郭東強(qiáng)，盧陸峰，鄧紫宇，藍(lán)創(chuàng)造，莫克鉆，陳健波

我國桉樹混交林研究進(jìn)展

郭東強(qiáng)1,2，盧陸峰3，鄧紫宇1,2，藍(lán)創(chuàng)造3，莫克鉆3，陳健波1,2＊

(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002；2.廣西南寧桉樹林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，廣西 南寧 530002；3.環(huán)江毛南族自治縣華山林場，廣西 環(huán)江 547100)

當(dāng)前桉樹的造林方式主要是人工純林集中連片種植。隨著桉樹人工林的大面積發(fā)展，由不規(guī)范種植方式所引起的生態(tài)問題日益凸顯，單一無性系大面積造林的現(xiàn)狀也引發(fā)社會(huì)各界的爭論和質(zhì)疑?；旖涣謱?duì)于改善林地土壤、調(diào)整林分小氣候、增加生物多樣性、降低病蟲害等方面具有重要的作用。本文通過分析我國桉樹混交林研究概況，總結(jié)桉樹混交林的作用，提出桉樹混交林未來研究方向，以期為營造桉樹混交林提供借鑒。

桉樹；混交林；混交效應(yīng)

桉樹()是世界上重要的速生豐產(chǎn)林樹種，同時(shí)也是我國人工林建設(shè)的支撐樹種之一。長期以來，我國桉樹人工林的培育目標(biāo)以纖維材和膠合板材為主，導(dǎo)致產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)單一，木材附加值不高。產(chǎn)業(yè)導(dǎo)向的單一性，直接影響著種植和經(jīng)營方式的格局，也是造成如今桉樹爭議不斷的重要原因。桉樹大面積純林造林、造林無性系單一、林分結(jié)構(gòu)簡單、抵御病蟲害能力弱、經(jīng)營強(qiáng)度過大、生物多樣性下降等問題被反復(fù)提起。與純林相比，混交林在林分穩(wěn)定性、抗病蟲害能力、林地生產(chǎn)力以及發(fā)揮森林多重效益方面具有明顯的優(yōu)勢。營建適合于我國林地特點(diǎn)、水熱條件的桉樹混交林，有助于提升桉樹人工林林分綜合效益。

1 混交林

混交林是指兩種以上樹種所構(gòu)成的林分，是相對(duì)純林而言的一種森林類型。天然森林群落中，喬木樹種具有較大的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益，起到建群作用。在人工林經(jīng)營中，為了簡便，通常按照喬木的種類將林分劃分為純林和混交林。人工混交林中的優(yōu)勢樹種被稱為主要樹種或目標(biāo)樹種，伴生樹種被稱為次要樹種或非目標(biāo)樹種[1]。

人工營造混交林取決于主觀和客觀兩方面因素，既要明確目標(biāo)樹種，又要尊崇自然規(guī)律。根據(jù)林地條件確定是否適合營造混交林，選擇混交樹種和適宜的混交方法及比例。

2 混交林樹種選擇

培育混交林首先要確定培育目標(biāo)，按照適地適樹原則選好主要樹種，其次是按照培育的目標(biāo)結(jié)構(gòu)模式要求選擇混交樹種。應(yīng)遵循以下幾點(diǎn)基本原則：

①選擇混交樹種要考慮的主要問題就是主要樹種之間的種間關(guān)系性質(zhì)及進(jìn)程，選擇的樹種應(yīng)在生態(tài)位間存在互補(bǔ)，種間關(guān)系表現(xiàn)在互利或偏利于主要樹種；

②條件允許情況下盡可能利用天然植被成分作為混交樹種，發(fā)揮人工培育技術(shù)和自然力作用協(xié)調(diào)潛能；

③混交樹種應(yīng)有較高的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和美學(xué)價(jià)值，在輔助主要樹種實(shí)現(xiàn)培育目標(biāo)的同時(shí)，又可發(fā)揮護(hù)土、改土、增加景觀多樣性等作用；

④混交樹種不應(yīng)與主要樹種有共同的病蟲害，最好具有較強(qiáng)的耐火和抗病蟲害的特性；

⑤混交樹種最好是萌芽能力強(qiáng)、易繁殖的樹種，以利于育苗、造林更新以及實(shí)施調(diào)節(jié)中間關(guān)系后仍然可恢復(fù)成林[1]。

營造桉樹混交林，首先根據(jù)培育目標(biāo)確定桉樹品種。國內(nèi)目前選擇的桉樹品種主要為桉樹無性系DH32-29()[2]、U6()[3]、尾葉桉()[4-7]、巨桉()[8]、尾巨桉()[9-11]、大花序桉()、檸檬桉()[4,12-13]、窿緣桉()[15-17]、鄧恩桉()[19]、赤桉()[20]、剛果12號(hào)桉()[21]、雷林1號(hào)桉()[14]和傘房花桉()[14]等，這些品種的選擇多以培育速生紙漿材、膠合板材為主，少部分如大花序桉、檸檬桉等以培育實(shí)木利用大徑材為主。桉樹品種的選擇，與國內(nèi)桉樹人工林培育方向發(fā)展密切相關(guān)，即短時(shí)間內(nèi)生產(chǎn)大量木材，并推動(dòng)產(chǎn)業(yè)向寒冷地區(qū)發(fā)展，將產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)推向多元化和轉(zhuǎn)型升級(jí)。

在伴生樹種的選擇上，豆科(Leguminosae)樹種因?yàn)榫哂泄痰饔枚粡V泛選擇，并且進(jìn)行了最多的混交試驗(yàn)，以大葉相思()[5,11-13,17-18]、馬占相思()[7]、厚莢相思()[3,5-6]、卷莢相思()[11,21]和臺(tái)灣相思()[14]為代表樹種?？紤]到桉樹生長速度快，在選擇桉樹混交樹種時(shí)，通常會(huì)選擇一些生長周期較長的稍耐陰植物和鄉(xiāng)土樹種，諸如格木()[22]、降香黃檀()[22]、木荷()[14-15]、米老排()[14]、火力楠()[14]、臺(tái)灣榿木()[14]、紅椎()[23]、閩粵栲()[9]、紅椿()[8,14]、黑荊()[17-18,24]、馬尾松()[4,15,20,25-27]、杉木()[15,17,21,28]、閩楠()等。

3 桉樹混交效益

3.1 生長效應(yīng)

相思類樹木因其速生性，同時(shí)具有固氮能力，一度被認(rèn)為是熱帶亞熱帶地區(qū)繼桉樹之后的第二大速生用材林樹種[29]，被廣泛應(yīng)用于桉樹混交林試驗(yàn)研究。楊曾獎(jiǎng)等[30]研究表明，桉樹與厚莢相思混交林中，無論何種混交方式和混交比例，相思的樹高、胸徑生長都會(huì)受到抑制，對(duì)于桉樹的高生長影響不顯著，對(duì)桉樹胸徑的影響極顯著。桉樹與相思的混交模式形成明顯的上下林冠層，有利于林分對(duì)空間和光能的充分利用，對(duì)于大徑材桉樹的培育是一種理想的種植模式。謝偉東等[5]研究了尾葉桉與馬占相思混交林的生長效應(yīng)，結(jié)果表明不同混交模式處理的林木胸徑、樹高、材積生長及徑高比均有顯著差異，混交林每公頃蓄積量比純林高10.3%。

姚瑞玲等[31]以紅椎和米老排2種廣西鄉(xiāng)土闊葉樹種為混交樹種，對(duì)幾種混交模式下的林木生長效應(yīng)進(jìn)行了分析，在桉樹與米老排(3:1)模式下，桉樹的生長明顯高于純林，而混交模式下的紅椎生長量增加，米老排生長量降低。張文元[23]對(duì)紅錐和桉樹采用8錐2桉、7錐3桉、6錐4桉等3種混交比例進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果表明8錐2桉的混交造林比例，紅錐生長不會(huì)受到桉樹抑制，可在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)用。

楊瑞德[32]的研究表明，巨尾桉(×)與杉木構(gòu)成的復(fù)層混交林總蓄積量為5.64 m3·hm-2，較巨尾桉純林提高了25.68%，并且混交林對(duì)桉樹和杉木的生長都非常有利，特別是對(duì)于優(yōu)質(zhì)桉樹大徑材的培育有益?；旖涣种械木尬茶裆L量遠(yuǎn)超于純林，平均胸徑、樹高和單株材積差異達(dá)極顯著水平。混交林中的杉木生長超過了杉木速生豐產(chǎn)林標(biāo)準(zhǔn)，年均胸徑和樹高生長量分別為1.28 cm和1.09 m。

李淵順[33]對(duì)5 a生桉樹與福建柏()混交林的生長效應(yīng)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)混交林中的桉樹生長量高于純林，胸徑、樹高和材積分別增加39.2%、16.1%和109.5%，而福建柏的樹高雖然超過速豐林標(biāo)準(zhǔn)的14.7%，但長勢明顯受到桉樹的抑制。

桉樹為強(qiáng)陽性樹種且速生，能夠在混交林初期時(shí)即占據(jù)主林冠層?；旖粯浞N的隔離作用，使得桉樹冠層營養(yǎng)空間的競爭減少，太陽能和生長空間得到充分利用，因而桉樹混交林的生長較純林快。伴生樹種不同程度上都會(huì)受到桉樹生長的抑制作用，因此可選擇一些中性偏陰樹種進(jìn)行搭配，早期可利用桉樹側(cè)枝的遮擋作用促進(jìn)生長，而此時(shí)桉樹冠層較為稀疏，也可滿足下層植物光照需要，避免了樹種間地上生長空間的爭奪。

3.2 土壤肥力

有學(xué)者曾認(rèn)為，桉樹林地的地力衰退、生產(chǎn)力下降問題已十分嚴(yán)重，將桉樹與豆科植物混交種植可能是解決桉樹帶來土地退化問題的有效途徑，并對(duì)此進(jìn)行了大量研究[4,6,18,34]。桉樹與豆科植物的混交種植可以明顯改善土壤養(yǎng)分含量，對(duì)于氮素的提高尤其明顯。肖文光等[6]研究桉樹與厚莢相思混交林發(fā)現(xiàn)，帶狀混交和行間混交的凋落物分別比純林大47.5%和31.1%，混交林凋落物積蓄的養(yǎng)分排序?yàn)椋篘＞Ca＞Mg＞K＞P。相思凋落物多于桉樹，且“生物自肥”作用大，通過生物吸收重回土壤的營養(yǎng)元素要多于桉樹，混交造林后林地凋落物與土壤有機(jī)質(zhì)、全鉀含量的相關(guān)性達(dá)顯著和極顯著水平。

通過與相思混交，桉樹林地土壤中的微生物數(shù)量會(huì)得到提升。依據(jù)張明慧等[37]的研究結(jié)果，桉樹相思混交林地的微生物數(shù)量最多，桉樹純林最少，說明混交林表現(xiàn)出強(qiáng)烈的混交優(yōu)勢，不同林分類型中混交林地的土壤微生物數(shù)量最高，相思林地次之，桉樹純林低于相思純林，空白樣地的最低。

格木是豆科植物與桉樹混交的另一重點(diǎn)樹種木，馮嬌銀等[36]以2 a生桉樹和桉樹+格木混交林為對(duì)象，對(duì)造林初期林地的土壤理化性質(zhì)變化進(jìn)行了研究。結(jié)果顯示，混交林間0 ~ 20 cm土壤層的自然含水率、容重、最大持水量、總孔隙度、通氣度均大于桉樹純林。土壤酶活性以桉樹純林林間0 ~ 20 cm土壤層的磷酸酶活性最大，為56.31 μg·g-1·h-1，較混交林高45.39%，桉樹純林根區(qū)的總酚、復(fù)合酚含量最大。桉樹與格木混交造林，不僅可以改善土壤理化性質(zhì)，還可加快土壤微生物的繁殖速率，增進(jìn)了土壤酶活力，加速了酚類物質(zhì)的分解，可使林地酚類物質(zhì)的含量控制在較低水平。

通過與豆科植物混交，桉樹林地土壤pH值有些許提高，對(duì)于養(yǎng)分的有效化有重要意義。生產(chǎn)過程中需要加強(qiáng)凋落物歸還的保護(hù)和人工養(yǎng)分的充分投入，因?yàn)榛旖涣逐B(yǎng)分歸還量雖然大于純林，但其從土壤中吸取的絕對(duì)養(yǎng)分量同樣大于純林。

桉樹混交林對(duì)土壤肥力的影響不僅取決于樹種，還與混交比例有著密切關(guān)系。12 a生的巨尾桉、杉木混交林研究結(jié)果表明，混交比例直接左右著土壤肥力各因素，土壤速效養(yǎng)分隨著混交比例的增大呈上升趨勢，水解總酸度呈下降趨勢，有利于氮、磷、鉀的活化，且土壤酶活性形成一個(gè)既定的酶活性增強(qiáng)梯度，較為理想的比例是株間混交3桉：1杉[28]。

近年來，通過營建桉樹與珍貴樹種混交林，以期對(duì)桉樹林地進(jìn)行土壤改良成為研究的熱點(diǎn)之一。但受限于珍貴樹種的生長速度緩慢，短期內(nèi)并不能明顯的改善土壤理化性質(zhì)。李婷等[37]對(duì)3 a生桉樹與珍貴樹種混交林的土壤理化性質(zhì)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)與純林相比，混交林的土壤理化性質(zhì)各指標(biāo)差異不顯著。相似的情況同樣出現(xiàn)在桉樹與杉木的中幼齡針闊混交林中，與桉樹2代萌芽林相比，針闊混交林的土壤容重、含水率、總孔隙度、毛管孔隙度、土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和水接單含量均高于純林，但土壤非毛管孔隙度和土壤通氣性低于純林。說明桉樹純林土壤吸持水分維持自身生長發(fā)育的能力和保水性能不如針闊混交林，但接納水量和減少地表徑流的能力優(yōu)于針闊混交林，在一定程度上具備更好的涵養(yǎng)水源和阻滯洪水的作用[38]。

營建桉樹混交林后，土壤有機(jī)碳、凋落物有機(jī)碳含量、土壤溫度、土壤含水率、凋落物C/N比，土壤C/N比、植被類型、凋落物量和細(xì)根生物量等的改變，直接影響到土壤呼吸的變化。黃雪蔓等[39]在研究第二代桉樹純林及其與相思混交林中發(fā)現(xiàn)，各林分間的年累積通量均表現(xiàn)為純林顯著高于混交林；自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸不同呼吸組分之間，純林土壤異養(yǎng)呼吸顯著低于相對(duì)應(yīng)的混交林。較之桉樹純林，混交林土壤自養(yǎng)呼吸對(duì)總呼吸的貢獻(xiàn)率顯著低于異養(yǎng)呼吸對(duì)總呼吸的貢獻(xiàn)率。這主要是由于林地掉落物累積的差異，造成混交林表層土壤碳庫不同、土壤和凋落物的C/N差異，從而導(dǎo)致土壤微生物量及其群落結(jié)構(gòu)的差異。

通過營建桉樹與珍貴樹種及針葉樹的混交林來實(shí)現(xiàn)對(duì)土壤的全面改善，需要經(jīng)過相當(dāng)長的一段時(shí)間，是一個(gè)地上地下部分聯(lián)動(dòng)、生物與非生物因素綜合作用的結(jié)果。

3.3 生物多樣性

國內(nèi)關(guān)于桉樹混交林生物多樣性的研究報(bào)道較少，但普遍的共識(shí)是混交林在維持和提升生物多樣性方面要強(qiáng)于純林。

福建柏桉樹混交林中灌木層simpson指數(shù)與福建柏純林相比提高了7.3%，shanno-wiener指數(shù)與福建柏純林相比提高了4.2%；草本層simpson指數(shù)與福建柏純林相比提高了5.1%，shanno-wiener指數(shù)與福建柏純林相比提高了4.8%。杉木桉樹混交林中灌木層simpson指數(shù)與杉木純林相比提高了2.7%，shanno-wiener指數(shù)與杉木純林相比提高了4.6%；草本層simpson指數(shù)與杉木純林相比提高了1%，shanno-wiener指數(shù)與杉木純林相比提高了1.3%[40]。

以上結(jié)果說明桉樹與針葉樹混交，可以增加植物多樣性，桉樹的速生性使得混交林能夠快速形成合理的上下林分結(jié)構(gòu)，且桉樹冠層和側(cè)枝較小，對(duì)林內(nèi)光照的影響有限，林下植物可以獲得充足的光能，因此植物生長發(fā)育茂盛。

4 桉樹混交林發(fā)展方向

4.1 充分考慮實(shí)際，因地制宜

營建桉樹混交林在一定程度上能夠提升林分的景觀和生物多樣性，并且對(duì)于林分的各項(xiàng)生長指標(biāo)有促進(jìn)作用，但也有研究表明，在造林密度相同的條件下，混交林分無論從產(chǎn)量還是從經(jīng)濟(jì)效益上都不如桉樹純林高[41]。桉樹混交林應(yīng)從桉樹大徑材和混交樹種大徑材著手考慮，實(shí)現(xiàn)長期和短期收益互補(bǔ)。混交林在營林周期內(nèi)的造林、撫育和采伐等會(huì)因樹種不同而面臨著一定的施工難度，因此需要尋求更加貼近生產(chǎn)實(shí)際的混交模式，根據(jù)氣候、林地條件、林木生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性、病蟲害發(fā)生特點(diǎn)、經(jīng)營環(huán)境等，宜混則混，宜純則純。

4.2 加強(qiáng)模式研究，探明種間關(guān)系

好的模式是桉樹混交林營建成功的基礎(chǔ)。株間混交、行間混交、帶狀混交等，都已經(jīng)被證明是能夠提高桉樹林分綜合效益的，但能夠大面積推廣的模式并不多見。桉樹混交林模式選擇，不應(yīng)拘泥于某一固定比例和某一種混交方式。在南方山區(qū)，可根據(jù)林地地形變化，在山頂、山脊、桉樹林地邊緣和坡度較大的區(qū)域選擇種植伴生樹種，其他適合營造純林的則種植桉樹，形成大尺度上的混交林效果。

基于混交林種間關(guān)系相互作用的平衡機(jī)制，樹種往往通過形成不同的適應(yīng)性、耐性、生存需求和行為等形成種間競爭和互補(bǔ)的對(duì)立統(tǒng)一關(guān)系[42]。桉樹是強(qiáng)陽性樹種，在營建混交林過程中，應(yīng)該根據(jù)這種特性，選擇適宜的混交樹種，減少種間競爭或者是利用種間競爭，促進(jìn)林分健康發(fā)展。根據(jù)研究桉樹林下的他感作用明顯，作用范圍0 ~ 15，其中他感作用最強(qiáng)的區(qū)域?yàn)? ~ 10[43]。在選擇混交樹種時(shí)，人們更多注重的是生長快慢結(jié)合、陰陽結(jié)合，以抵消相互競爭，但容易忽視桉樹和混交樹種的他感作用。今后的混交林研究，對(duì)于種間關(guān)系的研究不應(yīng)局限于生長效應(yīng)的分析，還應(yīng)對(duì)地下部分種間關(guān)系加強(qiáng)研究。

4.3 明確主要效益，兼顧其他效益

當(dāng)前，桉樹在我國木材生產(chǎn)中占據(jù)著舉足輕重的位置。對(duì)于商品林區(qū)而言，首先要明確木材生產(chǎn)應(yīng)為首要效益。在不適合營造純林的區(qū)域，所營造的混交林應(yīng)該是服務(wù)于木材生產(chǎn)，在促進(jìn)木材生產(chǎn)的同時(shí)，保障商品林區(qū)的生態(tài)穩(wěn)定。不適宜大面積種植桉樹純林或者商品林生產(chǎn)的地區(qū)，則應(yīng)對(duì)林分進(jìn)行混交改造，明確生態(tài)效益為主要效益。

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Research Progress on MixedPlantations in China

GUO Dongqiang1,2, LU Lufeng3, DENG Ziyu1,2, LAN Chuangzao3, MO Kezuan3, CHEN Jianbo1,2

(1.,,,; 2.; 3.,)

The current forestation methods forare dominated by establishment of pure species plantations. With the large-scale development of such plantations, the ecological issues attributed to non-standard planting methods have been attracting increasing attention in the media and scientific circles. Similarly, large-scale mono-clonal eucalypt plantations, as commonly established by many medium to larger scale growers in China, has also caused controversy from all walks of life. As a potential alternative, mixed species plantations could offer means to improve forest soils, enhance microclimates, increase biodiversity, and reduce the incidence of pests and diseases. This paper reviews the research on mixed species plantations involvingspecies in China, summarizes the role of such mixed plantations, and identifies future research direction priorities for plantations involving mixtures ofand other tree species.

; mixed forest; mixed effect

S725.2

A

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題”桉樹混交栽培技術(shù)”(2016YFD0600504)。

郭東強(qiáng)(1986— )，男，工程師，主要從事桉樹栽培研究，E-mail:noney_79244381@qq.com.

陳健波(1964— )，男，教授級(jí)高級(jí)工程師，主要從事桉樹育種與栽培研究，E-mail:cjbgfri@163.com.