陳毅萍,江 聰,簡小枚,稅 偉,*,胡 穎,馬 婷,項(xiàng)子源

1 廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院,廈門 361102 2 福州大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院,福州 350116 3 福州大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,福州 350116

喀斯特天坑(Karst tiankeng)是一種規(guī)模宏大的地表負(fù)地形,在全球錐狀和塔狀喀斯特類型中是最具代表性的一種典型形態(tài)[1- 2]。這個(gè)在21世紀(jì)初由中國人定義和命名的喀斯特地貌術(shù)語已獲得國際喀斯特學(xué)術(shù)界的一致認(rèn)可,其特殊的地質(zhì)地貌科學(xué)意義、較高的景觀美學(xué)價(jià)值和旅游價(jià)值[3- 4]、科學(xué)價(jià)值[5]、世界遺產(chǎn)價(jià)值[6]及其稀有的自然屬性也獲得了聯(lián)合國教科文組織的認(rèn)可[7],逐漸被世人熟知。截至2010年,全世界已發(fā)現(xiàn)并確認(rèn)天坑80多個(gè),其中超過50個(gè)在中國,全球十大天坑中也有9個(gè)位于中國[6](表1)。中國喀斯特天坑不僅數(shù)量多,且規(guī)模大、分布集中、具有較高的美學(xué)和科學(xué)價(jià)值[9],因而擁有全球最大喀斯特分布面積的中國不僅堪稱“世界喀斯特天坑王國”,也是研究喀斯特天坑的高地。

表1 世界前十大天坑及其規(guī)模[2,5,7-8]

中國南方喀斯特地區(qū)有良好的生物棲息環(huán)境,不僅是就地保護(hù)生物多樣性的重要基地,也是珍稀瀕危動植物棲息的重要場所,具有極其顯著的生物多樣性世界遺產(chǎn)價(jià)值[10]。在此地區(qū)中形成的喀斯特負(fù)地形具有重要的物種保護(hù)功能[11],其中規(guī)模最為宏大、圈閉化程度最高的喀斯特天坑便是一個(gè)重要的物種及物種多樣性保護(hù)庫?？λ固靥炜觾?nèi)部是一個(gè)相對封閉的環(huán)境,下部與坑口地表相比擁有較大的濕度、較低的溫度和較高的負(fù)氧離子濃度,形成了有別于周圍區(qū)域的小氣候,為各種生態(tài)類型動、植物的繁衍生長提供了有利條件[12- 14]。但由于目前已發(fā)現(xiàn)的天坑主要以退化天坑居多,且原生天坑四周坑壁垂直直立,野外調(diào)查采樣存在一定的困難和危險(xiǎn)性,因而目前關(guān)于喀斯特天坑植物群落的相關(guān)研究主要圍繞退化天坑展開,且主要集中在廣西樂業(yè)天坑群、四川興文天坑群和云南沾益天坑群等。主要有圍繞天坑森林物種多樣性的研究[15- 19],系列天坑中森林物種多樣性的相似性對比[15],天坑植物群落植物區(qū)系研究[20],天坑植物群落物種種間關(guān)系探討[21],空間替代時(shí)間的系列天坑植物演替研究[22- 23],天坑植物群落組成、結(jié)構(gòu)及其與生境的關(guān)聯(lián)研究[24],天坑垂直梯度上植物多樣性變化特征探討[25],以及天坑與其他不同喀斯特負(fù)地形的植物群落物種多樣性對比研究[26- 27]。通過研究發(fā)現(xiàn),喀斯特天坑中森林群落類型復(fù)雜且特殊、生態(tài)梯度變化大[19],不同天坑之間相似性較低[15],地下森林植物群落的植物區(qū)系較為豐富[20,22],植物種類豐富,且有豐富的起源古老、藥用價(jià)值高的植物種類[16- 18],與其他喀斯特負(fù)地形相比,退化程度較小的喀斯特天坑中的植物群落物種多樣性最為豐富[26],但隨著天坑的退化,天坑植物群落會逐漸趨同于坑外植物群落[27]。

然而國內(nèi)目前對喀斯特天坑植物群落的研究主要集中在植物種類調(diào)查、群落演替、植物區(qū)系成分以及植物多樣性對比研究,但鮮有研究關(guān)注天坑植物群落物種多樣性的空間分布特征。由于喀斯特天坑命名時(shí)間較晚,國外關(guān)于喀斯特區(qū)域植物群落的相關(guān)研究則還主要集中在落水洞、漏斗等的研究上,關(guān)于植物群落物種多樣性空間分布差異的相關(guān)研究主要側(cè)重南坡、北坡和洞底部不同生境下所造成的空間分布差異[28- 32]或垂直梯度上的分布變化特征[33],而鮮有對坑底水平空間上的植物多樣性分布特征展開研究,探討天坑內(nèi)部環(huán)境對植物水平空間分布的影響以及植物對天坑環(huán)境的適應(yīng)。在對云南沾益天坑群中的“大毛寺”原生天坑植物群落物種多樣性沿天坑“坑邊緣—坑壁—坑底”垂直環(huán)境梯度上的變化特征探討中發(fā)現(xiàn),植物物種更替率總體呈上升趨勢,天坑坑邊緣植物物種組成與坑底具有較大差異,但坑壁植物物種多樣性與垂直梯度變化之間無明顯相關(guān)性[25]。因而本研究則以水平空間為研究視角,對云南沾益天坑坑底植物群落的水平空間分布特征展開研究。天坑尤其是崩塌型天坑從天坑形成早期階段到成熟階段和退化階段,其坑底堆積物最終會形成中心低邊緣高的的特點(diǎn)[34],使坑底邊緣區(qū)域具有更高的土壤資源優(yōu)勢。而在經(jīng)濟(jì)學(xué)中有一種現(xiàn)象叫“洼地效應(yīng)”,用來形容在一個(gè)區(qū)域內(nèi),存在一定的資源高地和資源低地,根據(jù)資源比較優(yōu)勢,資金會向交易成本低的地方集聚。而土壤是植物生長的重要影響因子,在西南喀斯特地區(qū),土壤累積更是植被生長與植物群落演替的關(guān)鍵條件[35- 37],因而引用經(jīng)濟(jì)學(xué)概念,對天坑坑底植物群落物種多樣性從坑底中心向邊緣的變化特征提出假設(shè)：天坑坑底植物群落物種多樣性從坑底中心向邊緣具有“中心低邊緣高”的“洼地效應(yīng)”。

研究以云南沾益天坑群中的“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落為主要對象,探討其植物豐富度、多樣性從坑底中心到坑邊緣的變化特征,以及在坑底不同方位上的變化規(guī)律,探討草地植物群落對天坑環(huán)境的適應(yīng)特征；并選擇距“巴家陷塘”中度退化天坑西側(cè)不到200 m的一個(gè)退化漏斗底部的草地植物群落以及“大毛寺”原生天坑坑外草地植物群落進(jìn)行群落相似性對比分析,探討大區(qū)域范圍內(nèi)天坑圈閉化生境的隔離作用和庇護(hù)作用。旨在通過研究退化天坑草地植物群落物種多樣性的空間分布特征,揭示植物群落生長與天坑生境之間的耦合關(guān)系,并通過退化天坑的相關(guān)研究結(jié)果在一定程度上為將來原生天坑的深入研究提供參考借鑒和對比研究依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域與研究對象

沾益天坑群位于云南省海峰自然保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)的大坡鄉(xiāng)境內(nèi)(圖1),天坑群所在區(qū)域?qū)儆诮鹕辰?是金沙江一級支流牛欄江流域的控制區(qū),區(qū)域氣候特征為典型的亞熱帶高原季風(fēng)氣候類型,具有冬春干旱多風(fēng)、夏秋濕暖雨,年溫差小,日溫差大的特點(diǎn),為豐富的植物物種多樣性形成奠定了重要基礎(chǔ)[38]。

2016年8月,課題組對云南省沾益天坑群進(jìn)行了實(shí)地踏勘,共調(diào)查了10個(gè)天坑(含2個(gè)漏斗),并對部分天坑進(jìn)行了基本信息數(shù)據(jù)的采集(表2)。該天坑群原生-退化天坑完美共生,其中“大毛寺”原生天坑(Ⅰ)是幾乎未受人類活動影響,坑壁垂直的原生天坑,其官方直徑測量數(shù)據(jù)最長達(dá)到約200 m(本次研究實(shí)測其長徑長度為136.8 m),是國內(nèi)非常罕有的原生天坑,其坑底植物群落豐富多樣,已形成一個(gè)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的“地下森林”。但原生天坑四周坑壁垂直直立,可進(jìn)入性較差,進(jìn)行草地植物群落物種多樣性研究在退化天坑內(nèi)則具有更強(qiáng)可操作性,因而選擇在幾個(gè)退化天坑中退耕時(shí)間最長的“巴家陷塘”中度退化天坑為研究對象展開具體分析?！鞍图蚁萏痢敝卸韧嘶炜涌拥自缜霸M(jìn)行農(nóng)耕活動,建國后退耕,其東側(cè)為一完全退化坑壁,現(xiàn)為陡石坡,是天坑的“入口”,西側(cè)為一半退化坑壁(上部為垂直坑壁,底部為倒石堆),南側(cè)與北側(cè)為未退化垂直坑壁(圖2)。

圖1 天坑群地理區(qū)位示意Fig.1 Geographical location of tiankeng group

編號Mark天坑/漏斗Tiankeng/Doline地理位置Location經(jīng)度Latitude(N)緯度Longitude(E)海拔Elevation/m長徑Long diameter/m短徑Short diameter/m深度Depth/mⅠ大毛寺25°47′19.9″103°33′55.5″2024—2036a136.876.6186.7Ⅱ中天坑25°47′15.6″103°34′2.7″1996—2000a62.050.0153.0Ⅲ小天坑25°47′59.4″103°34′21.0″1945—1950a75.072.0179.2Ⅳ火石坡25°47′10.1″103°33′50.9″1961—1965a150.0132.064.4Ⅴ巴家陷塘25°47′6.4″103°33′40.7″2012—2015b240.0197.769.8Ⅵ神仙塘25°48′11.2″103°34′45.8″2028—2031b421.9348.7148.7Ⅶ大竹菁25°46′51.4″103°34′27.0″1901—1907a455.6365.0123.6Ⅷ—25°47′6.1″103°33′45.8″1971—1975b125.0

注：“a”表示在天坑/漏斗坑口邊緣所測海拔數(shù)據(jù)；“b”表示在天坑/漏斗坑底所測海拔數(shù)據(jù)

圖2 “巴家陷塘”中度退化天坑剖面示意[34]Fig.2 Profile of moderately degraded tiankeng “Bajiaxiantang”[34]

1.2 調(diào)查樣方設(shè)計(jì)

選擇“巴家陷塘”中度退化天坑坑底、“巴家陷塘”中度退化天坑西側(cè)退化漏斗底部和“大毛寺”原生天坑坑外3個(gè)草地植物群落進(jìn)行樣方設(shè)置與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。具體樣方設(shè)置如下：

(1)在“巴家陷塘”中度退化天坑坑底按照東、東北、北、西北、西、西南、南、東南8個(gè)方位設(shè)置樣線,考慮坑底直徑長度和坑底草本植物水平分布的目視規(guī)律,每條樣線上按照5 m間距設(shè)置1 m×1 m草本樣方進(jìn)行數(shù)據(jù)采集(圖3),同時(shí)在坑中心處設(shè)置4個(gè)樣方,從坑底中心到邊緣共7個(gè)環(huán)境梯度。根據(jù)實(shí)際情況,同時(shí)在南側(cè)樣帶15 m處和西到西南側(cè)樣帶間20 m處分別設(shè)置補(bǔ)充樣方1個(gè),共設(shè)置62個(gè)1 m×1 m草本樣方,初步發(fā)現(xiàn)草本植物種70種。

(2)由于位于“巴家陷塘”中度退化天坑西側(cè)的漏斗底部中心區(qū)域物種較為單一,遂繞其底部周邊一周設(shè)置41個(gè)1 m×1 m草本樣方,初步發(fā)現(xiàn)草本植物物種68種。

(3)在“大毛寺”原生天坑坑口50 m范圍內(nèi)共設(shè)置了62個(gè)1 m×1 m草本樣方,其中西北、西南方位設(shè)置25個(gè)樣方,東北和東南方位設(shè)置37個(gè)樣方,在設(shè)置的樣方中初步發(fā)現(xiàn)“大毛寺”原生天坑坑外草本物種51種。

圖3 “巴家陷塘”中度退化天坑坑底草本樣方設(shè)置示意Fig.3 Diagrammatic drawing of herb sample setting in the bottom of moderately degraded tiankeng “Bajiaxiantang”

1.3 研究方法

1.3.1 α多樣性指數(shù)

(1)Margalef物種豐富度指數(shù)

Margalef指數(shù)反映群落物種豐富度是指一個(gè)群落或環(huán)境中物種數(shù)目的多寡,亦表示生物群聚(或樣品)中種類豐富度程度的指數(shù),具體計(jì)算公式為：

D=(S-1)/lnN

(1)

式中,D代表Margelef物種豐富度指數(shù)；S代表群落中的物種總數(shù)；N表示觀察到的物種個(gè)體總數(shù)。

(2)Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)

Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)又稱為信息指數(shù),用于研究異質(zhì)性問題。群落中物種數(shù)越多,隨機(jī)抽取一個(gè)個(gè)體,判斷該個(gè)體屬于哪個(gè)物種的不確定性就越大,多樣性就越高[39]。計(jì)算公式為：

(2)

式中,H′表示Shannon-Winner物種多樣性指數(shù)；Pi表示調(diào)查到的物種i的個(gè)體數(shù)占所有物種總個(gè)體數(shù)的比例；S表示調(diào)查到的物種總數(shù)。

(3)Pielou群落均勻度指數(shù)

(3)

式中,J表示Pielou群落均勻度指數(shù)；Pi表示調(diào)查到的物種i的個(gè)體數(shù)占所有物種總個(gè)體數(shù)的比例；S表示調(diào)查到的物種總數(shù)。

(4)Simpson優(yōu)勢度指數(shù)

Simpson指數(shù)又稱為優(yōu)勢度指數(shù),是最著名和最早的優(yōu)勢度指數(shù)之一,主要對調(diào)查群落的集中性進(jìn)行度量,與多樣性指數(shù)的測度內(nèi)容相反。具體計(jì)算公式如下：

(4)

式中,H表示Simpson優(yōu)勢度指數(shù)；S表示調(diào)查到的物種總數(shù)；Ni表示調(diào)查到的物種i的個(gè)體數(shù)；N表示調(diào)查群落中所有物種的個(gè)體總數(shù)。實(shí)際上Ni/N近似于Pi。

1.3.2 相似性系數(shù)

測定群落間β多樣性的最簡便的方法就是相似性系數(shù)(C),其中應(yīng)用最廣泛的是Jaccard系數(shù)、S?renson系數(shù)和Dice系數(shù)。相似性系數(shù)值的取值范圍是0—1,若等于0,表示兩個(gè)群落種類完全不相同；若等于1,表示兩個(gè)群落種類完全相同。

(1)Jaccard系數(shù)

Jaccard系數(shù)是用來比較樣本集中的相似性和分散性的概率,具體計(jì)算公式如下：

(5)

式中,t代表兩個(gè)樣地共有的物種數(shù)；A代表樣地Ⅰ的物種總數(shù)；B代表樣地Ⅱ的物種總數(shù)。根據(jù)Jaccard相似性原理[41],CJ具體相似性程度劃分的取值范圍如表3。

表3 Jaccard系數(shù)取值范圍

(2)S?renson系數(shù)

(6)

式中,t為兩個(gè)群落或樣地共有的物種數(shù)；A為樣地Ⅰ的物種總數(shù)；B為樣地Ⅱ的物種總數(shù)。

(3)Dice系數(shù)

(7)

式中,t為兩個(gè)群落或樣地共有的物種數(shù)；a、b分別為樣地Ⅰ、Ⅱ獨(dú)有的物種數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 坑底中心至邊緣的草本植物群落變化

沿坑底8個(gè)方位的樣帶,分別進(jìn)行從中心到邊緣環(huán)境梯度上α多樣性指數(shù)的計(jì)算,其中由于邊緣區(qū)域部分調(diào)查樣方中只有川西鱗毛蕨(Dryopterisrosthornii)一種物種,所以4個(gè)α多樣性指數(shù)測度值都為0。總體上,“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落物種均勻度和優(yōu)勢度從中心到邊緣的變化不大,且兩個(gè)指數(shù)的計(jì)算結(jié)果重合性較強(qiáng)(圖4)。8個(gè)方位中物種豐富度與多樣性指數(shù)的計(jì)算結(jié)果重合性較強(qiáng),從坑中心到坑邊緣存在著一定的變化,具體表現(xiàn)為：(1)坑底東側(cè)方位的草地植物物種豐富度從中心到邊緣呈現(xiàn)“先增大后減小”的變化規(guī)律,物種豐富度則在靠近坑邊緣處出現(xiàn)驟減；(2)在西側(cè)樣帶上,除在第5個(gè)樣方(距中心29 m處)草本植物物種豐富度和多樣性出現(xiàn)驟減外,從中心到邊緣總體上變化不大；(3)南側(cè)樣帶上物種豐富度和多樣性總體上都具有“先增大后減小”的特點(diǎn)；(4)北側(cè)樣帶上物種豐富度和多樣性從中心到邊緣波動較大,而在最接近中心的區(qū)最高；(5)東北側(cè)樣帶植物物種豐富度和多樣性從中心到邊緣總體上呈下降趨勢；(6)東南側(cè)樣帶物種多樣性總體呈下降趨勢,而物種豐富度則波動較大,在樣方3和樣方5處出現(xiàn)較高的豐富度；(7)西北側(cè)樣帶物種豐富度和多樣性則總體上呈下降趨勢；而西南側(cè)樣帶則總體上呈現(xiàn)“增大→減小→增大”的變化規(guī)律,且在邊緣區(qū)域出現(xiàn)最高豐富度和多樣性。

在不同方位上,草本植物物種優(yōu)勢度和均勻度沿“中心→邊緣”環(huán)境梯度總體變化很小,而豐富度和多樣性則在不同方位具有不同的規(guī)律。因而將不同方位樣帶上同一梯度的測度值取平均值,觀察坑底草地植物群落植物物種從坑中心到邊緣的α多樣性指數(shù)變化情況。結(jié)果顯示,從坑中心到坑邊緣,植物物種優(yōu)勢度和均勻度變化很小,且兩個(gè)指數(shù)值相差不大,而物種豐富度和多樣性則呈降低趨勢(圖5),呈現(xiàn)“中心高,邊緣低”的分布特征。所以研究假設(shè)不成立,“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落物種多樣性從坑底中心向邊緣不具有“中心低邊緣高”的“洼地效應(yīng)”,但具有與之相反的規(guī)律,表現(xiàn)出“逆洼地效應(yīng)”。

圖5 從坑底中心到邊緣草本層物種α多樣性指數(shù)變化Fig.5 Alpha diversity indexes variety of herbaceous plants in the bottom of tiankeng from the center to edge

圖6 坑底草本層植物不同圈層α多樣性指數(shù)變化Fig.6 Alpha diversity indexes variety of herbaceous plants in the bottom of tiankeng at different circles

2.2 坑底同一水平環(huán)境梯度 上的草本植物群落變化

“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落物種豐富度、多樣性從中心到邊緣總體上具有“中心高,邊緣低”的特征,但在樣線同一環(huán)境梯度的不同方位上又有差異,因而從中心到邊緣按圈層進(jìn)行同一個(gè)環(huán)境梯度上不同方位的α多樣性指數(shù)對比分析,揭示坑底草本植物空間分布的圈層特征。

通過統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn),物種均勻度與優(yōu)勢度指數(shù)值在7個(gè)圈層中都非常相近,曲線重合度高,且無論在哪個(gè)圈層中,這兩個(gè)指數(shù)隨著方位變化沒有發(fā)生大的波動,因而草本植物物種均勻度和優(yōu)勢度不存在特殊的圈層效應(yīng)。而物種豐富度和多樣性指數(shù)則在不同圈層、不同方位上呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律,其中：(1)在第1圈層中,物種在“西→西北→北”范圍內(nèi)表現(xiàn)出更高的豐富度和多樣性,在坑底北側(cè)豐富度和多樣性最高；(2)在第2圈層中,東北側(cè)和西北側(cè)植物物種豐富度較高,而在南側(cè)和西側(cè)具有較高的物種多樣性；(3)第3圈層中,植物物種在“東南→南→西南”范圍內(nèi)具有較高的物種豐富度和多樣性；(4)第4圈層中,植物物種豐富度在東側(cè)最高,而其余方位物種豐富度則較為均一,物種多樣性總體上波動較小,但也在東側(cè)具有最大值；(5)第5圈層中,植物物種在東側(cè)和北側(cè)方位中具有較高的豐富度和多樣性,以西南方位為參照點(diǎn),隨著“西南→南→東→東南”和“西南→西→西北→北”方位的變化,植物物種豐富度和多樣性都呈增加趨勢；(6)第6圈層中,北半側(cè)的植物物種都為蕨類,因而4個(gè)α多樣性指數(shù)值都為0,而在南半側(cè),“西→西南”方位具有較高的物種豐富度和多樣性,隨著“西→南→東”方位的變化,植物物種豐富度和多樣性先減小后增大；(7)第7圈層中,植物物種在西南側(cè)具有最高的豐富度,在北側(cè)和西南則具有較高的物種多樣性(圖6)。

從中心向外0—25 m范圍和25—45 m范圍內(nèi),草本植物物種分別在北半側(cè)和南半側(cè)表現(xiàn)出更高的物種豐富度和多樣性,具有一定的“圈層效應(yīng)”。而通過實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn),“巴家陷塘”中度退化天坑四周坑壁的高度具有北面高于南面的特征(表4),因而在坑底邊緣總體環(huán)境較為陰濕的情況下,較低坑壁面的光照資源相對更為充足,除了喜陰植物的集聚生長外,也更有利于喜溫喜光植物的生長,所以越靠近邊緣區(qū)域,南半側(cè)植物物種豐富度和多樣性更高。而將8個(gè)方位不同圈層的測度值取均值,從整體上進(jìn)行分析不同方位上草本植物群落特征則發(fā)現(xiàn),物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)重合度較高,在坑底西南側(cè)具有最高的物種豐富度和多樣性(圖6：總體情況)。“巴家陷塘”中度退化天坑坑內(nèi)西部為一個(gè)倒石坡(坑口部分仍為垂直坑壁)(圖7),植被在該處擁有良好的土壤資源繁衍生長和較少的外界干擾,而坑內(nèi)東部則為退化坑壁(圖8),也是“巴家陷塘”中度退化天坑的“入口”,因而東側(cè)植物受干擾和破壞較大,總體形成了坑內(nèi)西側(cè)植物物種豐富度和多樣性較高的空間格局特征。天坑內(nèi)部光照和土壤等環(huán)境和生態(tài)要素對草地植物群落水平空間分布具有重要影響,而天坑垂直坑壁對豐富的物種多樣性形成也產(chǎn)生了重要的庇護(hù)作用。

表4 “巴家陷塘”中度退化天坑坑壁面高度

圖7 中度退化天坑西側(cè)坑壁與倒石堆 Fig.7 Western side pit wall and rockfall talus of the moderately degraded tiankeng

圖8 中度退化天坑?xùn)|側(cè)退化坑壁 Fig.8 Eastern side degraded pit wall of the moderately degraded tiankeng

2.3 草本植物群落相似性比較分析

島嶼生物地理學(xué)理論[42]是生態(tài)學(xué)研究的重要理論之一,最初是根據(jù)被海水包圍的島嶼上的物種多樣性研究而提出的,后來也逐漸應(yīng)用到高山、自然保護(hù)區(qū)、湖泊、周圍開闊的林地等“陸島”的研究中[43- 44]。而天坑四周崖壁圈閉陡峭,是一個(gè)典型且特殊的“陸島”,相較于島嶼與陸地之間的隔離,天坑與雖然外部生態(tài)系統(tǒng)的聯(lián)系更緊密,但圈閉化負(fù)地形又使其坑內(nèi)形成了異于坑外的局部小氣候,坑內(nèi)坑外生境異質(zhì)性較大。因而對“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落(Degraded Tiankeng, DT)、距“巴家陷塘”中度退化天坑西側(cè)不到200 m的退化漏斗底部草地植物群落(Degraded Doline, DD)、“大毛寺”原生天坑坑外草地植物群落(Primitive Tiankeng, PT)進(jìn)行相似性的兩兩比較分析。結(jié)果顯示,3個(gè)樣地中Jaccard系數(shù)、S?renson系數(shù)、Dice系數(shù)3個(gè)相似性指數(shù)結(jié)果具有相同的規(guī)律,DT與DD相似性最高,而DT與PT相似性最低(圖9)。DD與PT都是DT的坑外生態(tài)系統(tǒng),但是DT與距離更近的DD的相似性更高,說明在天坑群所在區(qū)域也具有一般區(qū)域生境的特征,即距離越近,生境異質(zhì)性越小。然而即使在大區(qū)域范圍內(nèi)近鄰生境的相似性更大,但DT與DD之間其草本植物群落的Jaccard系數(shù)也才0.290,即存在中等不相似。林宇等人[15]在相關(guān)研究中也發(fā)現(xiàn),廣西大石圍天坑群內(nèi),系列天坑之間的植物物種類型復(fù)雜且相似性較低。所以喀斯特天坑這一負(fù)地形的存在猶如一個(gè)“陸島”,圈閉化的生境使其與周圍環(huán)境產(chǎn)生了一定程度的隔離,獨(dú)特的微環(huán)境保存了與周圍生境中相異的植物群落,所以喀斯特天坑重要的物種保護(hù)庫價(jià)值即使在退化天坑中也具有明顯的體現(xiàn),因而對這種獨(dú)特生境的保護(hù)應(yīng)引起高度重視。

圖9 原生天坑-退化天坑-退化漏斗草地植物群落相似性比較 Fig.9 Comparison on the similarity of grassland plant community among primitive tiankeng, degraded tiankeng and degraded dolineDT-DD,退化天坑-退化漏斗,Degraded Tiankeng-Degraded Doline；DT-PT,退化天坑-原生天坑,Degraded Tiankeng-Primitive Tiankeng；DD-PT,退化漏斗-原生天坑,Degraded Doline-Primitive Tiankeng

3 討論

3.1 坑底草地植物群落物種多樣性的水平“逆洼地效應(yīng)”

研究得到了與研究假設(shè)相反的結(jié)果,坑底草地植物群落物種多樣性從坑底中心向邊緣顯示出“中心高邊緣低”的“逆洼地效應(yīng)”。在實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn),從坑底中心到邊緣,草本植物逐漸由紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)、黃龍尾(Agrimoniapilosa)、鼠麴草(Gnaphaliumaffine)、匍匐風(fēng)輪菜(Clinopodiumrepens)等植物過渡為一把傘南星(Arisaemaerubescens)、川西鱗毛蕨、板凳果(Pachysandraaxillaris)等植物,而其中一把傘南星、川西鱗毛蕨、板凳果等是喜冷涼濕潤氣候和陰濕環(huán)境的植物,非常明顯地分布在坑底邊緣區(qū)域(30—45 m),而鼠麴草則是喜溫性的植物,主要分布在坑底中心區(qū)域(0—30 m),紫莖澤蘭、黃龍尾雖然在坑底分布較均勻,屬“巴家陷塘”中度退化天坑坑底優(yōu)勢種,但在坑邊緣區(qū)域卻幾乎未分布(圖10)。由于喀斯特天坑特殊的圈閉化地形,坑底中心到邊緣存在光照資源異質(zhì)性,因而相較于坑中心擁有較為充足的光照等有利非生物條件,坑邊緣較為陰濕區(qū)域的適生植物則主要是一些喜陰植物,因而物種多樣性較低。簡小枚等人[21]對“巴家陷塘”中度退化天坑植物物種物種關(guān)系的探討中也發(fā)現(xiàn),陽生型植物和陰生型植物呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián),現(xiàn)階段仍具有獨(dú)立的分布格局,但呈逐漸趨于穩(wěn)定的趨勢。所以從“巴家陷塘”中度退化天坑坑底中心到邊緣,草地植物群落物種豐富度和多樣性不斷降低,呈現(xiàn)出“中心高邊緣低”的“逆洼地效應(yīng)”。

而通過對“大毛寺”原生天坑坑底喬木層植物物種多樣性在坑中心與邊緣的差異性特征分析中也發(fā)現(xiàn),喬木層物種多樣性從坑中心向坑邊緣也具有“中心高,邊緣低”的“逆洼地效應(yīng)”特征(圖11)。雖然天坑底坑邊緣具有更為豐富的土壤資源,但生長于深度高達(dá)186.7 m坑內(nèi)的喬木層植物的生長對于光照資源的響應(yīng)更為敏感。且即使退化天坑坑底植物群落與原生天坑坑底植物群落存在很大差異,但其坑內(nèi)植物群落物種多樣性空間分布特征與原生天坑坑內(nèi)的仍有相似之處。因而喀斯特天坑特殊圈閉化地形使其坑內(nèi)光照、土壤等環(huán)境資源和生態(tài)要素具有明顯的水平空間異質(zhì)性,且相對于土壤因子,喀斯特天坑植物群落的水平空間分布對光照因子的響應(yīng)更大。

圖10 中度退化天坑坑底指示性草本植物分布情況Fig.10 Distribution of the indicative herb in the bottom of the moderately degraded tiankeng

圖11 “大毛寺”原生天坑坑底從中心到邊緣喬木層物種α多樣性指數(shù)變化Fig.11 Alpha diversity indexes variety of arbor layer in the bottom of “Damaosi” primitive tiankeng from the center to edge

3.2 喀斯特天坑對喜陰植物的庇護(hù)作用

對“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落物種多樣性的空間分布特征研究中發(fā)現(xiàn),從坑底中心到邊緣由于受坑內(nèi)喜陰植物多分布于邊緣區(qū)域的影響,植物物種多樣性也呈現(xiàn)出“中心高,邊緣低”的分布規(guī)律；受天坑坑壁高度對光照資源分布的影響,坑內(nèi)坑壁面更高的一側(cè)喜陰植物分布更為集中,從而影響該方位植物物種豐富度與多樣性。因而喀斯特天坑特殊生境中,喜陰植物對其內(nèi)部環(huán)境資源分布的異質(zhì)性具有明顯的響應(yīng)與適應(yīng),也是天坑生境中重要的指示性植物類型。胡方彩等[45]在對貴州中部不同孤島生境植被演替過程中的群落組成及物種多樣性進(jìn)行研究時(shí)也發(fā)現(xiàn),隨著演替的進(jìn)展,群落高度逐漸增大,陰性植物逐漸遷入。喜陰植物在天坑生境中可以良好生長,因而在全球氣候變化下,天坑生境也可成為其重要的“避難所”。Bátori等人[29- 30]對匈牙利南部Mecsek山中的漏斗植物群落所展開的研究也發(fā)現(xiàn),漏斗對于冰川遺留植物物種、高山植物物種和濕地植物物種等喜陰、耐濕植物物種具有重要保護(hù)庇護(hù)作用。Raschmanová等人[46]對喀斯特塌陷漏斗中的土壤彈尾目群落組成及其耐寒性在微氣候環(huán)境梯度上進(jìn)行對比研究時(shí)也發(fā)現(xiàn),喀斯特塌陷漏斗能夠增加當(dāng)?shù)赝寥缽椢材慷鄻有?而且可以作為區(qū)域耐寒性物種的重要保護(hù)庫。而相較于喀斯特漏斗,規(guī)模更為宏大、圈閉性更好的喀斯特天坑的逆溫現(xiàn)象[26- 27]將會更為明顯,能夠?yàn)殛幧参锾峁└鼮檫m生的環(huán)境。李偉云等[19]從云南沾益天坑群植物物種組成研究中發(fā)現(xiàn),云南沾益天坑群植物群落種類豐富且特殊,受天坑坑壁天然屏障的保護(hù),還保存著較完整的原生植被類型,是一個(gè)重要的物種保護(hù)庫。通過本研究則進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)喀斯特天坑不僅具有重要的物種保護(hù)庫價(jià)值,且對喜陰、耐濕的物種則更具庇護(hù)作用,而這種特征在退化天坑中也同樣存在。即使是退化天坑,在全球氣候變化下,也應(yīng)該成為區(qū)域小尺度生態(tài)避難所的重要保護(hù)對象。

4 結(jié)論

本研究以“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落為研究對象,通過α多樣性指數(shù)與β相似性系數(shù)的應(yīng)用,展開“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落物種多樣性水平空間分布特征的探討,以及與近鄰?fù)嘶┒泛汀按竺隆痹炜涌油獠莸刂参锶郝湎嗨菩缘膶Ρ确治?發(fā)現(xiàn)：(1)中度退化天坑坑底草本植物物種豐富度和多樣性沿“中心→邊緣”環(huán)境梯度不斷降低,呈現(xiàn)“中心高邊緣低”的“逆洼地效應(yīng)”；(2)受天坑坑壁北高南低造成的光照資源空間異質(zhì)的影響,坑底植物物種多樣性存在一定的“圈層效應(yīng)”,從中心向外0—25 m范圍內(nèi),在光照資源更弱的一側(cè)具有更高的物種豐富度和多樣性,而從距中心25—45 m范圍內(nèi),則在光照資源更強(qiáng)的一側(cè)具有更高的物種豐富度和多樣性；(3)相較于土壤資源,喀斯特天坑植物群落的生長與空間分布對光照資源更為敏感；(4)“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落即使與其近鄰?fù)嘶┒穬?nèi)的草地植物群落也存在中等不相似,喀斯特天坑獨(dú)特圈閉化地形對植物群落的“隔離”、庇護(hù)作用即使在退化天坑中也有明顯體現(xiàn),且對喜陰、耐濕的物種則更具庇護(hù)作用。因而在全球氣候變化下,即使是退化天坑,也應(yīng)作為區(qū)域小尺度生態(tài)避難所的重要保護(hù)對象加以保護(hù)。