飼料原料中的水分含量與霉變有密切關系。有研究表明，入庫時飼料原料的水分含量超過15%，在儲藏時霉菌就會在其中快速生長繁殖，水分含量在17%～18%時，霉菌最容易繁殖產生毒素[7]。飼料原料在倉庫儲存時，倉庫內的溫濕度也是影響飼料是否霉變的關鍵因素。大多數霉菌生長繁殖的適宜溫度是20～30 ，適宜相對濕度是80%～90%，所以如果倉庫內通風干燥不合理，霉菌就會利用飼料原料中的蛋白質、糖類、脂肪等營養(yǎng)物質為養(yǎng)分進行生長繁殖，進而產生霉菌毒素[8]。飼料原料在倉庫的儲藏時間也與霉變存在一定的關系。儲存時間越久，飼料受霉菌毒素污染的可能性越大，二者呈正相關關系[7]。倉儲時容易產生的霉菌毒素有黃曲霉毒素、赭曲霉毒素等[6]。

2 霉菌毒素的危害

2.1 黃曲霉毒素 黃曲霉毒素是由曲霉菌屬中的黃曲霉和寄生曲霉在高溫（25～30 ）高濕（80%～90%）環(huán)境下快速生長繁殖所產生的次級代謝產物，極易污染飼料，其污染的飼料種類主要是花生餅粕、干酒糟及其可溶物（DDGS）、棉籽粕和青貯飼料等[9-10]。在所有的黃曲霉毒素中，黃曲霉毒素B1對奶牛危害最大，其毒性是氰化鉀的10倍，是砒霜的68倍[11]，污染飼料的也主要是黃曲霉毒素B1。長期給奶牛飼喂被黃曲霉毒素污染的飼料，對肝臟損傷最大，會引起肝臟病變、充血以及出血；其次是破壞機體的免疫系統(tǒng)，使奶牛易感染疾病，還會引起奶牛的采食量和產奶量下降，繁殖性能降低、體細胞數增加等[12]。當奶牛攝入1～10 μg/mL的黃曲霉毒素B1時，體內的瘤胃微生物只能降解不到10%的黃曲霉毒素B1，而剩余的未被降解的黃曲霉毒素B1會在奶牛體內經羥基化轉化為毒性較低的毒素通過全身循環(huán)系統(tǒng)代謝到牛奶以及尿液中。奶牛采食的飼料中黃曲霉毒素B1的含量越高，奶中黃曲霉毒素M1的含量也會隨之升高，二者呈正相關關系[14]。我國對飼料中黃曲霉毒素B1的濃度進行了嚴格的限定：玉米、花生餅（粕）、棉籽餅（粕）、菜籽餅粕中不高于50 μg/kg；豆粕不高于30 μg/kg；奶牛精料補充料中不高于 10 μg/kg[15]。

2.2 玉米赤霉烯酮 玉米赤霉烯酮是由鐮刀菌屬的霉菌在高溫（25 左右）低濕（22%～25%）的環(huán)境中生長繁殖分泌產生的，主要損害動物的生殖系統(tǒng)。奶牛長時間攝入被玉米赤霉烯酮污染的飼料后，會引起母牛陰戶發(fā)炎腫脹、受胎率降低，成功受孕后胚胎發(fā)育受到影響、極容易造成孕牛流產等，種公牛的精液品質下降，造成奶牛繁殖機能障礙。有研究表明，給奶牛飼喂玉米赤霉烯酮含量為5～75 mg/kg的飼料后，15～30 d可引起奶牛陰戶腫脹；12 mg/kg 即可引起懷孕母牛發(fā)生流產；25 mg/kg可導致奶牛的受胎率由87%降低到62%[16]。并且玉米赤霉烯酮進入瘤胃后，90%會被瘤胃微生物轉化為玉米赤霉烯醇，其毒性比玉米赤霉烯酮更強[17]。我國飼料衛(wèi)生標準規(guī)定奶牛飼糧中的玉米赤霉烯酮含量不得高于0.5 mg/kg[15]。

2.3 其他毒素 一般認為，健康奶牛對赭曲霉毒素、嘔吐毒素、T-2毒素以及煙曲霉毒素具有較高的耐受性，是因為健康奶牛瘤胃內蘊含的瘤胃微生物會將攝入的毒素轉化成低毒或無毒的代謝物。奶牛采食受赭曲霉毒素污染的飼料后，赭曲霉毒素隨食糜進入瘤胃，瘤胃微生物會將其轉化成為無毒的α-赭曲霉毒素，因此，赭曲霉毒素只對瘤胃未發(fā)育健全的犢?；蛄鑫府惓５牟∨Ｓ形：18]。有研究表明，奶牛采食嘔吐毒素含量分別為2.1、6.3、8.5 mg/kg的日糧，3周后干物質采食量、日產奶量以及乳成分與對照組相比無明顯變化[19]。這是因為瘤胃微生物很快將嘔吐毒素轉化為低毒的去環(huán)氧－脫氧雪腐鐮刀菌烯醇，其毒性只是嘔吐毒素的1/54[20]，對奶牛的危害幾乎可以忽略不計，并且會隨著糞尿排出體外，牛奶中幾乎檢測不到嘔吐毒素。同樣，瘤胃微生物也能將T-2毒素和煙曲霉毒素降解轉化成低毒或無毒的化合物，不會對奶牛產生不利影響。

3 防控方法

3.1 預防霉菌毒素的污染 預防霉菌毒素污染飼料必須從源頭進行控制，可以通過深耕的方式將已經感染霉菌毒素的作物秸稈埋入地下，減少地表霉菌毒素的數量，培育抗霉菌的作物品種、及時灌溉施肥、合理安排種植密度、適時收割、收割時選擇晴朗天氣、盡可能減少收割時的機械損傷等措施也可以有效預防田間霉菌毒素的污染。飼料原料入庫之前可通過晾曬、烘干等方式降低其中的水分含量，以防水分含量過高引起霉變問題。高溫高濕的存儲環(huán)境很容易滋生霉菌，并大量繁殖產生毒素，因此要保持倉庫內的干燥以及良好的通風；飼料在倉庫中的儲存時間越長越容易發(fā)生霉變，因此要保證先入庫的飼料先出庫。在飼料原料中添加防霉劑可以形成酸性環(huán)境或破壞霉菌的細胞壁，達到防止飼料霉變的目的。選擇防霉劑要保證對動物沒有危害，而且能對多種霉菌起到抑制效果，丙酸及其鹽類是飼料行業(yè)常用的防霉劑[7]。

3.2 生物降解 霉菌毒素之所以具有高毒性主要是其分子結構中有毒性基團。生物降解是指某些微生物及其代謝產生的酶直接作用于霉菌毒素的毒性基團，將其破壞或消除，使有毒的化合物轉化成為無毒的代謝產物。有研究表明，白腐真菌分泌的真菌漆酶以及真菌假密環(huán)菌分泌的黃曲霉毒素解毒酶能降解黃曲霉毒素B1，降解率分別為55%和25.52%[21-22]。Gao等[23]篩選出了1株枯草芽孢桿菌，可以高效降解黃曲霉毒素，其發(fā)酵液能降解80%以上的黃曲霉毒素B1，對黃曲霉毒素G1和M1的降解率分別為86%和52%。粉紅黏帚霉[24]（Gliocladium roseum）以及其分泌的內酯水解酶[25]（lactonohydrolase）、解毒毛孢酵母[26]（Trichosporon mycotoxinivorans）均能降解玉米赤霉烯酮，通過對玉米赤霉烯酮分子結構中的酯環(huán)開環(huán)，使之轉化成無毒的非雌激素類化合物 。從鯰魚腸道內容物中分離篩選出來的幾種細菌（AcinetoBacter sp.，Pseudomonas poae，LeucoBacter aridicollis，EmpedoBacter Brevis）組成的混合物C133[27]以及從牛瘤胃液分離出的優(yōu)桿菌[28]（EuBacteriumsp.）都可以降解嘔吐毒素，使其轉化為低毒的化合物（去環(huán)氧－脫氧雪腐鐮刀菌烯醇）。生物降解赭曲霉毒素的細菌有乳桿菌（LactoBacillus sp.）、醋酸鈣不動桿菌（AcinetoBacter calcoaceticus）等。地衣芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌既能降解玉米赤霉烯酮，也能對赭曲霉毒素起到降解效果。目前，在生物降解中，利用霉菌降解毒素會造成二次污染，真菌降解可能會引發(fā)真菌性疾病，食用真菌和生物酶的分離純化困難，酶活損失較大，因此在實際生產中都不適合應用。而細菌由于生長周期短，能產生較多的胞外酶，且分離純化簡單、酶活損失低，比較適合應用于實際生產中。所以，目前生物降解的主要研究熱點是篩選和分離能降解霉菌毒素的細菌。

3.3 物理降解

3.3.1 吸附脫毒 吸附法是指在飼料或原料中添加活性炭、硅鋁酸鹽類（蒙脫石、膨潤土等）以及葡甘露聚糖等吸附劑，這些吸附劑能與霉菌毒素穩(wěn)定結合，從而降低動物胃腸道對霉菌毒素的吸收率，使之隨食糜直接排出動物體外。Avantaggiato等[29]通過體外試驗模擬胃腸環(huán)境研究不同添加量的活性炭對玉米赤霉烯酮的吸附效果，結果表明添加量為2%時，小腸對玉米赤霉烯酮的吸收率與對照組相比降低了27%，說明活性炭的吸附效果良好。但是體外體內的試驗結果存在差異，體內的試驗結果表明，活性炭并不能有效防止畜禽霉菌毒素中毒[30]。這可能是由于活性炭既能吸附霉菌毒素，也能吸附飼料中的營養(yǎng)成分，容易吸附飽和。梁曉維等[31]研究蒙脫石對人工胃液或腸液中黃曲霉毒素B1、玉米赤霉烯酮以及T-2毒素的吸附作用，發(fā)現(xiàn)蒙脫石對黃曲霉毒素B1的吸附率高達96.8%，其次是T-2毒素，吸附率為38%，對玉米赤霉烯酮的吸附率在10%以下，吸附效果較差。酵母細胞壁中可以提取出來一種功能性多糖——葡甘露聚糖，它可以通過氫鍵和范德華力的雙重作用與多種霉菌毒素穩(wěn)定結合，形成多糖-霉菌毒素復合物，動物腸道對其無法吸收，這樣霉菌毒素就能順利通過腸道排出體外，大大降低了霉菌毒素對動物的危害。葡甘露聚糖吸附劑也能減少和控制黃曲霉毒素輸送到牛奶中。由于活性炭在動物體內對霉菌毒素的吸附效果差，葡甘露聚糖的價格昂貴，所以實際應用比較少，而硅鋁酸鹽類對黃曲霉毒素B1的吸附效果好，同樣吸附其他毒素，但吸附效果較差，因此，可以對硅鋁酸鹽類進行改性或使用復合吸附劑，以擴大其吸附范圍，增強其吸附效果。目前，如何改性硅鋁酸鹽類以及幾種吸附劑之間如何復合搭配是研究的重點。

3.3.2 輻照降解 輻照降解霉菌毒素的原理是利用電離輻射產生的高能射線作用于霉菌毒素，使其分子結構發(fā)生變化，從而改變其原有的毒理特性，使之轉化成無毒或低毒的化合物。朱佳廷等[32]研究γ射線輻照對稻米中黃曲霉毒素B1降解效果，發(fā)現(xiàn)在6 kGy時，黃曲霉毒素B1的降解率可達到84%，10 kGy時，高達98%。羅小虎等[33]利用電子束輻照被黃曲霉毒素B1污染玉米，發(fā)現(xiàn)輻照劑量為15 kGy時，黃曲霉毒素B1的降解率在40%，輻照劑量增加到50 kGy時，降解率能達到90%。遲蕾等[34]研究γ射線對玉米中赭曲霉毒素A的降解效果，發(fā)現(xiàn)輻照劑量從4 kGy增加到10 kGy時，赭曲霉毒素的降解率提高了39%。以上研究均表明，霉菌毒素的降解率與輻照劑量之間存在正相關關系。目前，關于輻照技術降解黃曲霉毒素的研究較多，而且降解效果都比較好，并且輻照對飼料的營養(yǎng)成分影響非常小，具有廣闊的應用前景，但是輻照降解其他霉菌毒素的相關研究還比較少，所以輻照技術對霉菌毒素的脫毒效果仍需要進行更深入的研究。

3.4 化學降解 在飼料中添加化學物質（如臭氧、銨鹽、氨水、單乙胺氫氧化鈣）可以降解某些霉菌毒素，這種方法稱為化學降解，但是這些化學物質只對某一種霉菌毒素有降解作用，無法同時對多種霉菌毒素產生降解效果，而且化學品容易殘留在飼料中，無法進行有效清除，會對飼料的適口性以及安全性產生不利影響，進而危害到動物的健康，所以無法投入到實踐生產中。

4 小 結

飼料中霉菌毒素的污染情況十分嚴重，已經大大影響了奶牛養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展以及人類健康，引起了人們的高度重視。目前，防止飼料被霉菌污染以及降低飼料中霉菌毒素的含量是飼料行業(yè)亟待解決的難題。由于動物采食了被霉菌毒素污染的飼料導致畜產品殘留霉菌毒素，所以必須從源頭上降低霉菌毒素對飼料的污染，嚴格把控飼料的生產、加工、運輸、儲藏等各個環(huán)節(jié)，并采用生物、吸附以及輻照等方法降低飼料中的霉菌毒素的含量，這樣才能更好地保證奶牛以及人類的健康。