歐秀瓊，李 星，鐘正澤，張曉春

(重慶市畜牧科學院食品加工研究所/重慶市肉質評價與加工工程技術研究中心/重慶市養(yǎng)豬工程技術研究中心，重慶 402460)

0 引 言

【研究意義】豬肌肉肌纖維特性直接影響肌肉品質的優(yōu)劣，品種、性別不同，肌纖維特性的形成有一定差異，表現(xiàn)出不同的肌肉品質。肌肉品質是一個廣義的概念，是指與鮮肉或加工肉的感官、適口性和營養(yǎng)性等有關的一些理化特性的綜合。通過改變肌纖維特性特別是肌纖維類型來改良肌肉品質是當今及今后肌肉品質改良研究的方向?！厩叭搜芯窟M展】根據(jù)目的、用途等不同，肌肉品質有不同的評價指標，如消費者對豬肌肉品質的評價主要以感官為主，主要以顏色、嫩度、風味及多汁性等作為判定標準；國際上為區(qū)分正常豬肉與異常豬肉(pale、soft、exudative，PSE肉與dark、firm、dry，DFD肉)，主要以肉色、系水力和pH作為評價指標；《豬肌肉品質測定技術規(guī)范》(NY/T21-2004)作為我國研究豬肌肉品質性狀的統(tǒng)一測定方法，包括肉色、pH、系水力、大理石紋、熟肉率、化學成分，明確對肌肉品質的判定以肉色、pH和系水力為主要指標，其余指標作為參考[1]?！颈狙芯壳腥朦c】豬肌肉品質的優(yōu)劣直接受肌纖維特性影響，肌纖維數(shù)目、大小及類型是肌纖維的基本特性，豬肌纖維數(shù)目在妊娠的前90d就已固定，出生后肌纖維主要是體積增大或類型轉化，不同類型肌纖維由于收縮、代謝特征差異較大，因而肌肉中肌纖維類型及組成與宰后肌肉品質有著密切關系，肌纖維特性受品種、性別、生理階段、環(huán)境、營養(yǎng)、運動、應激及激素等因素影響?！緮M解決的關鍵問題】綜述豬肌肉肌纖維特性與肌肉品質的關系及品種、性別差異，從細胞和分子水平揭示了豬不同品種及性別間肌肉品質差異的實質。

1 材料與方法

1.1 材 料

收集相關文獻資料及官網(wǎng)信息。

1.2 方 法

對收集材料進行匯總、整理和對比，并進行分析。

2 結果與分析

2.1 豬肌肉肌纖維的形成及基本特性

豬肌肉肌纖維的形成是一個非常復雜的生物學過程，受遺傳、外界因素及多種信號通路的調控網(wǎng)絡共同調節(jié)，隨豬的生長軸而逐漸形成。肌纖維的形成可分為4個階段，即中胚層干細胞分化為成肌細胞；成肌細胞融合形成肌管；肌管轉變?yōu)榧±w維；肌纖維生長發(fā)育至成熟的呈長圓柱形的多核細胞。其中有部分成肌細胞不發(fā)生融合，形成扁平的有突起的衛(wèi)星細胞，緊貼在肌纖維表面，這種衛(wèi)星細胞在動物一生中保持增殖能力，在年幼時較多，成年時較少。豬肌纖維形成的前3個階段在妊娠期就已完成，出生后肌纖維會逐步生長發(fā)育至成熟，主要是體積增大或類型轉化，以保障肌肉收縮、代謝、能量轉化及結構支撐等功能。

肌纖維數(shù)目、大小及類型是反映肌纖維基本特性的3個指標。豬肌纖維數(shù)目主要取決于胚胎期細胞增殖程度，在妊娠前90 d就已固定，出生后不再改變，但衛(wèi)星細胞在出生后具有增殖能力，能修復受損的肌纖維。肌纖維大小主要取決于出生后肌纖維肥大程度。不同類型肌纖維由于收縮、代謝特征差異較大，因而肌肉中肌纖維類型及組成可影響宰后肌肉品質[2]，是肌肉品質的生化和分子生物學基礎[3]。

2.2 豬肌肉肌纖維類型的劃分

(1)根據(jù)代謝特征可將肌纖維分為氧化型和酵解型。氧化型肌纖維從有氧代謝獲取能量，肌肉外觀顏色呈紅色，又叫紅肌纖維；酵解型肌纖維幾乎全部從厭氧代謝獲取能量，肌肉外觀顏色淺，又叫白肌纖維。

(2)根據(jù)肌纖維收縮功能可分為慢收縮Ⅰ型(慢肌)和快收縮Ⅱ型(快肌)，慢收縮Ⅰ型多為紅肌纖維(氧化型肌纖維)，快收縮Ⅱ型多為白肌纖維(酵解型肌纖維)。慢收縮Ⅰ型肌纖維主要用來維持姿勢，收縮速度慢而持久，不易疲勞；快收縮Ⅱ型肌纖維主要在產生運動方面具有特殊功能，收縮速度快，松弛速度也快，易疲勞。

(3)利用三磷酸腺苷(adenosine triphosphate，ATP)組織化學染色法將肌纖維分為慢速氧化型、快速氧化型、快速酵解型和中間型4種。慢速氧化型肌纖維含有更多的線粒體、肌紅蛋白和有氧代謝酶系，從有氧代謝獲取能量，肌肉外觀顏色呈紅色，收縮慢而持久，又叫紅肌纖維或慢收縮纖維；快速氧化型肌纖維糖原含量較高，也含有一定數(shù)量的肌紅蛋白，肉色也較紅，既可依賴糖酵解供能，也可以通過有氧氧化供能；快速酵解型肌纖維含較少的線粒體、肌紅蛋白和有氧代謝酶系，肌肉外觀顏色淺，而糖原的含量、ATP和糖原酵解酶系的活性很高，幾乎全部從厭氧代謝獲取能量，收縮快但持續(xù)時間短，又叫白肌纖維或快收縮纖維；中間型肌纖維的收縮和代謝特征介于快速氧化型和快速酵解型肌纖維之間，肌肉外觀顏色呈粉紅色，同時具有有氧代謝和酵解代謝的功能[4]。

(4)目前最常用的方法是基因表達法，根據(jù)肌纖維中不同肌球蛋白重鏈(myosin heavy chain，MyHC)的基因表達對肌纖維進行分類。迄今，在哺乳動物骨骼肌和心肌中共發(fā)現(xiàn)8種MyHC異構體，但成年哺乳動物骨骼肌中僅表達4種MyHC異構體，分別對應4種類型肌纖維，即MyHCⅠ、2a、2x和2b型，其代謝類型從氧化到酵解過渡，收縮速度依次遞增[5]，分別與慢速氧化型、快速氧化型、中間型和快速酵解型肌纖維對應。

前2種是傳統(tǒng)分類方法，僅能對肌纖維類型進行簡單劃分，已逐漸被組織化學法、基因表達法等分類方法取代，但仍是人們認識肌纖維類型的重要基礎。

2.3 豬肌肉肌纖維類型的轉化

豬出生前，MyHC異構體按照胚胎期→胎兒期 → 成熟期(MyHC1、2a)順序表達，出生后，由于環(huán)境改變、生長發(fā)育及生理需要，肌纖維類型具有相互轉化的特性，且遵循Ⅰ←→2a←→2x←→2b的順序相互轉化[6]。出生時肌肉中絕大多數(shù)肌纖維是氧化型，隨著年齡(或體重)的增長，體積較小的氧化型肌纖維逐步轉化為體積較大的酵解型肌纖維，且會受到品種、營養(yǎng)、飼養(yǎng)方式、環(huán)境溫度、運動、激素等內外因素的影響，導致不同情況下豬肌肉中不同肌纖維類型的比例不同。郭佳等[7]研究結果表明，金華豬背最長肌中MyHCⅠ基因表達量在30 d時最高，以后隨著日齡增加極顯著降低；而MyHC2a、2x和2b基因表達量在90、150及180 d時與30 d時相比均顯著上升，其中在180 d時達到最高水平。劉瑩瑩等[8]研究發(fā)現(xiàn)，隨體重增加，長白豬和巴馬香豬背最長肌MyHC2x、2b基因表達水平呈增加趨勢；巴馬香豬MyHCⅠ基因表達水平顯著高于長白豬。適當降低日糧營養(yǎng)水平可增加育肥肌肉中氧化型肌纖維含量、降低酵解型肌纖維含量[9]。Li等[10]的研究顯示，降低日糧粗蛋白質水平(16%降至13%)有利于提高生長肥育豬肌肉中氧化型肌纖維(MyHCⅠ、2a)比例。一些營養(yǎng)性添加劑能促進肌肉中氧化型肌纖維相關基因的表達，提高肌肉中氧化型肌纖維的比例。在榮昌豬日糧中以1.5%的共軛亞油酸替代大豆油，可顯著提高背最長肌MyHCⅠ基因表達水平，極顯著提高MyHC2a基因表達水平[11]。韓麗等[12]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加低聚木糖可上調背最長肌MyHC2x基因表達量。此外，飼養(yǎng)方式、環(huán)境溫度、運動、激素等都會影響肌肉中不同MyHC基因的表達，從而引起肌纖維類型的轉化。

2.4 豬肌肉肌纖維特性與肌肉品質的關系

2.4.1 豬肌肉肌纖維類型與肌肉品質的關系

2.4.1.1 不同類型肌纖維的代謝特征

能量代謝(ATP生成與轉化)是活體肌肉肌纖維的主要機能之一。就骨骼肌來說，有3種途徑可供應ATP[13]：①氧化磷酸化—有氧代謝；②磷酸肌酸(creatine phosphate，CP)；③糖原酵解。在靜息或低強度運動狀態(tài)下，肌肉主要靠有氧代謝提供ATP，在肌肉強烈收縮運動過程中，最早啟動CP途徑，即CP在肌酸激酶(creatine kinase，CK)催化下將二磷酸腺苷(adenosine diphosphate，ADP)酸化生成ATP，它具有快速啟動和最大供能效率的特點，當CP被耗盡時，即開始糖原酵解過程，劇烈運動后由于糖原酵解肌肉中積累了大量乳酸，需經過恢復期(有氧代謝提供ATP)才能使肌纖維恢復正常運作狀態(tài)。宰后肌肉肌纖維只能通過無氧能量代謝即CP和糖原酵解途徑提供ATP，并伴隨pH下降，能源物質(ATP、CP和糖原)逐步耗盡，當ATP低于維持肌肉松弛狀態(tài)所需的最低濃度時，肌肉開始尸僵，質地變硬變粗，接著肌肉中鈣激活蛋白酶和蛋白水解酶開始活化，部分蛋白質被水解成水溶性肽、氨基酸等，從而使肌纖維易碎裂，肌肉重新變軟，嫩度增加，肌肉的品質逐漸熟化并達到穩(wěn)定狀態(tài)。

不同類型肌纖維的收縮代謝特征存在明顯差異，MyHCⅠ型肌纖維收縮速度較慢，主要代謝特征有：較低的ATP活性、較低的糖原含量，較高的線粒體、肌紅蛋白和甘油三酯含量，肌纖維直徑小，肌纖維周圍血管化程度較高，傾向有氧代謝，適宜長時間、低強度運動，具有較強的抗疲勞能力。MyHC2b型肌纖維與之相反，ATP活性較高，可以通過CP和糖原酵解途徑在短時間內獲得大量能量，能進行短暫高強度的收縮運動，肌纖維直徑較大，肌纖維周圍血管化程度較低，抗疲勞能力較弱。MyHC2x型肌纖維與MyHC2b型很接近，只是收縮速度略低，氧化代謝程度略高。MyHC2a型肌纖維的收縮速度和代謝特征介于MyHCⅠ型和MyHC2x型之間。

2.4.1.2 豬肌肉肌纖維類型與肌肉品質的關系

由于不同類型肌纖維的收縮代謝特征存在明顯差異，因此，肌肉中肌纖維類型及組成顯著影響肌肉的色澤、pH、系水力、肌內脂肪、多汁性、嫩度等肌肉品質性狀。MyHC2b型肌纖維中糖原含量較高，且ATP和糖原酵解酶系的活性很高，因而當肌肉中MyHC2b型肌纖維比例增加，糖原酵解能力增強，導致乳酸積累，pH下降，在受到應激條件時更是如此，低pH的后果，不僅導致肌纖維蛋白變性，肌肉保水能力(系水力)下降，還可促使肌漿蛋白質析出，導致肌肉顏色蒼白[14]。相應地，肌肉滴水損失、肉汁滲出率、多汁性、嫩度、風味等肌肉品質性狀均有不良表現(xiàn)。肌肉中MyHC2b型肌纖維比例越大，越易發(fā)生應激反應和產生PSE肉，PSE肉的主要代謝特征就是肌肉具有較高的糖原酵解潛力[15]，這與MyHC2b型肌纖維的代謝特征相符。肌纖維類型與組成與決定PSE肉形成的氟烷基因型密切相關，雜合子和隱性純合子氟烷基因型個體肌肉中含有較高比例的MyHC2b型肌纖維和較低比例的MyHCⅠ型肌纖維[16]。

陳代文等[17]認為，氧化型肌纖維(紅肌纖維)含量高的肌肉品質好于酵解型肌纖維(白肌纖維)含量高的肌肉。一般而言，氧化型肌纖維直徑較小，相反，酵解型肌纖維直徑較大[18]，因此，對豬生長速度和瘦肉率的長期選擇，會導致家豬比野豬具有更高比例的酵解型肌纖維，而就肌肉品質而言，酵解型肌纖維在肉色、pH及系水力等方面都比氧化型肌纖維差，肌肉中MyHCⅠ、2a型肌纖維含量高則肌肉品質較好，MyHC2b型肌纖維含量高，則肌肉品質較差[19-20]。但過高比例的氧化型肌纖維容易導致DFD異常肉的形成。Ryu等[21]研究表明，MyHCⅠ型肌纖維含量與滴水損失呈負相關，而MyHC2b型肌纖維含量與滴水損失呈正相關。敖秋梔[22]研究顯示，肌肉中MyHCⅠ基因表達量與肌內脂肪含量呈顯著正相關，而MyHC2b基因表達量與肌內脂肪含量呈顯著負相關。張宇婷[23]的研究結果認為，肌肉中MyHC2a基因表達量與pH24呈顯著正相關，MyHC2b基因表達量與肌纖維直徑呈顯著正相關。表明肌肉中肌纖維類型及含量與肌肉品質密切相關，氧化型肌纖維含量高的肌肉品質優(yōu)于酵解型肌纖維含量高的肌肉。然而由于肌肉品質形成的調控網(wǎng)絡復雜，肌纖維特性對肌肉品質的影響往往與其它很多因素交互作用，如品種、性別、肌內脂肪等。

2.4.2 豬肌肉肌纖維直徑、面積及密度與肌肉品質的關系

直徑大的肌纖維面積大、密度小，一般為酵解型肌纖維；直徑小的肌纖維面積小、密度大，一般為氧化型肌纖維。因此，肌纖維直徑、面積及密度與肌纖維類型密切相關，也直接影響肌肉品質。肌纖維面積增大會對豬肌肉品質產生負面影響，對肌肉系水力和嫩度的影響尤為顯著[24]；相反，豬肌肉肌纖維越細、密度越大，則肌內脂肪含量越高，肉質越細嫩[25-26]。曾勇慶等[27]研究表明，肌纖維密度與肉色呈極顯著正相關；陳信彰[28]研究表明，肌纖維面積與蒸煮損失、壓榨損失呈顯著正相關，與剪切力值呈極顯著正相關；李良華[29]的研究結果顯示，肌纖維面積、直徑增大，有提高肌肉水分含量及失水率，降低系水力、肌內脂肪、肉色和pH的趨勢。

2.5 豬肌肉肌纖維特性的品種、性別差異

2.5.1 不同品種豬肌肉肌纖維特性差異

豬肌肉肌纖維特性受多種因素影響，品種、營養(yǎng)、飼養(yǎng)方式、環(huán)境溫度、運動、激素等均會影響肌纖維特性，大量研究表明，不同品種豬由于與肌纖維特性相關基因的差異表達，肌纖維特性的形成也有一定差異，從而表現(xiàn)出不同的肌肉品質性狀。我國地方豬種肌肉品質具有肉色好、系水力強、肌內脂肪含量高等優(yōu)點，顯著優(yōu)于國外瘦肉型豬種，就是因為我國地方豬種具有肌纖維細、密度大及肌肉中氧化型肌纖維比例高等肌纖維特性。郭瑩瑩[30]研究了松遼黑豬、野家雜交豬(野豬與松遼黑豬雜交)和杜長大豬肌纖維特性，結果顯示，背最長肌肌纖維直徑松遼黑豬最小，與野家雜交豬和杜長大豬存在顯著性差異；肌纖維密度松遼黑豬顯著大于野家雜交豬和杜長大豬；快肌比例總體上松遼黑豬、野家雜交豬低于杜長大豬。陳信彰[28]研究顯示，東北民豬及其雜交豬的肌纖維直徑及面積均極顯著低于杜長大豬。廖玉雪[9]研究表明，105～220 d階段，大白豬背最長肌MyHCⅠ、2a基因表達量顯著低于成華豬，而MyHC2x、2b基因表達量顯著高于成華豬。劉瑩瑩等[8]研究結果，巴馬香豬背最長肌MyHCⅠ基因表達量顯著高于長白豬，熟肉率顯著高于長白豬，而滴水損失顯著低于長白豬。黃金秀等[31]研究則顯示，榮昌豬和杜長大豬背最長肌肌纖維類型組成在10～50 kg階段無顯著差異，但80 kg以后，榮昌豬的MyHC2b型肌纖維比例顯著低于杜長大豬，而MyHC2a型肌纖維比例則相反。

2.5.2 不同性別豬肌肉肌纖維特性差異

在小豬長肉階段，公、母豬肌肉肌纖維生長及肌纖維類型組成均無明顯差異，但隨著年齡、體重增加，公、母豬生理需要及營養(yǎng)管理等不同，導致肌纖維生長及肌纖維類型組成也有所不同。

在公、母豬肌纖維生長研究方面，朱礪等[32]研究表明，在相同飼養(yǎng)和環(huán)境條件下，未閹割的長榮豬母豬的肌纖維生長發(fā)育早于公豬且比公豬更早達到生長高峰，50 kg時，母豬肌纖維面積顯著大于公豬，但50 kg之后母豬肌肉肌纖維的生長強度迅速下降，公豬雖然在20～50 kg階段肌肉肌纖維生長速度比母豬慢，在50 kg(生長峰值)后生長強度也有所下降，但在較長時間內維持較高水平，最終超過母豬。公、母豬肌肉肌纖維生長發(fā)育的差異性可能是由于小公豬爬跨等性早熟行為影響了小公豬的生長，肌纖維生長也受到影響。隨著日齡增加，母豬開始發(fā)情，影響肌纖維的生長，導致公豬肌纖維面積最終超過母豬。但公豬去勢后肌纖維生長又不及母豬，謝寶財[33]研究表明，在相同飼養(yǎng)和環(huán)境條件下，關中黑豬體重101kg時母豬的背最長肌、半膜肌及內收肌的肌纖維面積均極顯著大于去勢公豬。

關于公、母豬肌纖維類型差異，大多數(shù)研究表明，公、母豬肌肉肌纖維類型組成無顯著差異，但也有研究認為有一定差異。楊曉靜等[34]研究表明，90日齡前，未閹割的二花臉公、母豬背最長肌MyHC各型肌纖維的比例無顯著差異，90 d齡和180 d齡，母豬的MyHC2b型肌纖維的比例顯著高于公豬。

3 討 論

隨著人們對肌肉品質要求的提高，科學家們不斷尋求提高豬肌肉品質的途徑，曾經在通過提高肌內脂肪含量改善肌肉品質方面作了大量研究工作，但收效不是很理想，近年來，在通過改變肌纖維特性特別是肌纖維類型改善肌肉品質及機理方面作了大量研究，取得了滿意的進展。通過遺傳和營養(yǎng)調控措施都能改變肌纖維特性從而改善肌肉品質。肌肉品質優(yōu)良的品種是生產優(yōu)質豬肉的基礎，營養(yǎng)措施對肌肉品質也能起到很好的調控作用。過去建立的一些肌肉品質營養(yǎng)調控措施如調整日糧營養(yǎng)水平、日糧中添加一水肌酸、共軛亞油酸及低聚木糖等均能改變肌纖維的代謝，從而改變肌纖維類型改善肌肉品質，從機理上反映了通過改變肌纖維特性特別是肌纖維類型提高肌肉品質的調控作用。

從肌纖維的形成及基本特性、肌纖維類型的劃分及轉化、不同類型肌纖維的代謝特征等方面入手，闡述了肌肉肌纖維特性與肌肉品質的關系及品種、性別間的差異，旨在為豬肌肉品質調控積累依據(jù)。

4 結 論

豬肌肉肌纖維特性直接影響肌肉品質的優(yōu)劣，不同品種間肌纖維特性不同，這也是我國地方品種豬肌肉品質優(yōu)于國外瘦肉型品種豬的原因，不同性別間，為了適應各自生長發(fā)育及生理需要，肌纖維特性也有所不同。通過改變肌纖維特性特別是肌纖維類型來改良肌肉品質是當今及今后肌肉品質研究的方向，因此，在今后的豬育種工作中將肌纖維特性納入育種計劃，通過研究品種及個體間肌纖維特性的差異及其與肌肉品質的關系，從分子遺傳角度找出與肌纖維特性相關的基因作為標記輔助選擇，培育出肌肉品質優(yōu)良的品種是改良豬肌肉品質的有效途徑。