胡彥波， 溫海深， 張美昭， 張凱強， 劉 陽， 王曉龍， 田 源， 李 昀

(海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室(中國海洋大學)，山東 青島 266003)

花鱸形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響效果?

胡彥波， 溫海深， 張美昭， 張凱強， 劉 陽， 王曉龍， 田 源， 李 昀? ?

(海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室(中國海洋大學)，山東 青島 266003)

為深入了解花鱸(Lateolabraxmaculatus)形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響效果，本研究測量了105條2齡花鱸的眼間距(X1)、體寬(X2)、吻長(X3)、頭長(X4)、軀干長(X5)、尾柄長(X6)、頭高(X7)、體高(X8)、尾柄高(X9)、體長(X10)、全長(X11)和體質(zhì)量(Y)這 12 個形態(tài)學指標。通過模型擬合篩選，獲得能夠反映各形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系的最佳模型；運用相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析，計算了主要形態(tài)性狀的相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)、決定系數(shù)及相關(guān)指數(shù)，確定了影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，建立了最優(yōu)回歸方程，定量分析花鱸形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響效果。模型擬合結(jié)果顯示，體寬、體高、體長、全長與體質(zhì)量的最優(yōu)模型決定系數(shù)R2>0.85，方程分別為：y=0.045x2.459、y=-1 059.959+20.392x、y=4.8×10-5x2.785、y=8.42×10-5x2.616，初步得出各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系。通徑分析結(jié)果表明，體質(zhì)量變異系數(shù)最大(19.770%)，各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性均達到了極顯著水平(P<0.01)。通徑分析中，剔除與全長存在多重共線性的頭高、體高、體長及回歸方程中不顯著的眼間距、吻長、軀干長和尾柄長，保留了體寬、頭長、全長和尾柄高4個形態(tài)性狀，其中體寬對體質(zhì)量的直接影響最大(P2=0.547)。所選4個性狀與體質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)R2=0.954，說明這些性狀是影響體質(zhì)量的主要形態(tài)參數(shù)。采用逐步多元回歸方法建立的回歸方程為：Y=-906.939+16.033X2+2.199X4+0.773X11+6.127X9。研究結(jié)果表明，在花鱸的選育過程中，其體寬、頭長、全長和尾柄高可作為重要的測量指標，為花鱸選種提供依據(jù)，保證選育效果。

花鱸；體質(zhì)量；形態(tài)性狀；模型擬合；相關(guān)分析；通徑分析；多元回歸分析

花鱸(Lateolabraxmaculatus)又稱海鱸、寨花等，屬鱸形目(Perciformes)鮨科(Serranidae)花鱸屬(Lateolabrax)，為東北亞特有屬種，分布于中國、日本、朝鮮沿海，屬淺海近岸中下層經(jīng)濟魚類[1]。其肉質(zhì)細嫩，味道鮮美，營養(yǎng)豐富，廣受消費者的喜愛，是我國海水魚養(yǎng)殖中產(chǎn)量較高的種類之一。目前我國花鱸養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)在育種方面面臨著諸多問題，長期近親繁殖導(dǎo)致種質(zhì)退化，生長和抗病性能下降，遺傳育種研究滯后，缺乏優(yōu)良選育品種，北方地區(qū)花鱸苗種的全人工繁殖技術(shù)剛剛攻破，尚未建立科學育種技術(shù)[2]。為保證花鱸養(yǎng)殖業(yè)持續(xù)健康發(fā)展，急需建立花鱸的科學選擇育種技術(shù)。體質(zhì)量是選擇育種的最直接目標性狀，但因體質(zhì)量性狀易受基因連鎖、基因多效性及環(huán)境的影響[3]，而導(dǎo)致體質(zhì)量的遺傳力較低[4-5]，因此直接對體質(zhì)量進行選擇，可能會達不到選育目的，故而在實際選種過程中存在缺陷。魚體質(zhì)量性狀不直觀，相比之下魚體形態(tài)性狀比較直觀可見，是遺傳育種中進行選擇和定向培育的常用指標，根據(jù)魚體形態(tài)性狀進行間接選擇，可以最大限度地提高選擇準確性，從而保證選育效果[6]。所以形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間關(guān)系的研究尤為重要。

近年來，國內(nèi)外學者對具有較大經(jīng)濟價值的養(yǎng)殖品種進行過形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響的分析，例如魚[7-12]蝦[13-16]、蟹[17-19]、貝[20-22]等。但有關(guān)花鱸各形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系尚未見報道，本研究采用模型擬合的方法對兩齡養(yǎng)殖花鱸各形態(tài)性狀分別與體質(zhì)量進行曲線估計，篩選各形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系的最優(yōu)擬合方程，獲得魚體形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間量的關(guān)系。并運用相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析的方法，確定了影響花鱸體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀及其對體質(zhì)量影響的直接作用和間接作用的效果，建立起主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的最優(yōu)回歸方程。本研究成果可為花鱸的選育工作提供基礎(chǔ)科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

實驗魚為東營市利津縣雙瀛水產(chǎn)苗種有限公司人工養(yǎng)殖的形態(tài)正常、健康生長的2齡花鱸，隨機抽取289～755 g的花鱸105條進行實驗測定。分別測量眼間距(X1)、體寬(X2)、吻長(X3)、頭長(X4)、軀干長(X5)、尾柄長(X6)、頭高(X7)、體高(X8)、尾柄高(X9)、體長(X10)、全長(X11) 和體質(zhì)量(Y)共 12 個形態(tài)學指標。

1.2 測量方法

使用液體丁香酚對魚體進行麻醉(30 mg/L，不致死)。使用干毛巾將魚體表面海水擦凈，用電子天平稱量活體質(zhì)量(精確到0.1 g)，用數(shù)顯游標卡尺對形態(tài)性狀進行測量(精確到0. 01 mm)；眼間距是從魚體一側(cè)眼眶背緣正中量到另一側(cè)眼眶背緣正中，體寬是魚體左右側(cè)最大距離，具體測量方式參照圖1[23]。

(A-B：吻長；A-D：頭長；D-E：軀干長；F-G：尾柄長；I-J：頭高；K-L：體高；M-N：尾柄高；A-G：體長；A-H：全長。A-B:Snout length；A-D: Head length；D-E: Trunk length；F-G: Caudal peduncle length；I-J: Head height；K-L: Body height；M-N: Caudal peduncle depth；A-G: Standard length；A-H: Total length.)

圖1 花鱸形態(tài)學指標測量示意圖

Fig.1 Schematic diagram of Spotted Sea Bass morphology index measurement

1.3 分析方法

1.3.1 最優(yōu)模型擬合 運用Excel2003和SPSS19.0軟件對實驗數(shù)據(jù)進行處理分析。分別以測量的11個形態(tài)性狀作為自變量，體質(zhì)量作為因變量，作形態(tài)性狀-體質(zhì)量的散點圖。對散點圖進行分析，采用表1中6個曲線模型進行擬合。決定系數(shù)越大，模型擬合程度效果越好，取模型擬合曲線中決定系數(shù)最大的模型為最優(yōu)模型，計算樣本體質(zhì)量的估計值，對體質(zhì)量估計值與體質(zhì)量實際值進行相關(guān)性分析和配對樣本T檢驗，評價所建立的最優(yōu)模型的可靠性。

表1 待擬合曲線模型公式Table 1 Curve model and formula used for model fitting

1.3.2 通徑分析 運用Excel2003和SPSS19.0軟件對實驗數(shù)據(jù)進行處理分析。獲得各項表型參數(shù)之后分別進行表型相關(guān)分析、通徑分析、計算決定系數(shù)和多元回歸分析，剖析各性狀對體質(zhì)量的直接影響和間接影響效果，并運用逐步多元線性回歸法建立形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響的回歸方程，通徑分析操作步驟和計算方法參考張琪等[24]、杜鵑[25]、宋小園等[26]。

2 結(jié)果與分析

2.1 花鱸所測性狀的表型參數(shù)估計值

所測花鱸各形態(tài)性狀數(shù)據(jù)資料經(jīng)初步整理后的表型參數(shù)見表2。由表2可知，體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，達19.770%，形態(tài)性狀變異系數(shù)都比較小，不超過10%。因此，若根據(jù)體質(zhì)量進行直接選擇，可能會有較大的選擇誤差，而如果根據(jù)形態(tài)性狀進行間接選擇，則可以盡可能的提高選擇準確性，從而保證選種效果。

表2 所測性狀的表型統(tǒng)計量Table 2 Thestatistics of morphological traits

Note:①Traits；②Means；③Standard deviation；④Skewness；⑤Kurtosis；⑥Coefficient of variation；⑦Interorbital width；⑧Body width；⑨Snout length；⑩Head length；Trunk length；Caudal peduncle length；Head height；Body height；Caudal peduncle depth；Standard length；Total length；Body weight

2.2 模型擬合

將花鱸各形態(tài)性狀測量數(shù)據(jù)錄入spss19.0進行模型擬合，本研究選取6種曲線模型，分別以眼間距(X1)、體寬(X2)、吻長(X3)、頭長(X4)、軀干長(X5)、尾柄長(X6)、頭高(X7)、體高(X8)、尾柄高(X9)、體長(X10)和全長(X11)為自變量，體質(zhì)量(Y)為因變量作散點圖，進行曲線擬合。

2.2.1 模型擬合最優(yōu)結(jié)果 根據(jù)得出的模型匯總，花鱸各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的擬合結(jié)果中，所有模型的擬合結(jié)果都成顯著性差異(P<0.01)表明所有結(jié)果都有意義。選取擬合方程決定系數(shù)R2最大，F(xiàn)值也最大的模型作為最優(yōu)模型，匯總成表3。結(jié)果表明：尾柄長-體質(zhì)量最優(yōu)模型為邏輯斯蒂(Logistic)方程，頭高-體質(zhì)量最優(yōu)模型為對數(shù)方程(Logarithm)，體高-體質(zhì)量最優(yōu)模型為線性方程，其余性狀-體質(zhì)量最優(yōu)模型均為冪函數(shù)(Power function)。但只有體寬、體高、體長和全長的最優(yōu)模型決定系數(shù)R2>0.85，表明以上4個性狀與體質(zhì)量的曲線估計可信度高，可以準確預(yù)測體質(zhì)量。

表3 花鱸形態(tài)性狀與體質(zhì)量模型曲線估計最優(yōu)結(jié)果Table 3 The optimal results of models curve estimation of morphological traits and body mass for spotted sea bass

2.2.2 模型擬合檢驗結(jié)果 選取最優(yōu)模型決定系數(shù)R2>0.85的4個性狀進行模型適合性檢驗，判定擬合模型是否符合要求。根據(jù)花鱸形態(tài)性狀與體質(zhì)量模型曲線估計得出的最優(yōu)方程式，計算出各形態(tài)性狀的估計值。按照數(shù)據(jù)總量和樣本5∶1的比例進行抽樣得到擬合檢驗的樣本集合，樣本量為22。將估計值與觀測值進行相關(guān)性分析和顯著性檢驗，結(jié)果如表4可知，4個模型的估計值與實際值都呈極顯著相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)都在0.9以上。配對樣本T檢驗顯示估計值與實際值并沒有顯示出顯著差異，說明4個性狀與體質(zhì)量的模型擬合效果較好，可以很好地解釋體質(zhì)量隨形態(tài)性狀變化程度。

表4 體質(zhì)量估計值與觀測值相關(guān)性分析及差異性檢驗Table 4 Correlation analysis and significance test of differences between estimated value and observed value

注:**表示在0.01水平顯著相關(guān)。

Note:**indicates significant correlation at 0.01 level.

① Model；②Model formula；③Correlation coefficient；④Actual means (estimated means)；⑤Paired sample t test；⑥Pair of differentials

2.3 通徑分析

2.3.1 性狀間的相關(guān)系數(shù) 花鱸形態(tài)性狀和體質(zhì)量兩兩之間的相關(guān)系數(shù)(person相關(guān)系數(shù))見表5。由表5可知，形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)均達到了極顯著水平(P<0.01)。相關(guān)系數(shù)依次為體寬X2>體高X8>體長X10>全長X11>頭高X7>軀干長X5>尾柄高X9>眼間距X1>頭長X4>尾柄長X6>吻長X3?？梢婓w寬與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大(0.954)，吻長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最小(0.674)。各形態(tài)性狀之間的相關(guān)系數(shù)亦達到極顯著水平(P<0.01)，呈現(xiàn)極顯著相關(guān)，這是通徑分析的基礎(chǔ)，但性狀間可能會出現(xiàn)多重共線性現(xiàn)象，需進一步檢驗之后進行逐步回歸分析。

表5 性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 5 The correlation coefficient among different traits

注:**表示在0.01水平顯著相關(guān)。

Note:**indicates significant correlation at 0.01 level.

2.3.2 各性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù) 在多重共線性檢驗中，頭高、體高、體長和全長的方差膨脹因子VIF> 10(見表6)，表明頭高、體高、體長這3個變量與全長存在多重共線性，將其剔除。根據(jù)通徑分析原理，用SPSS軟件得到各個變量對體質(zhì)量的通徑系數(shù)即標準化的偏回歸系數(shù)，經(jīng)顯著性檢驗發(fā)現(xiàn)眼間距、吻長、軀干長和尾柄長4個變量未達到顯著水平，因此，保留了無共線性而達到顯著水平的體寬、頭長、全長和尾柄高4個變量，其結(jié)果分別為體寬P2=0.547、頭長P4=0.136全長P11=0.206和尾柄高P9=0.146，進而得到相關(guān)指數(shù)R2= 0.954。通徑系數(shù)反映自變量對因變量的直接影響，在保留的4個變量中以體寬對體質(zhì)量的直接影響最大，尾柄高對體質(zhì)量的直接影響最小(見表7)。

2.3.3 相關(guān)系數(shù)的剖分 根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成效應(yīng)，將形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)剖分為各性狀對體質(zhì)量的直接作用(通徑系數(shù))和各性狀通過其他性狀對體質(zhì)量影響的間接作用兩部分，結(jié)果見表7。表7結(jié)果表明，體寬對體質(zhì)量的直接作用(0.547)大于間接作用(0.407)，而頭長、全長和尾柄高對體質(zhì)量的間接作用(0.726，0.706，0.732)遠遠大于直接作用(0.136,0.206,0.146)。體寬對體質(zhì)量的直接作用(0.547)大于其它3項指標，由此可見，體寬對體質(zhì)量具有較大的直接影響，而頭長、全長和尾柄高對體質(zhì)量的影響大部分取決于間接作用，即通過體寬的作用間接影響到體質(zhì)量。

表6 多重共線性檢驗結(jié)果Table 6 Test of multicollinearity

Note:①Traits；②Partial regression coefficient；③Tolerance；④Variance expansion factor；⑤Interorbital width；⑥Body width；⑦Snout length；⑧Head length；⑨Trunk length；⑩Caudal peduncle length；Head height；Body height；Caudal peduncle depth；Standard length；Total length

表7 花鱸形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響Table 7 The effect of each trait on body weight of spotted sea bass

Note:①Traits；②Regression coefficient；③Direct effect；④Total；⑤Indirect effect；⑥Body width；⑦Head length；⑧Total length；⑨Caudal peduncle depth；⑩Body width；Head length；Total length；Caudal peduncle depth

2.3.4 4個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定程度分析 根據(jù)單個性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)和2個性狀對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)，計算出形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)(見表8)。位于對角線上的數(shù)據(jù)是每個形態(tài)性狀單獨對體質(zhì)量的決定系數(shù)，對角線右上方的是兩兩性狀協(xié)同作用下對體質(zhì)量的決定系數(shù)。通過表8可知，體寬、頭長、全長和尾柄高對花鱸體質(zhì)量的決定程度由大到小依次為29.9%、1.8%、4.2%和2.1%。兩兩性狀對體質(zhì)量的決定程度中，體寬和全長對體質(zhì)量影響最高，為19.5%，頭長和尾柄高對體質(zhì)量的決定程度最小，為3.3%。4個性狀共同作用對體質(zhì)量的決定程度為95.4%。

2.3.5 復(fù)相關(guān)分析和回歸統(tǒng)計 根據(jù)所測數(shù)據(jù)進行了復(fù)相關(guān)分析和逐步回歸分析(見表9)。復(fù)相關(guān)系數(shù)反映了所有自變量和依變量關(guān)系的密切程度，變量越多，復(fù)相關(guān)系數(shù)越大。由表9可知，4個自變量對體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.978，校正相關(guān)指數(shù)為0.954。誤差概率P=0.001，達到了極顯著的水平，進一步說明體寬、頭長、全長和尾柄高是影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。依據(jù)自變量對體質(zhì)量貢獻率的大小及標準偏回歸系數(shù)的顯著性，通過逐步多元回歸分析，剔除了對體質(zhì)量影響不顯著的眼間距、吻長、軀干長、尾柄長和與全長存在共線性的頭高、體高、體長7個變量，其逐步多元回歸分析步驟見表10與11。

表8 花鱸4個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)Table 8 The determinant coefficients of four morphometric traits on the weight of spotted sea bass

Note:①Traits；②Body width；③Head length；④Total length；⑤Caudal peduncle depth；⑥The sum of coefficient of determination；⑦Body width；⑧Head length；⑨Total length；⑩Caudal peduncle depth

表9 花鱸4個形態(tài)性狀與體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)分析Table 9 The multiple-correlation coefficients of four Morphometric traits to the weight of Spotted sea bass

Note:①Multiple correlation analysis；②1 variables；③2 variables；④3 variables；⑤4 variables；⑥Multiple R；⑦R square；⑧Adjusted Rsquare；⑨Standard error；⑩F stat.；Sig. F stat.

表10 多元回歸方程的方差分析表Table 10 Analysis of variance of multiple regression equation

注:**表示差異極顯著。

Note:**indicates extremely significant difference.

①Variables；②Item；③Sum of square；④Degrees of freedom；⑤Mean square；⑥Regression；⑦Residual；⑧Total

2.3.6 多元回歸方程的建立 由person相關(guān)分析可知，花鱸所測形態(tài)性狀與體質(zhì)量均達到了極顯著相關(guān)(P< 0.01)。運用通徑分析和逐步回歸分析，剔除了對體質(zhì)量影響不顯著的眼間距、吻長、軀干長、尾柄長和與全長存在共線性的頭高、體高、體長這7個變量。建立了以體質(zhì)量為因變量，體寬、頭長、全長和尾柄高為自變量的回歸方程:Y=-906.939+16.033X2+2.199X4+0.773X11+6.127X9。經(jīng)多元回歸分析的顯著性檢驗和各個標準偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗表明，回歸常數(shù)和所有的標準偏回歸系數(shù)均達到極顯著水平(P<0.01)，校正復(fù)相關(guān)指數(shù)為0.954。使用回歸方程預(yù)測出體質(zhì)量的估計值，將估計值與實際值進行差異性檢驗，估計值和實際值差異不顯著，說明該回歸方程預(yù)測效果良好，可以應(yīng)用于實際生產(chǎn)中。

表11 偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗表Table 11 Test significant of partial regression and constant

Note:①Regression step；②Variables；③coefficients；④Standardized coefficients；⑤T-Statistic；⑥P-value；⑦Lower 95%；⑧Upper 95%；⑨Unstandardized coefficients；⑩Standard error；Coefficients；Constant

3 討論

3.1 模型擬合

模型擬合曲線方程有很多，線性和非線性等，本研究采取常見的6種方程進行模型擬合。通過曲線估計，獲得花鱸各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的最優(yōu)擬合模型，量化花鱸各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系。花鱸體寬、體長和全長與體質(zhì)量的模型為冪函數(shù)模型，體高與體質(zhì)量的模型卻為線性方程，4個模型的決定系數(shù)均大于0.85，將這4個性狀的模型得出對應(yīng)的估計值，與實際值進行配對樣本T檢驗之后，沒有顯著差異，說明4種模型具有實際意義，可以說明花鱸形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系。這與劉峰等[6]對半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)的研究得出體高、全長、體厚與體質(zhì)量關(guān)系的模型都是冪函數(shù)的結(jié)果略有不同。

3.2 通經(jīng)分析和多元回歸方程的建立

通徑分析是1921年S.wright提出的后來經(jīng)遺傳育種工作者完善和改進的一種分析方法，研究多個相關(guān)變量關(guān)系中具有直觀精確的優(yōu)點，廣泛用于遺傳育種工作中確定綜合育種指數(shù)[27-28]。本文對各性狀進行相關(guān)分析，各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)均達到了極顯著水平(P< 0.01)，但這并不能表示出兩個變量之間的真實關(guān)系，只能作為多元分析的基礎(chǔ)來確保進一步的多元統(tǒng)計分析具有實際意義[29]。因為性狀間呈現(xiàn)極顯著相關(guān)，所以可能會出現(xiàn)多重共線性現(xiàn)象，應(yīng)該對各性狀進行共線性檢驗，一般認為，當方差膨脹因子大于10，即表明線性模型中存在嚴重的多重共線性，嚴重的多重共線性會導(dǎo)致通徑分析喪失可靠性[30]。因此剔除了方差膨脹因子高于10的與全長存在嚴重共線性的體長、頭高、和體高進行下一步分析。本研究采取此方法剔除了偏回歸系數(shù)未達到顯著水平的眼間距、吻長、軀干長和尾柄長，保留了體寬、頭長、全長和尾柄高，建立了理想的最優(yōu)回歸方程。其中花鱸體寬對體質(zhì)量的直接作用最大為0.547，這與何小燕等[31]對大口黑鱸(Micropterussalmoides)的研究表明體寬對體質(zhì)量直接作用最大的結(jié)果相同。

3.3 影響花鱸體質(zhì)量的重點性狀的確定和選育

建立最優(yōu)的回歸方程，只有當回歸方程的相關(guān)指數(shù)R2即決定系數(shù)大于或等于0.85(即85%)時，才表明影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀已經(jīng)找到[32]。本研究選入的回歸方程中的4個變量體寬、頭長、全長和尾柄高對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)為0.954，說明保留的形態(tài)性狀正是影響體質(zhì)量的重點性狀，花鱸體質(zhì)量的95.4%變異是由這4個變量決定的，其余4.6%的變異是由其他變量或隨機誤差所引起的。因此在花鱸的選育過程中，其體寬、頭長、全長和尾柄高可作為重要的測量指標。

3.4 研究結(jié)果在花鱸選育中的應(yīng)用

實際育種工作中可以在夏花、一齡魚種、后備親魚和產(chǎn)卵親魚這4個階段嚴格進行個體選擇，留優(yōu)良個體繁殖后代[33]。在不同的時期進行選種時，各形態(tài)性狀對體重的直接影響差異很大，黃偉卿等[34]研究了不同生長時期黃姑魚形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響效果分析發(fā)現(xiàn)，2月齡的全長對體質(zhì)量的直接作用最大為0.576，而18月齡的體高對體質(zhì)量的直接作用最大為0.558。劉賢德等[35]研究不同生長時期大黃魚形態(tài)性狀與體重的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，在13月齡,體高對體重的直接影響最大為0.522,其次是體長為0.445,全長對體重的直接影響不顯著(P>0.05)。在20月齡,體高對體重的直接影響最大為0.394, 其次為體長是0.328、全長0.271。而孫俊龍等[36]研究草魚一齡前不同月齡主要形態(tài)性狀對體重影響效果的分析發(fā)現(xiàn)，4月齡和12月齡對體重影響最大的性狀均為體長。區(qū)又君等[10]研究了卵形鯧鲹不同月齡選育群體主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，1和4月齡個體全長對體質(zhì)量的直接作用最大，7、10和13月齡個體則是體高對體質(zhì)量的影響最大。楊貴強[37]研究了不同月齡哲羅鮭主要形態(tài)性狀與體重的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，3、6、18和36月齡個體體長對體重的直接作用較大，12月齡個體則是體寬對體重的影響較大。影響花鱸體質(zhì)量的指標在性成熟前后會有明顯的雌雄差異，在性成熟時期，雌性花鱸因性腺發(fā)育，卵巢膨脹，腹部變寬，而雄性花鱸不會太明顯，因此會造成雌雄花鱸形態(tài)學的差異。因此在花鱸發(fā)育的不同時期，所選四個指標不一定適用，仍需要進一步的驗證。在沒有統(tǒng)計依據(jù)之前，可以重點考慮體寬、體長、全長、體高等形態(tài)學性狀進行選育，盡量提高選擇效果。

本研究獲取的選育標準在實際的育種應(yīng)用中，可用于指導(dǎo)花鱸2齡成魚即后備親魚時期的篩選。選種最好在成體時進行，過早選擇,則因基因型尚未充分表達,造成選種錯誤。而過晚選擇,則造成巨大的養(yǎng)殖困難和過多的經(jīng)濟投人。魚類有很多基因要到孵化后很久才表達。鑒于基因表達需要一個過程,有一定順序,所以選種工作不能急于求成。那些生命早期生長慢的,不一定沒有選擇價值,不應(yīng)把它們淘汰。因此,選種最好在成體或達到商品規(guī)格時進行,并參照它們的后期[38]。因此在花鱸2齡時期是選育的好時期，本研究的結(jié)果在花鱸實際育種工作中具有較高的參考價值。

4 結(jié)語

通過模型擬合，所測量花鱸各形態(tài)學指標中體寬(X2)、體高(X8)、體長(X10)、全長(X11)與體質(zhì)量(Y)的最優(yōu)模型決定系數(shù)R2>0.85，方程分別為：y=0.045x2.459、y=-1059.959+20.392x、y=4.8×10-5x2.785、y=8.42×10-5x2.616，初步得出各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系。通過相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析，確定了影響花鱸體質(zhì)量(Y)的主要形態(tài)性狀為體寬(X2)、頭長(X4)、全長(X11)和尾柄高(X9)，建立了多元回歸方程：Y= -906.939+16.033X2+2.199X4+0.773X11+6.127X9，其中體寬對體質(zhì)量的直接作用最大(P2=0.547)。所選4個性狀與體質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)R2=0.954，說明這些性狀是影響體質(zhì)量的主要形態(tài)參數(shù)。因此在花鱸的選育過程中，其體寬、頭長、全長和尾柄高可作為重要的測量指標，從而指導(dǎo)花鱸親魚的選擇，避免直接測量體質(zhì)量帶來誤差，提高選擇的準確性。本研究為建立花鱸的科學選擇育種技術(shù)提供了基礎(chǔ)理論依據(jù)。

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AnalysisofEffectsofMorphologicalTraitsonBodyWeightofSpottedSeaBass(Lateolabraxmaculatus)

HU Yan-Bo，WEN Hai-Shen，ZHANG Mei-Zhao，ZHANG Kai-Qiang， LIU Yang，WANG Xiao-Long，TIAN Yuan，LI Yun

(The Key Laboratory of Mariculture(Ocean University of China), Ministry of Education, Qingdao 266003, China)

In order to understand the effects of morphological characters on the body weightof spotted sea bass (Lateolabraxmaculatus), we selected 105L.maculatesand measuredtheir morphological indexes including interorbital width (X1), body width (X2), snout length (X3), head length (X4), trunk length (X5), caudal peduncle length (X6), head height (X7), body height (X8), caudal peduncle depth (X9), standard length (X10), total length (X11) and body weight (Y). We identified the optimal models for reflecting the relationship of each morphological trait and body weight for spotted sea bass by model fitting screening.The correlation coefficient, the diameter coefficient, the coefficient of determination and the correlation index of the main morphological traits were calculated by correlation, path and multiple regression analyses in order to determine the main morphological characters which affectthe body weight, and establish the best regression equation to do quantitative analysis of the effect of each morphological trait on body weight. Results showed that the best determination coefficient for body width,body height, standard length and total length against body weight wasR2>0.85. The equations arey=0.045x2.459,y=-1059.959+20.392x,y=4.8×10-5x2.785andy=8.42×10-5x2.616. Therelationship between morphological traits and body weight was obtained. The results of path analysis showed that the coefficient of variation of body weight was the largest (19.770%), and that between morphological traits and body weight was extremely significant (P<0.01). In the path analysis, head height, body height and standard length were flound to be multiple collinear with total length and interorbital width ; snout length, trunk length and caudal peduncle length were not significant in the regression equationthusremoved. Finally, body width, head length, total length and caudal peduncle depth were retained and the body width had the greatest direct effect on body weight(P2=0.547). The correction correlation index wasR2=0.954, indicating that these four selected morphological indexes were the main characters contributing to body weight．The final established multiple regression equation based on the stepwise multiple regression analysiswasY=-906.939+16.033X2+2.199X4+0.773X11+6.127X9. The results will provide a scientific basis for breeding spotted sea bass.

Lateolabraxmaculatus; body weight; morphological trait; model fitting; correlation analysis; path analysis; multiple regressionanalysis

S917.4

A

1672-5174(2018)02-038-11

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國家自然科學基金項目(31602147)資助

Supported by National Nature Science Foundation of China (31602147)

2017-02-24；

2017-05-18

胡彥波(1992-)，男，碩士生。E-mail: 18363976372@163.com

? ? 通訊作者：E-mail: yunli0116@ouc.edu.cn

責任編輯 朱寶象