趙世姣，尤延飛，史芳蕓，張 庚，路 浩，吳晨晨，趙寶玉*

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，陜西楊凌 712100；2.西藏昌都市畜牧總站，西藏昌都 854000)

昌都有天然草地面積575.28萬hm2，約占西藏天然草地總面積的7%[1]。由于特殊的區(qū)域性氣候條件和土地質(zhì)量較差，昌都天然草地牧草生長緩慢，低矮，稀疏，植被覆蓋率為30%～70%。天然草地不僅是草地畜牧業(yè)發(fā)展的重要基礎(chǔ)，也是我國青藏高原綠色生態(tài)屏障的核心，在保障國家生態(tài)安全方面區(qū)域位置十分重要[2]。然而長期以來，由于自然和人為等諸多因素，特別是草原過牧超載，導(dǎo)致昌都天然草地退化，植物種群結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著變化，可食牧草減少，而有毒植物大量滋生[3]。有毒植物對天然草地的危害，不僅是通過化感作用抑制牧草生長，而且還可引起牲畜中毒，甚至死亡，嚴(yán)重制約昌都草地畜牧業(yè)的發(fā)展[4]。課題組前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，昌都天然草地有毒植物有106種，隸屬24科55屬，其中莖直黃芪(Astragalusstrctus)、叢生黃芪(Astragalusconfertus)、瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)斑唇馬先蒿(Pedicularislongiflora)、箭葉橐吾(Ligulariasagitta)和黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)等已成為主要優(yōu)勢種群。

從生態(tài)角度看，有毒植物是草地植物群落的組成部分，在嚴(yán)重退化草地或生態(tài)極其脆弱的地區(qū)，可能是該地區(qū)僅存的植物，若簡單地采取過去傳統(tǒng)的防除策略，將進(jìn)一步破壞草地植被，促使草原沙化、荒漠化、水土流失，加劇生態(tài)惡化[5-6]。在現(xiàn)階段國家提出草原生態(tài)文明建設(shè)的大背景下，有毒植物作為草地生態(tài)群落中的重要成員，具有特殊的生態(tài)作用，可以在最大限度發(fā)揮其生態(tài)功能的基礎(chǔ)上，進(jìn)行有毒植物資源化利用[5]。某些有毒植物雖然有毒，但營養(yǎng)價(jià)值較高，可通過脫毒、控制添加量、劃區(qū)輪牧等措施加以利用[7-9]；有些有毒植物具有抗炎、抗病毒、抗癌和殺蟲等藥用功效，可作為藥源植物利用。因此，科學(xué)利用和有效防控天然草地有毒植物，是當(dāng)前有毒植物研究的重要內(nèi)容。作者通過對昌都高寒草甸草原3種優(yōu)勢有毒植物常規(guī)營養(yǎng)成分、礦物質(zhì)元素含量和氨基酸含量分析，評價(jià)其營養(yǎng)價(jià)值，目的是為有毒植物資源化利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣地概況

昌都位于西藏自治區(qū)東部(93°6′～99°2′E，28°5′～32°6′N)，地處橫斷山脈和三江(金沙江、瀾滄江、怒江)流域，與四川、青海、云南接壤?？偟貏菸鞅辈扛撸瑬|南部低，平均海拔3 500 m以上。日照時(shí)間長，全年日照時(shí)數(shù)2 319 h～2 776 h，輻射強(qiáng)、晝夜溫差大，屬高原亞溫帶亞濕潤氣候。年平均氣溫7.6℃，年降水量400 mm～600 mm，無霜期80 d～127 d。地形和氣候復(fù)雜，植被和土壤類型多樣，且垂直地帶性顯著。草地類型主要有溫性草甸類草原、溫性草原、暖性灌草叢類、山地草甸類和高寒草甸類，其中高寒草甸類是昌都地區(qū)分布最廣、面積最大、最主要的草地植被類型。由于氣候、海拔等各種生境條件的制約，天然牧草生命力短，在全年不同月份生長過程中再生能力有限，因此，適應(yīng)力強(qiáng)的有毒植物更易生長，其中瑞香狼毒、莖直黃芪和叢生黃芪分布廣泛，密度高，種群優(yōu)勢明顯，是危害昌都高寒草甸草原畜牧業(yè)的主要有毒植物。

1.2 植物樣品

瑞香狼毒、莖直黃芪和叢生黃芪地上部分全草，2016年8月采集于西藏昌都高寒草甸草原，植物物候期為花果期。采集植物樣品時(shí)，擦去葉片上的浮土，陰干粉碎，過40目篩(孔徑0.45 mm)，放置于4℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 常規(guī)營養(yǎng)成分測定

樣品中粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、粗灰分、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維的測定分別按照國標(biāo)GB/T6432-1994《飼料中粗蛋白測定方法》、GB/T6433-2006《飼料中粗脂肪測定方法》、GB/T6432-1994《飼料中粗纖維測定方法》、GB/T6438-2007《飼料中粗灰分的測定方法》、GB/T-2006《飼料中中性洗滌纖維的測定》、NY/T1459-2007《飼料中酸性洗滌纖維的測定》的方法進(jìn)行[10]。

1.4 礦物質(zhì)元素含量測定

鈣、鐵、鋅、銅、鎂、錳、鉀、鈉等礦質(zhì)元素含量利用原子吸收光譜法測定按GB/T 13885-2003《動(dòng)物飼料中鈣、銅、鐵、鎂、錳、鉀、鈉和鋅含量的測定》進(jìn)行；磷含量測定按GB/T 6437-2002《飼料中總磷的測定 分光光度法》[9]。每種成分重復(fù)測定3次，取平均值。

1.5 氨基酸含量測定

采用氨基酸自動(dòng)分析儀測定，方法按GB/T 5009.124-2003《食品中氨基酸的測定》進(jìn)行，未檢測色氨酸和半胱氨酸。

1.6 數(shù)據(jù)處理

以平均值和標(biāo)準(zhǔn)差表示測定結(jié)果。用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(LSD)。

2 結(jié)果

2.1 常規(guī)營養(yǎng)成分分析

3種植物常規(guī)營養(yǎng)成分含量的高低順序依次均為：中性洗滌纖維素、酸性洗滌纖維、粗蛋白、粗灰分、粗脂肪，三者間各成分差異均顯著(P<0.05)。3種植物中，粗蛋白平均含量以叢生黃芪最高；粗灰分平均含量以莖直黃芪最高；粗脂肪平均含量瑞香狼毒最高；莖直黃芪中粗纖維、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維平均含量高于其他2種植物(表1)。

2.2 礦物質(zhì)元素分析

大量礦物質(zhì)元素含量分析結(jié)果表明，3種植物所檢測的礦物質(zhì)元素中常量元素有P、Ca、Mg、K。由表2可知，4種常量元素含量由高至低依次為：瑞香狼毒Ca>K>Mg>P；莖直黃芪Ca>K>P>Mg；叢生黃芪K>Ca>P>Mg，3種植物中K、Ca、Mg差異都不顯著(P>0.05)，P差異顯著(P<0.05)。微量元素含量分析結(jié)果表明，礦物質(zhì)元素中Fe、Cu、Zn、Mn為必需微量元素，含量由高至低均為Fe>Mn>Zn>Cu，3種植物Fe、Cu含量差異顯著(P<0.05)；瑞香狼毒中Zn含量與莖直黃芪、叢生黃芪差異顯著(P<0.05)、Mn含量與莖直黃芪差異顯著(P<0.05)；莖直黃芪、叢生黃芪二者Zn、Mn含量不顯著(P>0.05)。

表1 3種有毒植物常規(guī)營養(yǎng)成分測定結(jié)果

注:同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note:Different letters within the same row indicate significant difference(P<0.05).

2.3 氨基酸含量分析

2.3.1 必需、半必需與非必需氨基酸含量分析 由表3可知，3種植物中均檢測出17種氨基酸，總含量分別為8.03%、11.43%和26.80%，從表中可以看出叢生黃芪中各種氨基酸都高于其余兩種。其中必需氨基酸8種(Thr、Val、Met、Ile、Leu、Tyr、Phe、Lys)，含量分別為3.12%、4.11%和9.35%，占總氨基酸總量的38.85%、35.96%和34.89%；半必需氨基酸2種(His、Arg)，含量為0.74%、0.90%和2.10%，分別占總氨基酸含量的9.22%、7.87%和7.84%；非必需氨基酸7種(Asp、Ser、Glu、Pro、Gly、Ala、Cys)，含量為4.17%、6.42%和15.33%，分別占總氨基酸含量的51.93%、56.17%和57.20%；與鮮味相關(guān)的氨基酸有4種(Asp、Glu、Gly、Ala)。3種植物所測定的17種氨基酸中必需氨基酸占氨基酸總量(WEAA/WTAA)分別為38.85%、35.96%和34.89%；必需氨基酸占非必需氨基酸(WEAA/WNEAA)分別為75.30%、64.02%和60.99%。根據(jù)FAO/WHO的理想模式[11]，蛋白質(zhì)中WEAA/WTAA為40%左右，WEAA/WNEAA在60%以上為較好品質(zhì)蛋白質(zhì)。瑞香狼毒、莖直黃芪、叢生黃芪氨基酸含量豐富，所含氨基酸各項(xiàng)指標(biāo)均基本符合上述標(biāo)準(zhǔn)，可以為動(dòng)物體提供豐富的氨基酸營養(yǎng)。

表2 3種有毒植物礦質(zhì)元素含量測定結(jié)果

注:同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note:Different letters within the same row indicate significant difference(P<0.05).

表3 3種有毒植物氨基酸含量測定結(jié)果

注：“*”表示必需氨基酸。

Note:"*"indicate essential amino acids.

2.3.2 限制性氨基酸分析 動(dòng)物體需要的全部氨基酸中有5種對牲畜生長發(fā)育起重要作用的限制性氨基酸。其中，賴氨酸、蛋氨酸、組氨酸為奶牛的第一、第二、第三限制性氨基酸；蛋氨酸、賴氨酸、精氨酸、亮氨酸、蘇氨酸為生長牛的限制性氨基酸；蛋氨酸、賴氨酸、蘇氨酸、組氨酸、精氨酸為綿羊的限制性氨基酸[12]。蛋氨酸和賴氨酸是反芻動(dòng)物增重、產(chǎn)奶或產(chǎn)毛的第一和第二限制性必需氨基酸[13]。由表3可知，3種植物中賴氨酸、精氨酸、蘇氨酸、組氨酸、蛋氨酸這5種限制性氨基酸總量分別為1.72%、2.3%和5.22%，占氨基酸總含量的21.42%、20.12%和19.48%，其中叢生黃芪含量最高。

3 討論

數(shù)據(jù)分析結(jié)果顯示，3種有毒植物常規(guī)營養(yǎng)成分在種間均有不同程度差異。因粗蛋白是飼料樣品中含氮物質(zhì)的總稱，粗蛋白和粗纖維含量是評價(jià)牧草營養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)，其含量越高牧草營養(yǎng)價(jià)值越高[14]。一些牧草的級別是按粗蛋白、粗纖維和灰分等含量進(jìn)行劃分的。且牧草粗蛋白是牲畜主要蛋白的來源，其含量直接影響牲畜生產(chǎn)和健康；含量適中的粗纖維對牲畜生產(chǎn)有利，但若其含量過高也會影響牲畜的消化率。通過表1可以看出，莖直黃芪、叢生黃芪粗蛋白、粗纖維和粗灰分顯著高于瑞香狼毒，兩者含量分別14.09%和17.62%，粗纖維24.76%和18.49%，粗灰分13.65%和12.44%。莖直黃芪、叢生黃芪接近特級苜蓿干草粗蛋白≥19%、粗纖維<22%、灰分<10%的標(biāo)準(zhǔn)[15]；瑞香狼毒粗纖維、粗灰分含量接近苜蓿標(biāo)準(zhǔn)，粗蛋白含量較低。鑒于此，莖直黃芪和叢生黃芪或可在脫毒后，用作潛在牧草資源考慮，三者中叢生黃芪的則更接近營養(yǎng)牧草。

粗脂肪、纖維素含量是反映飼料好壞、營養(yǎng)價(jià)值高低的主要指標(biāo)之一。粗脂肪含量過高會引起的心臟病、肥胖癥等慢性疾病，適當(dāng)?shù)睦w維素可以促進(jìn)動(dòng)物的胃腸道發(fā)育，調(diào)節(jié)腸道pH[16]。但是有文獻(xiàn)指出，NDF含量會影響牲畜采食量。從表1中可以看出，3種植物的NDF、粗脂肪含量都高于紫花苜蓿[15]，因此在實(shí)際飼養(yǎng)過程中，應(yīng)綜合考慮飼草料的營養(yǎng)特點(diǎn)及品種、不同生長階段牲畜的營養(yǎng)需求合理搭配飼糧[17]。

瑞香狼毒、莖直黃芪、叢生黃芪植株中礦質(zhì)元素組成相當(dāng)，但含量差異較大，3種植物中K、Ca、Mg差異都不顯著(P>0.05)、P差異顯著(P<0.05)、Fe、Cu含量差異顯著(P<0.05)；瑞香狼毒中Zn含量與莖直黃芪、叢生黃芪差異顯著(P<0.05)、Mn含量與莖直黃芪差異顯著(P<0.05)；莖直黃芪、叢生黃芪二者Zn、Mn含量不顯著(P>0.05)。其原因可能是由于植株本身對土壤礦物質(zhì)的吸收能力或者其生境中各元素含量的不同，從而導(dǎo)致植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的積累程度不同，造成植物間各元素含量的差異。當(dāng)Zn/Cu>10以及Zn/Fe>1時(shí)，Zn、Cu、Fe的生物學(xué)功能會發(fā)生拮抗作用[11]，只有瑞香狼毒中Zn/Cu>10，其余兩種植物的比值均低于10，因此認(rèn)為含量比值合理，拮抗作用不明顯，有利于機(jī)體吸收。

3種植物氨基酸組成含量分別為8.03%、11.43%和26.80%，必需氨基酸含量分別為3.12%、4.11%和9.35%，非必需氨基酸含量為4.17%、6.42%和15.33%，限制性氨基酸總量分別為1.72%、2.3%和5.22%；與紫花苜蓿芽[18]的氨基酸含量25.15%，必需氨基酸含量為8.69%，非必需氨基酸含量13.6%，限制性氨基酸總量為4.75%比較；發(fā)現(xiàn)叢生黃芪各氨基酸含量與紫花苜蓿芽相當(dāng)，瑞香狼毒與莖直黃芪氨基酸營養(yǎng)含量雖低于叢生黃芪但含量較全。綜合考慮必需氨基酸、限制性氨基酸含量和氨基酸總量，可知3種植物都可為牲畜提供蛋白質(zhì)。

綜上所述，瑞香狼毒、莖直黃芪、叢生黃芪作為草原分布廣泛的植物，營養(yǎng)成分豐富，礦物質(zhì)元素及氨基酸種類齊全，通過比較發(fā)現(xiàn)莖直黃芪、叢生黃芪的各類物質(zhì)含量都高于瑞香狼毒。但因植物本身有毒，若能利用微生物發(fā)酵、青貯和化學(xué)處理等技術(shù)降低或祛除植株毒素，制成脫毒或低毒可飼牧草[19-20]?；蚩蔀榘l(fā)展新型牧草奠定基礎(chǔ)，有效緩解畜牧業(yè)牧草短缺的問題[21]，并為保護(hù)草原生態(tài)環(huán)境、合理防控利用有毒植物提供基礎(chǔ)資料。