顏鳳, 劉本法, 余仁棟, 喬亞軍, 安樹青,*, 蘇安劼
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圍填海對鹽城珍禽自然保護區(qū)越冬水鳥群落及空間分布的影響
顏鳳1, 劉本法1, 余仁棟1, 喬亞軍1, 安樹青1,*, 蘇安劼2
1. 南京大學生命科學學院,南京 210023 2. 南京外國語學校,南京 210008
鹽城自然保護區(qū)是全球水鳥重要的越冬地之一, 隨著近幾十年來圍填?;顒訌姸鹊牟粩嘣黾? 其景觀格局發(fā)生了重大變化, 這種改變勢必會影響越冬水鳥的群落結構和空間分布。因此, 以鹽城自然保護區(qū)北緩沖區(qū)和核心區(qū)作為研究區(qū), 根據(jù)1975—2013年研究區(qū)土地利用類型變化圖將其劃分為圍墾區(qū)和未圍墾區(qū), 分析了2009—2013年圍墾區(qū)和未圍墾區(qū)之間越冬水鳥種類、數(shù)量、多樣性和空間分布的差異。結果表明: 1)圍填海對水鳥的種類組成具有顯著的影響, 圍墾區(qū)雁鴨類水鳥的種類和數(shù)量顯著高于未圍墾區(qū)。土地利用類型的改變對水鳥的種類數(shù)具有顯著影響, 圍填海對蘆葦和鹽田的水鳥種類數(shù)量影響顯著; 2)圍填海造成土地利用類型的改變對水鳥的Shannon-Wiener指數(shù)具有顯著的影響, 其中圍墾區(qū)魚塘的Shannon-Wiener指數(shù)顯著高于未圍墾區(qū); 3)未圍墾區(qū)堿蓬生境水鳥多度最大, 圍墾區(qū)蘆葦生境水鳥多度最大, 圍填海造成的生境類型的改變對鸛類、鶴類、鸻鷸類、雁鴨類水鳥的棲息地選擇具有較大影響。結果強調(diào)圍墾后生境的可利用性和人為干擾大小決定了水鳥的群落結構和空間分布。
圍填海; 水鳥群落; 多樣性; 空間分布; 鹽城保護區(qū)
近年來由于人口的增加和快速城市化, 人們通過圍填海造地的方式來緩解用地壓力并從中產(chǎn)生一系列經(jīng)濟效益。在世界沿海國家中, 歐洲和亞洲國家濱海地區(qū)的圍填?;顒幼顬槭⑿衃1]。我國從新中國成立至今, 沿海區(qū)域經(jīng)歷了四次圍填海高潮, 圍海曬鹽、農(nóng)業(yè)養(yǎng)殖、建設工業(yè)開發(fā)區(qū)、旅游區(qū)以及大型基礎設施等占據(jù)大面積的自然濕地[2], 進而對濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)造成巨大威脅[3-4], 這對依賴于自然濕地的水鳥、大型底棲動物的生存極為不利[5-6]。從水鳥數(shù)量上來說, 圍填海將導致水鳥數(shù)量減少。有研究表明新萬金自然濕地的大面積開發(fā)利用使得水鳥數(shù)量在南遷期間下降了97.3%[7]。在黃渤海地區(qū), 自然灘涂面積的減少是大濱鷸()、紅腹濱鷸()和斑尾塍鷸()種群數(shù)量下降的主要原因[8-9]。從水鳥棲息地來說, 圍填海將改變水鳥適宜棲息地的選擇。圍墾區(qū)大面積的自然灘涂轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)田、工廠等, 迫使一些水鳥只能利用人工濕地作為補充生境[10]。在崇明東灘, 圍墾造成互花米草()入侵導致海三棱藨草()和養(yǎng)殖塘等水鳥適宜生境面積下降, 水鳥棲息地正由自然濕地向人工濕地轉(zhuǎn)變[11]。圍填海導致底質(zhì)環(huán)境遭到破壞, 大部分底棲生物被掩埋, 其生存率均降低50%以上[12], 有研究表明, 在臨近圍填海區(qū)域, 底棲動物中科數(shù)目和豐度都顯著降低, 而遠離圍填海區(qū)域, 則均顯著增加[13], 這也是水鳥更傾向于選擇未圍墾區(qū)作為棲息地的重要原因。
目前, 國內(nèi)外有關圍填海對水鳥影響的研究主要關注不同年份間水鳥的差異[14-16], 而較少關注到相同年份內(nèi)未圍墾區(qū)與圍墾區(qū)間水鳥的差異。本研究以鹽城珍禽國家級自然保護區(qū)核心區(qū)和北緩沖區(qū)內(nèi)越冬水鳥為主要對象, 通過研究區(qū)域內(nèi)未圍墾區(qū)和圍墾區(qū)越冬水鳥種類、數(shù)量、多樣性和空間分布差異來闡述圍填海對水鳥群落的影響, 試圖回答以下問題: 1)圍填海對水鳥種類、數(shù)量的影響; 2)圍填海對水鳥多樣性的影響; 3)圍填海對水鳥空間分布的影響。
鹽城自然保護區(qū)是我國最大的海岸帶保護區(qū), 跨響水、濱海、射陽、大豐、東臺五縣。它位于中國海岸線中段、蘇北平原東部, 東臨黃海, 在北緯32°48′47″—34°29′28″, 東經(jīng)119°53′45″—121°18′12″, 海岸線長582 km, 南北長約200 km, 總面積247260 hm2(圖1)。北部濱??h與響水縣實驗區(qū)主要為鹽田; 射陽縣北部實驗區(qū)主要為養(yǎng)殖塘和鹽田, 中部的緩沖區(qū)為養(yǎng)殖塘和農(nóng)田, 南部的核心區(qū)是較原始的蘆葦和灘涂濕地; 大豐縣北部為核心區(qū), 情況與射陽縣核心區(qū)類似, 緩沖區(qū)以養(yǎng)殖塘為主, 實驗區(qū)以養(yǎng)殖塘和農(nóng)田為主; 東臺境內(nèi)為實驗區(qū), 主要包括養(yǎng)殖塘、農(nóng)田以及未開發(fā)的灘涂濕地; 東沙島為較原始的灘涂濕地。
2.2.1 調(diào)查方法
2009—2013年水鳥調(diào)查采用樣點法, 在每年的12月份至次年1月份(每個調(diào)查周期為5天)進行調(diào)查。調(diào)查條件一般為天氣晴朗、風力較小(3級以下)。每次調(diào)查以2到3人為1組, 使用OLYMPUS雙筒望遠鏡(10×42倍)和Zeiss 85單筒望遠鏡(30×60倍)對各樣點進行觀察, 記錄樣點半徑1 km內(nèi)的鳥類種類、數(shù)量等。
鳥類調(diào)查時, 統(tǒng)計從樣圓外向樣圓內(nèi)飛入的鳥類, 而從樣圓內(nèi)向樣圓外飛出的鳥類則不進行統(tǒng)計。當鳥類集群數(shù)量較小時, 直接記錄各種鳥類的種類、數(shù)量等; 在鳥類集群數(shù)量較大, 同時鳥類又處于迅速活動狀態(tài), 無法準確統(tǒng)計鳥類數(shù)量時, 通過輔助拍照的方式來估計集群數(shù)量[17]。
2.2.2 數(shù)據(jù)分析
結合保護區(qū)1975—2013年生境類型圖, 以1975年為原始生境, 將研究區(qū)劃分為圍墾區(qū)和未圍墾區(qū)(圖1)。在研究區(qū)內(nèi)選取24個半徑為1 km的取樣區(qū)域(其中未圍墾區(qū)域內(nèi)12個, 圍墾區(qū)域內(nèi)12個), 取樣區(qū)域盡可能包含這5年的樣點(區(qū)域內(nèi)每年的樣點只考慮一個), 統(tǒng)計5年內(nèi)落在取樣區(qū)域內(nèi)的水鳥種類和數(shù)量。將數(shù)據(jù)導入SPSS 21.0中分析(ANOVA)圍填海對越冬水鳥的種類(分為鸛類、鶴類、鸻鷸類、鷺類、鷗類、琵鷺類、雁鴨類和其他8類水鳥)、數(shù)量和Shannon-Wiener指數(shù)的影響, 如果影響顯著則再進行Least Significant Difference(LSD)分析。在Arcgis 10.2中對取樣區(qū)域內(nèi)的水鳥多度進行克里金插值, 分析圍填海對水鳥空間分布的影響。
注: 底圖版權所有: 北京捷泰天域信息技術有限公司。
Shannon-Wiener指數(shù)():
式中,為物種數(shù),為第種物個體數(shù)與總個體數(shù)的比值;為實測群落的多樣性指數(shù)值。
2009—2013年樣點區(qū)域內(nèi)有水鳥60種(表1), 其中雁鴨類水鳥種類最多, 達到24種; 其次是鸻鷸類, 有10種; 鸛類最少, 僅為2種。記錄到國家一級重點保護鳥類3種, 分別為丹頂鶴()、東方白鸛()和白鶴(); 國家二級重點保護鳥類7種, 分別為白琵鷺()、大天鵝()、黑臉琵鷺()、灰鶴()、沙丘鶴()、鴻雁()和灰雁()。
3.2.1 圍填海對水鳥種類數(shù)量的影響
圍填海對水鳥的種類數(shù)和數(shù)量無顯著影響(1=0.124, P=0.221), 未圍墾區(qū)水鳥平均為2.3種、526.14只, 圍墾區(qū)水鳥平均為3.11種、744.92只。但是圍填海對水鳥的種類組成具有顯著影響(=0.02), LSD分析顯示圍墾區(qū)雁鴨類水鳥種類數(shù)量明顯高于未圍墾區(qū)(1=0.021,2=0.04)(圖2)。未圍墾區(qū)雁鴨類水鳥平均為3.4種、986.3只, 圍墾區(qū)雁鴨類水鳥平均為6.8種、2294只。圍填海造成土地利用類型的改變對水鳥的數(shù)量無顯著影響(=0.584), 但是對水鳥的種類數(shù)具有顯著影響(=0.014), LSD分析顯示圍填海對蘆葦和鹽田的水鳥種類數(shù)影響顯著(1=0.015,2=0.015)。
表1 2009—2013年取樣區(qū)域水鳥種類組成及數(shù)量
圖2 2009—2013年圍填海對雁鴨類水鳥種類數(shù)量的影響
3.2.2 圍填海對水鳥多樣性的影響
未圍墾區(qū)光灘生境的Shannon-Wiener指數(shù)最高, 其次為鹽田, 魚塘最低; 圍墾區(qū)內(nèi)蘆葦?shù)腟hannon- Wiener指數(shù)最高, 其次為魚塘, 農(nóng)田最低(圖3)。圍填海對水鳥多樣性無顯著影響(=0.305), 未圍墾區(qū)Shannon-Wiener指數(shù)為0.051, 圍墾區(qū)為0.059。但是圍填海造成土地利用類型的改變對水鳥的Shannon-Wiener指數(shù)具有顯著的影響(=0.04), 其中圍墾區(qū)魚塘的Shannon-Wiener指數(shù)顯著高于未圍墾區(qū)(=0.03)。
圖3 圍填海造成的不同土地利用類型對水鳥Shannon- Wiener指數(shù)的影響
在未圍墾區(qū), 堿蓬水鳥多度最大, 其次為鹽田, 魚塘最小(圖4, 圖5a)。鸛類主要分布在堿蓬和米草中, 鶴類主要利用堿蓬和蘆葦生境, 鸻鷸類水鳥在光灘、堿蓬、米草和鹽田中均有分布, 鷺類在各生境中均有分布, 鷗類集中分布在光灘上, 琵鷺類分布在堿蓬和鹽田, 其他水鳥集中分布在堿蓬中, 雁鴨類在堿蓬、蘆葦、米草和鹽田中均有分布(圖5a, 5b); 在圍墾區(qū), 蘆葦水鳥多度最大, 其次為魚塘, 農(nóng)田最小(圖4, 圖5b)。鸛類幾乎沒有分布, 鶴類主要利用農(nóng)田, 鸻鷸類集中分布在光灘和魚塘, 鷺類在各生境中均有分布, 鷗類集中分布在光灘且數(shù)量大幅減少, 琵鷺類分布在蘆葦和魚塘, 其他水鳥利用的生境更為廣泛, 主要有蘆葦、農(nóng)田和魚塘, 雁鴨類主要分布在蘆葦和魚塘(圖5a, 5b)。
圖4 圍填海對水鳥空間分布的影響
圍填海將改變水鳥的種類組成, 而對水鳥的數(shù)量和種類數(shù)無顯著影響, 其中對雁鴨類種類數(shù)和數(shù)量的增加影響尤為顯著, 這與劉吉平等[18]發(fā)現(xiàn)適當?shù)膰鷫ㄊ沟盟B生境多樣化, 有利于生境泛性水鳥數(shù)量的增加的結果一致。雁鴨類作為生境泛性鳥類[19], 往往偏好于養(yǎng)殖塘和蘆葦生境, 這也是圍墾地區(qū)雁鴨類水鳥種類、數(shù)量增加的主要原因。有研究表明圍墾后的養(yǎng)殖塘內(nèi)水位較深、水源清潔、植被茂密,不僅能為雁鴨類、鷺類等水鳥提供豐富的食物, 更能提供隱蔽的環(huán)境, 減少被天敵發(fā)現(xiàn)的幾率[19]。雖然適當?shù)膰鷫ㄓ欣谏车亩鄻踊? 但是這種改變往往不適宜生境專性鳥類的生存。鸻鷸類作為生境專性鳥類[20], 圍墾后常不適應于新生境而導致種類和數(shù)量減少[21], 這與本研究中圍墾對鸻鷸類水鳥種類數(shù)量無顯著影響結果不一致, 因為在本研究中圍墾后存在大面積的光灘供鸻鷸類棲息覓食。此外, 對于依賴于自然濕地的鶴類和鸛類, 自然生境面積下降是導致其數(shù)量驟減的主要原因[22]。鶴類、鸛類體型較大, 對食物和棲息地空間范圍的需求更大, 圍填海后其棲息地空間往往變小從而導致其數(shù)量下降[23]。有研究表明在崇明東灘, 白頭鶴()由于圍填海的影響不能獲得充足的食物和棲息環(huán)境而出現(xiàn)數(shù)量下降甚至種群消失的趨勢[24]。
圍填海使得魚塘和蘆葦水鳥的多樣性增加, 推測可能的原因是圍墾后魚塘和蘆葦生境交錯, 使得該區(qū)域內(nèi)生境多樣化, 這與劉吉平等[18]發(fā)現(xiàn)局部小生境的異質(zhì)化有利于提高鳥類群落多樣性的結果一致。而對于圍墾后的鹽田、農(nóng)田、光灘生境, 由于曬鹽、養(yǎng)鹵蟲、種植、挖蛤等人類活動, 導致生境內(nèi)水鳥多樣性降低。有研究表明圍墾后開發(fā)成的經(jīng)濟效益帶常因人為干擾大而不適合水鳥生存[8]。此外, 研究區(qū)內(nèi)鹽田、農(nóng)田等生境往往存在著抗生素、有機污染物、氮磷營養(yǎng)鹽和重金屬等外界污染源[25-27], 水鳥攝取這些區(qū)域內(nèi)的食物后, 有害物質(zhì)富集, 生理機能下降導致死亡[28]。
圖5 不同土地利用類型對水鳥群落組成的影響
圍填海對水鳥空間分布的影響與圍生境的可利用性[29-30]和人為干擾大小[31]有關。在未圍墾區(qū), 鸛類主要分布在堿蓬和米草等自然生境中, 而在圍墾區(qū), 鸛類幾乎沒有分布, 這與Park等[32]發(fā)現(xiàn)鸛類傾向于選擇植被較高、隱蔽條件較好、人為干擾少的環(huán)境的結果相一致, 可見圍填海的進行對于鸛類的生存極為不利。未圍墾區(qū)內(nèi)鶴類主要利用堿蓬、蘆葦、米草生境, 而在圍墾區(qū)沒有堿蓬和米草生境, 鶴類將農(nóng)田作為補充生境, 已有研究表明鶴類中的某些種類已適應于人工濕地[33], 但是農(nóng)田的人為干擾遠大于堿蓬、米草等自然生境, 這將對鶴類的生存造成嚴重威脅[34]。由于核心區(qū)的開發(fā)利用強度遠遠小于北緩沖區(qū)[35], 導致相同生境條件下, 位于核心區(qū)的生境的水鳥多度高于北緩沖區(qū), 這與Rogers[36]發(fā)現(xiàn)人為干擾越少的生境, 水鳥選擇棲息覓食的幾率越大相一致。核心區(qū)的灘涂未開發(fā)利用, 人為干擾較小, 所以大多鸻鷸類水鳥在此棲息覓食[37]。有研究表明鸻鷸類水鳥中鸻屬()、濱鷸屬()和杓鷸屬()通常在灘涂上取食, 只有在高潮期才會飛落在魚塘和鹽田中可利用的灘涂上棲息[38-40], 而反嘴鷸()、黑翅長腳鷸()、鶴鷸()、澤鷸()等偏好于淺水環(huán)境[41], 圍墾區(qū)的光灘和魚塘恰好提供了這樣的環(huán)境, 所以鸻鷸類水鳥在光灘和魚塘中有較多分布。但是未圍墾區(qū)鸻鷸類水鳥可利用的生境更加多樣, 在圍墾區(qū)僅能利用光灘、魚塘生境, 可見圍填海的進行使得鸻鷸類水鳥的生態(tài)位變窄。雁鴨類偏好于魚塘[24], 在北緩沖區(qū)的魚塘由于人為干擾過大, 使得水鳥幾乎無分布[42], 而核心區(qū)魚塘附近的蘆葦、堿蓬提供了隱蔽環(huán)境, 加上人為干擾少, 所以雁鴨類水鳥集中分布在圍墾區(qū)的魚塘和蘆葦生境。
圍填海對水鳥的種類組成影響較大, 圍墾區(qū)雁鴨類水鳥的種類數(shù)量明顯高于未圍墾區(qū)。圍填海造成的土地利用類型的改變降低了光灘和鹽田的水鳥多樣性, 增加了蘆葦和魚塘的水鳥多樣性。圍墾后的生境不適合鸛類的生存; 鶴類水鳥生境多樣性降低, 由原先的堿蓬、米草等自然濕地轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)田等人工濕地[43]; 圍墾后未被開發(fā)利用的灘涂往往是鸻鷸類集中分布的區(qū)域, 只有在高潮期鸻鷸類才會選擇魚塘、鹽田生境的裸露灘涂棲息; 圍墾開發(fā)的魚塘、蘆葦中, 雁鴨類分布較多, 但不適合鸻鷸類水鳥覓食棲息。
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附表
目科物種拉丁名保護等級未圍墾區(qū)數(shù)量圍墾區(qū)數(shù)量 ??目??科小??Podiceps ruficollis60125 鳳頭??Podiceps cristatus2458 鵜形目鸕鶿科普通鸕鶿Phalacrocorax carbo1766 鸛形目鷺科白鷺Egretta garzetta265365 蒼鷺Ardea cinerea154197 大麻鳽Botaurus stellaris17 大白鷺Egretta alba4632 夜鷺Nycticorax nycticorax2147 中白鷺Ardea intermedia1821 鸛科東方白鸛Ciconia boycianaⅠ112 白鸛Ciconia ciconia142 鹮科白琵鷺Platalea leucorodiaⅡ10451 黑臉琵鷺Platalea minorⅡ2343 雁形目鴨科白額雁Anser albifrons54 白眉鴨Anas querquedula2061 白秋沙鴨Mergellus albellus4667 白眼潛鴨Aythya nyroca2 斑頭秋沙鴨Mergellus albellus16734 斑嘴鴨Anas poecilorhyncha688418 赤頸鴨Anas penelope140157 赤麻鴨Tadorna ferruginea46 赤膀鴨Anas strepera3567 大天鵝Cygnus cygnusⅡ1138 目科物種拉丁名保護等級未圍墾區(qū)數(shù)量圍墾區(qū)數(shù)量 豆雁Anser fabalis14108 鳳頭潛鴨Aythya fuligula2 紅胸秋沙鴨Mergus serrator26 鴻雁Anser cygnoidesⅡ3283 花臉鴨Anas formosa4 灰雁Anser anserⅡ2970 羅紋鴨Anasfalcata2559 綠翅鴨Anas crecca12188 綠頭鴨Anas platyrhynchos180108 琵嘴鴨Anas clypeata437 普通秋沙鴨Mergus merganser220 翹鼻麻鴨Tadorna tadorna18105 針尾鴨Anas acuta527 鶴形目鶴科白頭鶴Grus monacha2 白鶴Grus leucogeranusⅠ2 丹頂鶴Grus japonensisⅠ24888 灰鶴Grus grusⅡ1330 沙丘鶴Grus canadensisⅡ4 鸻形目秧雞科白骨頂Fulica atra230121 黑水雞la chloropus5730 藍胸秧雞Gallirallus striatus15
續(xù)表
目科物種拉丁名保護等級未圍墾區(qū)數(shù)量圍墾區(qū)數(shù)量 鸻形目蠣鷸科蠣鷸Haematopus ostralegus1922 反嘴鷸科反嘴鷸Recurvirostra avosetta332131 黑翅長腳鷸Himantopus himantopus13047 鸻科鳳頭麥雞Vanellus vanellus45 目科物種拉丁名保護等級未圍墾區(qū)數(shù)量圍墾區(qū)數(shù)量 環(huán)頸鸻Charadrius alexandrinus27867 鷸科白腰杓鷸Numenius arquata18758 大杓鷸Numenius madagascar1128 鶴鷸Tringa erythropus2411 黑腹濱鷸Calidris alpina432187 紅腳鷸Tringa totanus4513 紅頸濱鷸Calidris ruficollis32032 青腳鷸Tringa nebularia46 三趾濱鷸Calidris alba35 鷗科黑嘴鷗Larus saundersi10212 紅嘴鷗Larus ridibundus13618 銀鷗Larus argentatus565 黑尾鷗Larus crassirostris20 灰林銀鷗Larus heuglini324 漁鷗Larus ichthyaetus3
Effects of reclamation on the community and spatial distribution of wintering waterbirds in Yancheng Nature Reserve
YAN Feng1, LIU Benfa1, QIAO Yajun1, AN Shuqing1,*, SU Anjie2
1. School of Life Science, Nanjing University, Nanjing 210023, China 2. Nanjing Foreign Language School, Nanjing 210008,China
Yancheng Nature Reserve is one of the important wintering sites for waterbirds in the world. With the increasing intensity of the reclamation activities in recent decades, the pattern of landscape has changed greatly. This change will certainly affect the community structure and spatial distribution of wintering waterbirds. We took the north buffer zone and the core area in Yancheng Nature Reserve as the study area. According to the landscape map of Yancheng Nature Reserve in 1975-2013, we divided the study area into nature area and reclaimed area. The species, population, diversity and spatial distribution of wintering waterbirds in nature area and reclaimed area during 2009-2013 were analyzed. Our results showed that: 1) Reclamation had a significant influence on the species composition of waterbirds, and the species and population of Anatidae in the reclaimed area are significantly higher than those in the nature areas. The change of land use type had a significant influence on the number of waterbirds species, and the influence of reclamation on the population and species of waterbirds in reed and salt works was significant. 2) The change of land use types caused by reclamation had a significantinfluence on the Shannon-Wiener index of waterbirds, and the Shannon-Wiener index of fish ponds in reclaimed area was significantly higher than the nature area. 3) The abundance of waterbirds inwas largest in nature area and inwas largest in reclaimed area. The change of land use types caused by reclamation had a great influence on the habitat selection of storks, cranes, shorebirds and Anatidae. Habitat availability and human disturbance after reclamation determined the community structure and spatial distribution of waterbirds.
reclamation; shorebirds community; diversity; distribution; Yancheng Nature Reserve
10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.06.003
Q
A
1008-8873(2018)06-020-10
2018-09-03;
2016-06-27
國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFC0505802); 國家重點基礎研究計劃(973 計劃)項目(2012CB430405)
顏鳳(1992—), 女, 江西萍鄉(xiāng)人, 碩士, 主要從事濕地生態(tài)學研究, E-mail: 15050525156@163.com
安樹青, 男, 博士, 教授, 主要從事濕地生態(tài)學研究, E-mail: anshq@nju.edu.cn
顏鳳, 劉本法, 余仁棟,等. 圍填海對鹽城珍禽自然保護區(qū)越冬水鳥群落及空間分布的影響[J]. 生態(tài)科學, 2018, 37(6): 20-29.
YAN Feng, LIU Benfa, QIAO Yajun, et al. Effects of reclamation on the community and spatial distribution of wintering waterbirds in Yancheng Nature Reserve[J]. Ecological Science, 2018, 37(6): 20-29.