嚴(yán)延生
蝙蝠是除嚙齒動(dòng)物外的第二大類(lèi)哺乳動(dòng)物,也是唯一的一種能飛行的哺乳動(dòng)物,目前分在翼手目(Chiroptera order),下有兩大亞目,體形及翼展較大的食果蝠亞目和體形及翼展較小的食蟲(chóng)蝠亞目,在全球范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)有18科1100多種蝙蝠[1]。在我國(guó),已發(fā)現(xiàn)7科33屬135種,其中25種為我國(guó)特有[2]; 據(jù)稱(chēng),蝙蝠可攜帶200多種RNA 病毒,與嚙齒動(dòng)物橫向比較表明,蝙蝠個(gè)體、可攜帶更多的病原體[3]。蝙蝠偶爾叮咬、吸食造成人類(lèi)的直接感染發(fā)生,也可通過(guò)污染物抓傷感染中間宿主繼而向人群擴(kuò)散[4-5];此外,還可通過(guò)攝入受污染的蝙蝠肉獲得感染[6]。本綜述主要通過(guò)簡(jiǎn)述蝙蝠傳播不同類(lèi)別致病性人獸共患病毒病且攜帶多病原的原因說(shuō)明蝙蝠做為人獸共患病儲(chǔ)存宿主的角色。
1.1彈狀病毒科 彈狀病毒科含6個(gè)屬,其中包括最重要的狂犬病毒屬(Lyssavirus)。該屬現(xiàn)分14種,狂犬病毒(Rabies virus,RABV)是其代表種。 Lyssavirus在全世界范圍內(nèi)都存在,可以使用遺傳距離、抗原模式、地理分布和宿主種類(lèi)對(duì)Lyssavirus進(jìn)行分類(lèi)[7-8]。
20世紀(jì)初就有人報(bào)告了狂犬病毒可經(jīng)蝙蝠傳播給人類(lèi)。在歐洲和中、南美洲,人的狂犬病毒的感染與吸血蝙蝠有關(guān);2010年,Johnson等報(bào)告了也有經(jīng)非嗜血蝙蝠傳播狂犬病的案例[9]。在歐洲,已從蝙蝠中分離出4種不同的Lyssavirus種,分別是歐洲狂犬1型病毒( European bat Lyssavirus type1,EBLV-1)和歐洲狂犬2型病毒( European bat Lyssavirus type2, EBLV-2)、Bokeloh bat Lyssavirus(BBLV)和西高加索病毒(West Caucasus Bat Lyssavirus, WCBV)。WCBV在肯尼亞也分離到,說(shuō)明該病毒的地理分布很廣。2011年,在西班牙發(fā)現(xiàn)了一種新的、遺傳進(jìn)化較遠(yuǎn)的蝙蝠狂犬病毒,命名為列衣達(dá)蝙蝠病毒(Lleida Bat Lyssavirus,LLBV),但目前還未有關(guān)于人類(lèi)感染LLBV的報(bào)告[10]。系統(tǒng)發(fā)生學(xué)和臨床癥狀顯示EBLV-1在歐洲具有分布廣、毒力強(qiáng)的特點(diǎn)[9]。澳大利亞蝙蝠狂犬病毒Lyssavirus(ABLV)是澳大利亞發(fā)現(xiàn)的地方流行的Lyssavirusvs種,但與RABV和EBLV1有系統(tǒng)發(fā)生學(xué)關(guān)系[11-12]。 2012年,在我國(guó)吉林省首次從白腹管鼻蝠(Murina leucogaster)分離到一株可致小鼠死亡的IRKV病毒[13],基因序列比對(duì)顯示,該毒株的核蛋白氨基酸序列與從俄羅斯伊爾庫(kù)茨克白腹管鼻蝠分離的IRKV病毒的符合率為92.4%,而與另一傷人致死的IRKV分離株Ozernoe符合率為98.9%。
目前,多數(shù)報(bào)告認(rèn)為蝙蝠可以傳播狂犬病,但由蝙蝠傳播的狂犬病只占不到疫情的1%。 而犬是狂犬病病毒最主要的敏感宿主,經(jīng)帶毒犬貓撕咬、抓傷而得狂犬病的病例占總病例的99%以上[14]。
1.2副粘病毒科 副粘病毒科(Paramyxoviridae)是一個(gè)廣譜病毒科,包括人和動(dòng)物病原體。幾種蝙蝠傳播的副粘病毒,如副流感2型病毒(parainfluenza type 2 virus)、馬普埃拉病毒(Mapuera virus)、門(mén)樂(lè)病毒(Menangle virus)和提曼病毒(Tioman virus),以及兩種20世紀(jì)90年代在澳大利亞和南亞分離的亨德拉病毒(Hendra,HeV)和尼帕病毒(Nipah,NiV)。 Nipah和Hendra病毒,被歸類(lèi)在亨帕病毒屬(Henipavirus),可引起的人的嚴(yán)重感染,飛狐屬(Pteropus)的果蝠是Nipah和Hendra病毒的共同宿主[15]。
NiV最早于1998年在馬來(lái)西亞出現(xiàn),引起豬的呼吸道疾病和腦炎的暴發(fā)流行,人密切接觸病豬而致人感染。雖然人傳人的感染罕見(jiàn),但也曾有過(guò)[16-17]。泰國(guó)雖未發(fā)現(xiàn) NiV的流行,但存在以豬為中間宿主的蝙蝠傳流行學(xué)證據(jù)[18]。2018年5月,在印度的Kerala邦發(fā)生了18例NiV病毒感染者,死亡16例;在指示病例家附近捕獲了Pteropus果蝠(52只)、Rousettus果屬(12只)和5只鳥(niǎo), RT-PCR在Pteropus喉和直腸棉拭子標(biāo)本中檢出13只陽(yáng)性,其中從3只陽(yáng)性果蝠的肝、腎標(biāo)本中用套式PCR擴(kuò)出342 bp的核衣殼DNA片段,與從9個(gè)病例擴(kuò)出的片段比較,其符合率為99.7%~100%,因此認(rèn)為本次NiV疫情是Pteropus攜帶NiV引起[19]。
HeV在人類(lèi)和馬身上都會(huì)引起致命的呼吸道疾病,在澳大利亞的多次疫情中[15,19],馬可能是通過(guò)攝入受感染蝙蝠的尿液、唾液和糞便污染的飼料、牧場(chǎng)或水成為中間宿主,繼而傳播給人[15,20]。
1.3冠狀病毒科 該科病毒包括多種脊椎動(dòng)物攜帶的病毒。在嚴(yán)重急性呼吸綜合征(severe Acute Respiratory Syndrome ,SARS)暴發(fā)之前,冠狀病毒(coronavirus, CoVs)只被認(rèn)為是繼鼻病毒之后引起普通感冒的第二大類(lèi)病原。目前已知有4種冠狀病毒,它們分別是:甲型冠狀病毒HCoV-229E和HCoV-NL63,乙型冠狀病毒HCoV-HKU1和HCoV-OC 43;乙型冠狀病毒又分為A、B、C和D 4系,B和C系病毒分別包含了2003年發(fā)現(xiàn)的SARS-CoV和2012年發(fā)現(xiàn)的中東呼吸綜合征病原(middle east respiratory syndrome coronavirus, MERS-CoV)[21]。
SARS-CoV是SARS 的病原。2002年11月在我國(guó)廣東省發(fā)現(xiàn)首例病例,2003年3-5月該病流行達(dá)到高峰,在發(fā)現(xiàn)果子貍是SARS的敏感中間宿主后,我國(guó)全面禁止該動(dòng)物的養(yǎng)殖、運(yùn)輸和食用,再加上其他控制措施,該病于2003年7月終止了流行。本次疫情共涉及全球29個(gè)國(guó)家,共報(bào)告約8 096例病例,死亡774例;第二年因生物安全問(wèn)題又有4例感染報(bào)告[22]。起先SARS-CoV是個(gè)案感染,繼后通過(guò)人與人之間的呼吸道傳播,導(dǎo)致大量病例產(chǎn)生[23]。SARS-CoV宿主范圍廣,從我國(guó)廣東地區(qū)的果子貍、山豬、黃獍、蛙、兔、山雞、貓、鳥(niǎo)、蛇等動(dòng)物都檢出SARS-CoV PCR或血清抗體陽(yáng)性,但流行病學(xué)調(diào)查確認(rèn)與果子貍有關(guān)[23]。2012年,沙特阿拉伯又發(fā)現(xiàn)了MERS, MERS-CoV與SARS-CoV基因組遺傳學(xué)相似,但前者蛋白結(jié)構(gòu)與后者有所不同[23]。
目前已知蝙蝠具有SARS-CoV與MERS-CoV的共同的起源,多種CoV在不同國(guó)家的食蟲(chóng)性和食果性蝙蝠中被發(fā)現(xiàn)[24-26]。流行病學(xué)調(diào)查證實(shí),單峰駱駝可能是MERS-CoV感染人的中間宿主[25]。
2013年,中科院研究團(tuán)隊(duì)從菊科蝙蝠中分離到一株可利用人及果子貍細(xì)胞培養(yǎng)物ACE2受體的類(lèi)SARS-CoV株(SL-CoV)[27],又有人從蝙蝠分離出可利用人及駱駝的DPP4受體的MERS-CoV[28-29],因此認(rèn)為蝙蝠是這兩種冠狀病毒的儲(chǔ)存宿主。為預(yù)防這類(lèi)傳染病的發(fā)生,需同時(shí)對(duì)蝙蝠攜帶的病毒及其受體進(jìn)行的監(jiān)測(cè)[21]。
1.4絲狀病毒科 埃博拉病毒(Ebolavirus,EBV)和馬爾堡病毒(Marburgvirus,MAV)是絲狀病毒科的兩個(gè)屬。埃博拉病毒屬有5個(gè)種,以扎伊爾埃博拉病毒(EBV-Z)毒力最強(qiáng),余下分別稱(chēng)為蘇丹埃博拉病毒(EBV-S)、科特迪瓦埃博拉病毒(EBV-C)、本迪布焦埃博拉病毒(EBV-B)及只引起非人靈長(zhǎng)類(lèi)發(fā)病并只在菲律賓發(fā)現(xiàn)的雷斯頓埃博拉病毒(EBV-R);馬爾堡病毒屬就馬爾堡病毒一個(gè)種。兩個(gè)屬的病原感染人類(lèi),特別是EBV-Z,通常發(fā)生致命性癥狀[30]。MAV感染的首次報(bào)告是1967在德國(guó)馬爾堡的實(shí)驗(yàn)室工作人員,他們接觸感染了從烏干達(dá)進(jìn)口的非洲猴子;EBV則是1976年首先報(bào)道在中非民主共和國(guó)(原稱(chēng)扎伊爾共和國(guó))雅布庫(kù)(北部)流行埃博拉出血熱的病原,那次疫情導(dǎo)致318例發(fā)病,280人死亡的嚴(yán)重后果[31-32]。這兩種病毒在過(guò)去幾年中都引起了幾次流行,推測(cè)MAV和EBV的流行是由食果蝠或食蟲(chóng)蝠為儲(chǔ)存宿主傳播的[32-33]。2014年,西非暴發(fā)了有史以來(lái)最大的埃博拉出血熱的流行,疫情遷延至2016年,并影響了周邊幾個(gè)國(guó)家。本次流行報(bào)告確診病例28 646例,死亡11 323,其流行亞型為EBV-Z[34]。2018年,剛果民主共和國(guó)(DRC)在距2 000公里以上的兩地暴發(fā)了兩次疫情,最后一次從2018年的8月開(kāi)始,因所在地區(qū)有地方武裝的沖突,導(dǎo)致至今為止疫情尚未結(jié)束。截至2019年5月8日,埃博拉出血熱病例1 604例,已死亡1 074例(https://www.who.int/ebola/en)。據(jù)報(bào)道,這兩起疫情可能均由蝙蝠引起[35],但此前也有人認(rèn)為節(jié)肢動(dòng)物、嚙齒動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)也可能是埃博拉病毒的宿主[36]。
第3種絲狀病毒Lloviu病毒,屬于奎瓦病毒屬(Cuevavirus)的一個(gè)種,2011年在西班牙的食蟲(chóng)蝙蝠中發(fā)現(xiàn)[37]。 Lloviu病毒在基因上不同于其他病毒,是歐洲第一種非從非洲進(jìn)口的絲狀病毒。此外,Yang等[38]在中國(guó)西雙版納傣族自治州景洪市(2009)及勐臘縣(2015)兩地相隔約200公里處各一洞穴共捕獲了150只兩屬果蝠(Rousettus 和 Eonycteris),取部分肺臟進(jìn)行變性巢式PCR擴(kuò)增鑒定并進(jìn)行遺傳進(jìn)化分析,引物來(lái)自GenGank未命名絲狀病毒L基因310 bp,比對(duì)結(jié)果認(rèn)為PCR陽(yáng)性物可能為絲狀病毒,所有陽(yáng)性序列可分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 3群,均不屬于前3屬絲狀病毒。
1.5布尼亞病毒科 布尼亞病毒科以漢坦病毒屬為代表,嚙齒動(dòng)物一直被認(rèn)為是漢坦病毒的主要宿主。其中褐家鼠(Rattus norvegicus)呈全球分布,其所產(chǎn)生的HFRS也呈全球性分布[39-40]。自2012年始,世界各地相繼報(bào)道了多種蝙蝠攜帶的新型漢坦病毒。在非洲西部的塞拉利昂和科特迪瓦報(bào)告分離到馬哥比漢坦病毒(Magboi virus, MGBV}和穆亞蘇病毒(Mouyassue virus, MOYV)[41-42], 2013年我國(guó)在浙江和湖北發(fā)現(xiàn)了龍泉病毒(Longquan virus,LOUV)和黃陂病毒(Huangpi virus,HUPV)[43],同年越南報(bào)道發(fā)現(xiàn)了春山病毒(Xuanson virus)[44],我國(guó)2015年又報(bào)道了首例蝙蝠攜帶的新型漢坦病毒-來(lái)賓病毒(Laibin virus, LAIV)的全基因組序列[45],2016至2017 年,在菲律賓、加蓬和捷克先后報(bào)道發(fā)現(xiàn)了奎松病毒(Quezon,QZNV)、馬科庫(kù)病毒(Makokou, MAKV)和布爾諾病毒(Brno virus, BRNV)[46-48], 2017年埃塞俄比亞也報(bào)告發(fā)現(xiàn)了MOYN 病毒[49]。但經(jīng)國(guó)際病毒分類(lèi)委員會(huì)(ICTV)確認(rèn),只有HUPV、LAIV和 QZNV這3株蝙蝠漢坦病毒種被承認(rèn),使?jié)h坦病毒屬增至41個(gè)種,其中蝙蝠為宿主的病毒只占3種[50],而且蝙蝠攜帶的漢坦病毒一般不致病。
1.6正粘病毒科 正粘病毒科是一種有包膜、分節(jié)段的RNA病毒,主要包括甲型流感病毒。甲型流感病毒宿主范圍廣泛,包括人類(lèi)、豬和鳥(niǎo)類(lèi)等。Tong等(2012,2013)在中美洲(危地馬拉)和南美洲(巴西)的不同的果蝠種中發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)進(jìn)化上不同的亞型-H17N10和H18N11[51-52]。雖然H17N10亞型與所有其他亞型從系統(tǒng)遺傳學(xué)上是獨(dú)立分枝的,但該病毒基因組與人流感病毒基因組的可進(jìn)行遺傳交換,提示亞型之間有潛在的重排能力,由此可能產(chǎn)生高致病性毒株[51];但其血紅素和神經(jīng)氨酸酶不能利用所有已知的人或禽流感病毒唾液酸受體,則表明蝙蝠類(lèi)流感病毒與人或禽流感病毒差異大,尚無(wú)法感染人或禽類(lèi)[52]。
蝙蝠為何可攜帶多種致病性病原而不致?。块L(zhǎng)期以來(lái),這個(gè)問(wèn)題一直是該學(xué)界的研究重點(diǎn)。目前主要有兩種推測(cè):一是蝙蝠飛行時(shí)耗費(fèi)能量較多,體內(nèi)溫度升高,使攜帶多病原體的蝙蝠不易復(fù)制病原體發(fā)病[3,53];二是哺乳動(dòng)物感染病毒首先引起的應(yīng)答是炎癥反應(yīng),其應(yīng)答的免疫活性物質(zhì)應(yīng)是Ⅰ型干擾素,因此推測(cè)蝙蝠是否存在干擾素產(chǎn)生系統(tǒng);其次蝙蝠的干擾素系統(tǒng)是否與其他人或動(dòng)物一樣,對(duì)入侵的病原體起殺滅、抑制作用。
針對(duì)飛行溫度升高的推測(cè),Miller等[54]用6種蝙蝠細(xì)胞株驗(yàn)證,該團(tuán)隊(duì)分別在37 ℃、37 ℃~41 ℃ (蝙蝠飛行時(shí)體內(nèi)溫度可達(dá)41 ℃)[55-56]或41 ℃以上溫度培養(yǎng)絲狀病毒(包括馬爾堡、埃博拉病毒屬的5個(gè)種)。結(jié)果顯示,當(dāng)溫度達(dá)到41 ℃時(shí),上述絲狀病毒的復(fù)制并不受影響。間接證實(shí)蝙蝠飛行時(shí),體內(nèi)溫度的升高并非是蝙蝠攜帶多病原而不致病的主要因素。
其次,關(guān)于蝙蝠的干擾素系統(tǒng)的作用。研究人員用NGS(Nest Generation Sequence)測(cè)序蝙蝠細(xì)胞[57-58],分析證明蝙蝠具有編碼表達(dá)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型干擾素的能力,而且所表達(dá)的干擾素處于“激活”狀態(tài);Zhou等[59]對(duì)澳大利亞黑飛狐(Pteropus Alecto)的Ⅰ型干擾素基因進(jìn)行測(cè)序分析,證實(shí)該食果蝠含有一簇10個(gè)IFN基因位點(diǎn)但又高度收縮的Ⅰ型干擾素家族,該干擾素家族還包含了3個(gè)功能性的IFN-α基因,但所表達(dá)IFN-α不受病毒感染的影響;此外,該簇基因還誘導(dǎo)產(chǎn)生了一組抗病毒活性和抗DNA損傷相關(guān)的干擾素刺激基因(ISGs),這種ISGs使蝙蝠能攜帶病毒而不致病。這就證明蝙蝠干擾素的作用與人類(lèi)及其他哺乳動(dòng)物有所不同,其產(chǎn)生的結(jié)果可能只是為了蝙蝠種群自身發(fā)展的需要,而對(duì)病原體的復(fù)制起限制作用,不是為了應(yīng)答病原體入侵而產(chǎn)生炎癥反應(yīng)。
第一,從定義來(lái)說(shuō),生物體作為人獸共患病病原的儲(chǔ)存宿主,應(yīng)當(dāng)是病原在體內(nèi)能保持較長(zhǎng)的時(shí)間,且又不明顯損害生物體器官產(chǎn)生相關(guān)的傳染病。除蟲(chóng)媒宿主外,已經(jīng)證明蝙蝠做為哺乳動(dòng)物儲(chǔ)存宿主可以攜帶病原又不致于損害自身,特別是攜帶致命性病原,其飛行溫度的升高及其自身免疫因素均無(wú)關(guān)聯(lián)因素,因此蝙蝠作為儲(chǔ)存宿主的條件是滿足的。
第二, 可攜帶多種病原體。①蝙蝠是除嚙齒類(lèi)動(dòng)物之外的第二大類(lèi)哺乳動(dòng)物,具有群居習(xí)性,其種間、種內(nèi)的傳播比嚙齒動(dòng)物間的傳播更為普遍;②作為翼手目的種,蝙蝠可以飛行,活動(dòng)范圍廣,接觸的病原多;③蝙蝠壽命長(zhǎng),一般可達(dá)30年,這樣長(zhǎng)的生活期,在免疫系統(tǒng)無(wú)法限制其攜帶病原的情況下,無(wú)疑其具有更多、更長(zhǎng)攜帶病原的能力。從數(shù)量上分析,全球嚙齒動(dòng)物總數(shù)約是蝙蝠的2倍,所以其總體能攜帶比蝙蝠更多的人獸共患病病原,因此其儲(chǔ)存宿主地位也高于蝙蝠[3]。但從蝙蝠的能力、生態(tài)習(xí)性和壽命等因素分析,其做為多病原的儲(chǔ)存宿主本身存在多種優(yōu)勢(shì),因此其做為人獸共患病病儲(chǔ)存宿主地位是肯定的。
第三,蝙蝠具有攜帶病原到傳播病原這種儲(chǔ)存宿主的能力。把蝙蝠傳播6種病毒性疾病為代表進(jìn)行傳染病傳播的歸類(lèi)可以看出:第1類(lèi)是經(jīng)過(guò)唾液或氣溶膠的直接傳播,狂犬病和布尼亞病毒(此處為漢坦病毒)的傳播可以歸為此類(lèi)。做為直接傳播方式,通過(guò)帶毒蝙蝠唾液或叮咬的方式傳播狂犬病方式大約只有1%的概率,我國(guó)近年來(lái)蝙蝠傳播狂犬病也只有1例報(bào)道[13],傳播致病性漢坦病毒迄今雖未見(jiàn)報(bào)道[43],但蝙蝠如嚙齒動(dòng)物那樣通過(guò)局部氣溶膠的方式進(jìn)行傳播是可能的。第2類(lèi)傳播是間接的(包括飛行時(shí)吐出帶毒食物殘?jiān)?,引起地面?dòng)物的感染),即經(jīng)過(guò)中間宿主的傳播,包括冠狀病毒、亨帕病毒和絲狀病毒的傳播等。SARS-CoV的流行經(jīng)證明由中間宿主果子貍進(jìn)行傳播,但其具有偶然性,只有2013年在云南發(fā)現(xiàn)的類(lèi)SARS-CoV(SL-CoV)才能感染中間宿主及人類(lèi),因此提出對(duì)蝙蝠攜帶的SARS-CoV進(jìn)行監(jiān)測(cè)時(shí)應(yīng)包括受體蛋白在內(nèi)[60,27];有證據(jù)表明MERS-CoV可以利用單峰駱駝傳播病毒;亨帕病毒的傳播可經(jīng)馬、豬再傳至人;埃博拉、馬爾堡病毒傳播既可通過(guò)食果蝠也可通過(guò)食蟲(chóng)蝠的傳播;也可通過(guò)直接污染傳播或間接通過(guò)中間宿主的傳播,傳播面廣。MERS-CoV在中東地區(qū)流行,亨帕病毒引起的疾病一般發(fā)生在澳大利亞或南亞,絲狀病毒一般在非洲流行。從某種意義來(lái)說(shuō),上述這些病毒引起的疫情一般是地方性的。但由于交通的便利,這種地方性傳染病傳入我國(guó)的可能性是存在的。雖然現(xiàn)階段我國(guó)處置突發(fā)性傳染病的水準(zhǔn)是很高的,但對(duì)這些致命性疾病的傳播還是要提高警惕性。第3類(lèi)如正粘病毒的傳播,基本上只在種間和種內(nèi)的傳播,一般不外溢。但因?yàn)檫@類(lèi)病毒往往屬于呼吸道傳播病毒,所以必須從機(jī)制上研究這種病毒經(jīng)蝙蝠傳播的可能性才能下最后結(jié)論。
綜上,蝙蝠做為人獸共患病病原的儲(chǔ)存宿主,近10多年來(lái)已有很多報(bào)道,除亨帕病毒有相對(duì)肯定的報(bào)道外,其他病毒的傳播途徑大多為推測(cè)??梢韵胂笫笠叩陌l(fā)生,在疫源地既有死亡嚙齒動(dòng)物的傳播,也有無(wú)或亞臨床癥狀的傳播,才可以維持疫源地的存在。而無(wú)或亞臨床癥狀的傳播正像蝙蝠一樣,我們只能源于推測(cè)。我國(guó)人狂犬病的發(fā)生,在全球位列前茅,但由蝙蝠直接傳播狂犬病毒引起人死亡的報(bào)道近幾年只有1例[13],我國(guó)是人口大國(guó),基于生活習(xí)性等原故,我們對(duì)于蝙蝠儲(chǔ)存宿主的研究,從管理和純系化等方面遠(yuǎn)沒(méi)有對(duì)嚙齒動(dòng)物那樣方便;對(duì)于南亞NiV病毒以及發(fā)生在非洲雨林中埃博拉病毒的感染,我們應(yīng)當(dāng)進(jìn)一步在我國(guó)亞熱帶地區(qū)的蝙蝠群體中弄清是否有這類(lèi)病原的存在,這種對(duì)儲(chǔ)存宿主病原的進(jìn)一步研究無(wú)論對(duì)于傳染病的防或是控都至關(guān)重要。此外,動(dòng)物養(yǎng)殖場(chǎng)所應(yīng)避免蝙蝠的侵入,人口密度大的城市也不應(yīng)向蝙蝠聚居的方向發(fā)展;應(yīng)當(dāng)繼續(xù)做好傳染病的常規(guī)監(jiān)測(cè)工作及不明原因傳染病個(gè)案防控的現(xiàn)場(chǎng)應(yīng)急處置準(zhǔn)備。
利益沖突:無(wú)