岳軍偉,關(guān)晉宏,鄧 磊,張建國(guó),李國(guó)慶,,杜 盛,,*

1 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所,楊凌 712100 3 青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院,西寧 810016 4 黃河水利委員會(huì)黃河上中游管理局,西安 710021 5 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

通過(guò)人工造林提高區(qū)域植被碳固存能力作為應(yīng)對(duì)氣候變化的措施之一已被廣泛接受[1]。人工林正逐步成為世界森林資源的關(guān)鍵組分,并在維持全球碳循環(huán)和緩解大氣CO2濃度上升方面起著重要作用。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)發(fā)布的2010年全球森林資源評(píng)估報(bào)告指出,全球人工林面積為2.64×108hm2,人工造林是許多地區(qū)森林面積增加的主要途徑,歐洲地區(qū)過(guò)去10年間森林面積凈增加量約一半是由人工林造林所貢獻(xiàn)的[2]。在我國(guó)20世紀(jì)末的后20年里,由人工林增加帶來(lái)的碳匯增量為4.5×108t[3],貢獻(xiàn)了約80%的森林碳匯增量,是森林碳匯增量主要貢獻(xiàn)者[4]。人工造林被認(rèn)為是抵消甚至逆轉(zhuǎn)因森林采伐導(dǎo)致的碳排放,實(shí)現(xiàn)碳積累的有效途徑[5]。

森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過(guò)程會(huì)受到其他養(yǎng)分元素的制約,氮是其中主要的制約因素之一[6]。有研究表明,氮素輸入增加會(huì)在短期內(nèi)提高幼齡林的碳儲(chǔ)量,但是長(zhǎng)期氮素輸入對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量增加效應(yīng)并不明顯,甚至?xí)档推渖a(chǎn)力和碳儲(chǔ)量[7]。碳、氮在植物體內(nèi)的分配格局反映了植物對(duì)周?chē)h(huán)境資源的利用能力,它們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中相互作用,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、固碳潛力以及穩(wěn)定性都有著至關(guān)重要的作用[8]。要理解和預(yù)測(cè)這種作用,首先需要量化不同地區(qū)不同森林生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮儲(chǔ)量及其在不同組分中的分配格局[9]。

云杉(Piceaasperata)主要分布在陜西西南部(鳳縣)、甘肅東部(兩當(dāng))及白龍江流域、洮河流域、四川岷江流域上游及大小金川流域[10]。云杉是中國(guó)西部和西南亞高山地區(qū)地帶性植被的建群種,也是甘肅人工造林的主要樹(shù)種之一,第七次全國(guó)森林資源清查統(tǒng)計(jì)顯示甘肅的云杉人工林面積約4.99×104hm2。甘肅亞高山云杉人工林對(duì)白龍江流域水源涵養(yǎng)和生態(tài)多樣性保育起著重要作用,也是保障西北地區(qū)和青藏高原東南部生態(tài)安全的重要綠色屏障。目前,關(guān)于云杉人工林的研究主要集中在喬木層生物量和生產(chǎn)力[11]、林分密度調(diào)控[12]、植被和土壤碳固存[13-14]等方面,而對(duì)云杉人工林碳、氮儲(chǔ)量動(dòng)態(tài)及其在生態(tài)系統(tǒng)中分配格局研究較為缺乏。本文選擇不同林齡的云杉人工林,研究其生態(tài)系統(tǒng)各組分的碳、氮儲(chǔ)量的動(dòng)態(tài)變化和分配特點(diǎn),旨在闡明該地區(qū)云杉人工林的碳、氮儲(chǔ)存功能,為云杉人工造林后的生態(tài)恢復(fù)效果評(píng)價(jià)提供科學(xué)依據(jù)。研究結(jié)果也將為森林碳、氮儲(chǔ)量模型的開(kāi)發(fā)、評(píng)估和在更大范圍內(nèi)確定碳、氮儲(chǔ)量和林齡關(guān)系提供參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省甘南藏族自治州和定西市。甘南藏族自治州位于甘肅西南部,青藏高原東北緣,介于33°06′—35°44′N(xiāo)、100°46′—104°44′E之間,平均海拔3000 m。該區(qū)植被覆蓋度較高,屬典型的高原大陸性氣候,多年平均降雨量為400—800 mm,降雨季節(jié)性明顯,主要集中在7—9月,年平均氣溫僅1—3 ℃,年極端最高氣溫為33.8 ℃,年極端最低氣溫為-29.6 ℃,全年平均日照時(shí)數(shù)2200—2400 h[15]。定西市位于甘肅省中部,介于34°26′—35°35′N(xiāo)、103°52′—105°13′E之間。氣候?qū)儆谀蠝貛О霛駶?rùn)-中溫帶半干旱區(qū),大陸性氣候特征明顯,海拔1640—3900 m,年均氣溫5.7—7.7 ℃,年均降水量350—600 mm,降水同樣集中在7—9月,無(wú)霜期142 d[16]。研究區(qū)土壤類型以山地棕壤和山地褐土為主。林內(nèi)喬木層中云杉占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位,林下灌木、草本數(shù)量較少,群落結(jié)構(gòu)比較單一。喬木層中混有少量其他樹(shù)種,如多毛櫻桃(Cerasuspolytricha)、川滇柳(Salixrehderiana)、山楂(Crataeguspinnatifida)、山楊(Populusdavidiana)等。林下灌木主要有：繡線梅(Neilliathyrsiflora)、箭竹(Fargesiaspathacea)、隴塞忍冬(Loniceratangutica)等,草本植物主要有: 苔草(Carextristachya)、東方草莓(Fragariaorientalis)、牛尾蒿(Artemisiadubia)、天名精(Carpesiumabrotanoides)等。

1.2 研究方法

1.2.1 標(biāo)準(zhǔn)地建立

調(diào)查于2012年7—8月進(jìn)行,根據(jù)當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門(mén)提供的資料,在上述研究區(qū)域選擇不同造林時(shí)期的云杉人工林作為研究對(duì)象,共設(shè)置16塊50 m20 m的長(zhǎng)方形樣地(在地形破碎區(qū)域設(shè)置30 m20 m樣地)。樣地基本情況見(jiàn)表1。

表1 云杉人工林樣地特征

1.2.2 樣地調(diào)查及樣品采集

喬木層調(diào)查及林齡確定:(1)對(duì)各樣地內(nèi)的林木進(jìn)行每木檢尺,起測(cè)胸徑為2 cm,記錄其胸徑和樹(shù)高。按大、中、小徑級(jí)分別選擇3—5株樣樹(shù),每株樣樹(shù)分干、枝、葉、根采集不少于300 g的植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室待處理分析。(2)測(cè)定并計(jì)算林分的平均樹(shù)高、平均胸徑和密度。同時(shí)從各樣地內(nèi)選擇3—5 株標(biāo)準(zhǔn)木,于胸高1.3 m處鉆取樹(shù)芯3—5個(gè),帶回實(shí)驗(yàn)室,經(jīng)打磨后,采用交叉定年法確定樹(shù)木的年輪數(shù),以標(biāo)準(zhǔn)木平均年輪數(shù)作為該樣地的林齡。齡級(jí)劃分根據(jù)甘肅省林業(yè)廳2012年頒布的《甘肅省林地落界實(shí)施細(xì)則》進(jìn)行,即林齡小于20年為幼齡林,21—30年為中齡林,31—40年為近熟林,41—60年為成熟林,61年以上為過(guò)熟林。

灌木、草本和枯落物層調(diào)查：在每個(gè)喬木樣地內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè)2 m×2 m的灌木樣方,全部收獲后分葉、枝、根稱其鮮重,將3個(gè)樣方內(nèi)枝、葉、根分別混合均勻后取混合樣,每個(gè)樣品重量不少于300 g。在每個(gè)灌木樣方內(nèi)設(shè)置一個(gè)1 m×1 m的草本樣方,分地上和地下部分收獲后稱其鮮重并取樣。草本樣方同時(shí)也作為枯落物收集樣方,將樣方內(nèi)枯落物全部收集稱重,并取不少于300g的樣品。將灌木、草本層、枯落物的樣品稱重后帶回實(shí)驗(yàn)室,用于碳、氮含量的測(cè)定。

土壤調(diào)查：在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方內(nèi)按S形取樣法設(shè)置10個(gè)土壤取樣點(diǎn),采用土鉆法,按0—10、10—20、20—30、30—50 cm和50—100 cm分層鉆取土壤樣品,將相同樣地內(nèi)同一層次土壤樣品混勻,取樣帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行有機(jī)碳、氮含量測(cè)定。同時(shí)在樣方內(nèi)選取一塊具有代表性的地段挖取土壤剖面,層次劃分與土鉆取樣相同,用100 cm3環(huán)刀取各層原狀土,帶回實(shí)驗(yàn)室105 ℃下烘干至恒量以計(jì)算土壤容重。

1.2.3 碳、氮含量測(cè)定

將野外采集的喬、灌、草各器官及枯落物樣品置于85 ℃烘箱烘至恒重求含水率。用于植物碳、氮含量測(cè)定的烘干樣品粉碎并過(guò)0.25 mm篩。土壤樣品自然風(fēng)干,研磨后過(guò)2 mm篩(收集大于2 mm的礫石并稱重),再用四分法取部分樣品研磨過(guò)0.25 mm篩裝袋標(biāo)記后備測(cè)。植物和土壤樣品碳含量測(cè)定均采用重鉻酸鉀-硫酸氧化外加熱法,氮含量的測(cè)定采用凱氏定氮法[17]。

1.2.4 生物量測(cè)算

喬木生物量估算采用程堂仁等[18]所建立的云冷杉生物量方程,構(gòu)建該方程的區(qū)域與本研究區(qū)地域相近,生物量估算結(jié)果經(jīng)根莖比驗(yàn)證處于合理范圍。由胸徑、樹(shù)高計(jì)算得到單株各器官生物量,進(jìn)一步估算整株生物量和樣地內(nèi)所有喬木的生物量。

灌木、草本及枯落物生物量估算：根據(jù)計(jì)算出的樣品含水率,進(jìn)而推算出樣地內(nèi)單位面積灌木、草本和枯落物生物量。

1.2.5 各層碳、氮儲(chǔ)量及含量計(jì)算

碳、氮儲(chǔ)量計(jì)算：?jiǎn)棠?、灌木、草本及枯落物各組分碳(氮)儲(chǔ)量為對(duì)應(yīng)組分生物量乘以碳(氮)含量。植被碳(氮)儲(chǔ)量為喬木層、林下灌、草層及枯落物層碳(氮)儲(chǔ)量之和。

土壤層碳、氮儲(chǔ)量計(jì)算：0—100 cm土層土壤碳(氮)儲(chǔ)量為各層土壤碳(氮)儲(chǔ)量之和。土壤各層碳(氮)儲(chǔ)量計(jì)算公式為：

Sj=∑Cj×Dj×Ej×(1-Gj)×0.1

式中,Sj為第j層土壤碳(氮)儲(chǔ)量(t/hm2)；Cj為第j層土壤碳(氮)含量(g/kg)；Dj為第j層土壤容重(g/cm3)；Ej為第j層土壤厚度(cm)；Gj為直徑>2 mm的礫石所占的體積百分比。

各樣樹(shù)的碳、氮含量是相應(yīng)生物量組分的加權(quán)平均值,以各樣樹(shù)平均碳、氮含量作為喬木層的碳、氮含量。樣地水平的灌木和草本層碳、氮含量是各樣地內(nèi)灌木和草本的相應(yīng)生物量組分的加權(quán)平均值；對(duì)于土壤層,則是樣地各層土壤質(zhì)量加權(quán)平均值。計(jì)算公式為:

式中,C為各樣地內(nèi)灌木層、草本層、土壤層平均碳、氮含量；Ci為灌木層各器官、草本層地上和地下部分、土壤各層的碳、氮含量；Wi為對(duì)應(yīng)的各種生物量或土壤各層的質(zhì)量,n為組分?jǐn)?shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)不同齡級(jí)間云杉林生態(tài)系統(tǒng)各組分和不同土層間碳、氮含量及儲(chǔ)量的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 云杉人工林各層碳氮含量

云杉不同器官的碳、氮含量分別為488.68—535.44 g/kg和3.08—10.55 g/kg(圖1)。云杉葉碳含量平均值最高,為535.44 g/kg,其次是干和枝,約為520.0 g/kg,根的碳含量最低,為488.68 g/kg。氮含量同樣是云杉葉最高,為10.55 g/kg,與枝和根無(wú)顯著差異,但顯著高于樹(shù)干的氮含量(3.08 g/kg)。

圖1 云杉人工林喬木層各器官的碳、氮含量Fig.1 C and N contents of different organs of arbor layer in the P. asperata plantation不同小寫(xiě)字母表示不同器官間差異顯著(P <0.05)

林下灌木層各器官的碳、氮含量分別為444.25—503.35 g/kg和6.73—26.62 g/kg(圖2),碳含量在各器官間相近,而氮含量則是葉片普遍高于枝和根。草本層碳、氮含量分別為291.27—430.35 g/kg和10.30—25.08 g/kg,地上部分碳、氮含量數(shù)值普遍大于地下部分?？萋湮飳訛?42.24—460.43 g/kg和9.83—12.12 g/kg。經(jīng)差異顯著性檢驗(yàn),草本層各器官以及枯落物的碳、氮含量在不同齡級(jí)間無(wú)顯著差異,灌木各器官在幼齡林、中齡林和近熟林間無(wú)顯著差異。

圖2 不同齡級(jí)云杉人工林灌木層、草本層和枯落物層的碳、氮含量Fig.2 C and N contents in shrub, herb and litter layers in P. asperata plantation with different age classes

云杉人工林各土壤層的碳、氮含量分別為9.51—121.32 g/kg和0.96—7.52 g/kg,同一土層不同齡級(jí)間碳、氮含量無(wú)顯著差異(圖3)。同一齡級(jí)的土壤碳、氮含量隨土壤深度增加顯著減小,在幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林中,與0—10 cm土層相比,50—100 cm土層的碳含量?jī)H為前者的12.12%、21.55%、26.67%和10.81%,氮含量為前者的19.16%、28.90%、28.33%和16.10%。

圖3 不同林齡云杉人工林各土壤層的碳、氮含量Fig.3 Soil C and N contents of different soil layers in P. asperata plantation with different stand age classes不同大寫(xiě)字母表示同齡級(jí)不同土層間差異顯著,不同小寫(xiě)字母表示同土層不同齡級(jí)間差異顯著(P <0.05)

為了深入了解碳、氮儲(chǔ)量的分配格局,計(jì)算了云杉人工林不同層次碳氮元素含量比值。喬木各器官碳氮含量比為干(175.56)>枝(97.34)>根(93.39)>針葉(51.27),喬木層碳氮比為113.46。顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示,碳氮比在枝、根、針葉之間差異不顯著，但均顯著低于樹(shù)干。在灌木和草本層,隨著木質(zhì)部生物量比例的降低,灌木、草本層的碳氮比依次降低,分別為55.85和25.46；枯落物層的碳氮比(34.36)介于草本和灌木之間；土壤層的碳氮比(12.73)最小(表2)。不同林齡間的灌木、草本、枯落物和土壤層的碳氮比無(wú)顯著差異。

表2 不同齡級(jí)云杉人工林林下層、枯落物層和土壤層的碳氮比

數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,同行不同小寫(xiě)字母表示齡級(jí)間差異顯著(P<0.05)

2.2 云杉人工林土壤碳、氮儲(chǔ)量

云杉人工林0—10 cm土層土壤碳、氮儲(chǔ)量隨林齡增加而顯著增加。其他土層碳、氮儲(chǔ)量隨林齡變化差異不顯著。土壤碳、氮儲(chǔ)量(0—100 cm)隨林齡增加呈先增后減的變化趨勢(shì),但這種變化并未達(dá)到顯著水平,平均碳、氮儲(chǔ)量占生態(tài)系統(tǒng)碳、氮儲(chǔ)量的比例分別為85.72%和97.60%。中齡林的土壤碳、氮儲(chǔ)量最高,為367.79 t/hm2和29.58 t/hm2,幼齡林的土壤碳、氮儲(chǔ)量最小,為242.23 t/hm2和20.26 t/hm2(表3)。

不同齡級(jí)云杉人工林土壤碳、氮儲(chǔ)量均隨土層深度增加而降低。土壤碳、氮儲(chǔ)量主要集中于0—30 cm土層,4個(gè)齡級(jí)的人工林0—30 cm土層平均碳儲(chǔ)量分別為126.80、161.73、152.24 t/hm2和189.13 t/hm2,占0—100 cm土壤層碳儲(chǔ)量的比重分別為52.35%、43.97%、46.96%和65.96%。

表3 云杉人工林土壤層碳、氮儲(chǔ)量/(t/hm2)

同列不同小寫(xiě)字母表示齡級(jí)間差異顯著(P<0.05)

2.3 不同林齡云杉人工林植被及枯落物層碳氮儲(chǔ)量

由表4可以看出,喬木層碳、氮儲(chǔ)量隨林齡的增加而顯著增加。碳、氮儲(chǔ)量分別從幼齡林的13.49 t/hm2和0.17 t/hm2迅速增加至成熟林138.93 t/hm2和1.53 t/hm2,占生態(tài)系的比例也從幼齡林的5.23%和0.83%大幅增加至成熟林的32.29%和6.18%。各齡級(jí)中,樹(shù)干平均碳儲(chǔ)量占喬木平均碳儲(chǔ)量的比例為50%左右,是喬木碳儲(chǔ)量的主體。枝、根和葉平均碳儲(chǔ)量比例為分別為20%、13%和8%。樹(shù)干占喬木層平均氮儲(chǔ)量的比例為37.90%—43.50%,其次為枝(21.12%—24.79%),葉的比例最小(15.11%—19.51%)。各器官平均碳、氮儲(chǔ)量占喬木層碳、氮儲(chǔ)量的比例在不同齡級(jí)間無(wú)顯著變化。

表4 云杉人工林喬木層碳、氮儲(chǔ)量/(t/hm2)

各齡級(jí)灌木層碳、氮儲(chǔ)量分別為0.17—2.08 t/hm2和0.00—0.03 t/hm2,各器官碳儲(chǔ)量大小為根>枝>葉,氮儲(chǔ)量大小為枝>根>葉(表5)。成熟林的林下灌木碳、氮儲(chǔ)量最小,顯示了成熟林郁閉后的遮陰作用。各齡級(jí)草本層碳、氮儲(chǔ)量分別為0.17—0.77 t/hm2和0.01—0.04 t/hm2。草本層碳儲(chǔ)量在不同齡級(jí)無(wú)顯著差異,而氮儲(chǔ)量在成熟林階段顯著小于幼齡林?？萋湮锾?、氮儲(chǔ)量從幼齡林的0.32 t/hm2和0.01 t/hm2顯著增加到成熟林的4.25 t/hm2和0.11 t/hm2,這是枯落物隨林齡增加逐漸積累的結(jié)果。灌、草和枯落物層占生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的比例為0.84%,占生態(tài)系統(tǒng)氮儲(chǔ)量的比例為0.32%。

表5 云杉人工林灌木層、草本層和枯落物層的碳、氮儲(chǔ)量/(t/hm2)

2.4 云杉人工林生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲(chǔ)量及分配

不同齡級(jí)云杉人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量變化總體上呈現(xiàn)隨林分生長(zhǎng)而增加的趨勢(shì),分別為257.75、392.97、376.36、430.23 t/hm2。植被層碳儲(chǔ)量從幼齡林的15.51 t/hm2增加到成熟林的143.51 t/hm2,增加了9.25倍(表6)。其占生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的比重也從幼齡林的6.02%顯著增加到成熟林的33.36%。土壤碳儲(chǔ)量占生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的比重在各齡級(jí)均超過(guò)60%,在幼齡林和中齡林階段,這一比例甚至超過(guò)90%,表明土壤是生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的主要貢獻(xiàn)者,但其變化趨勢(shì)為隨林齡增加而逐漸減小,與生物量碳的變化趨勢(shì)相反。

幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林生態(tài)系統(tǒng)氮儲(chǔ)量分別為20.50、29.88、24.65 t/hm2和24.70 t/hm2。其中生物量部分的氮儲(chǔ)量隨林齡增長(zhǎng)持續(xù)增加,其中成熟林的氮儲(chǔ)量顯著高于其他齡級(jí),占生態(tài)系統(tǒng)氮儲(chǔ)量的比重整體上也隨林齡的增加逐漸增大,分別為1.17%、1.00%、2.31%、6.68%。土壤部分占生態(tài)系統(tǒng)氮儲(chǔ)量的比例則表現(xiàn)出隨林齡增加而減小的趨勢(shì),但其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)各齡級(jí)的氮儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)率仍超過(guò)90%,在中齡林中甚至高達(dá)98.99%。

云杉林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量空間分配格局為:土壤層(85.72%)>喬木層(13.44%)>灌草層和枯落物層(0.84%),氮儲(chǔ)量為土壤層(97.60%)>喬木層(2.08%)>灌草層和枯落物層(0.32%)。

表6 云杉人工林生態(tài)系統(tǒng)碳、氮儲(chǔ)量/(t/hm2)

同行不同小寫(xiě)字母表示齡級(jí)間差異顯著(P<0.05)

3 討論

喬木各器官平均碳含量為516.09 g/kg,灌木為472.66 g/kg,草本為363.32 g/kg(圖2),表明相對(duì)于灌木和草本,喬木在生長(zhǎng)過(guò)程中能更有效地合成并積累碳。0.50[4,19]和0.45[9]是國(guó)內(nèi)外計(jì)算森林碳儲(chǔ)量時(shí)常用的碳轉(zhuǎn)換系數(shù),0.50的碳轉(zhuǎn)換系數(shù)在云杉喬木器官碳含量490—540 g/kg范圍內(nèi),用來(lái)估算該區(qū)云杉喬木的碳儲(chǔ)量是合適的；而用0.45作碳轉(zhuǎn)換系數(shù)則會(huì)明顯低估云杉喬木層碳儲(chǔ)量。灌木層(444.25—503.35 g/kg)、草本層(291.27—430.35 g/kg)和枯落物層(342.24—460.43 g/kg)的碳含量整體上低于0.5,因此,以0.45或0.50的碳轉(zhuǎn)換系數(shù)計(jì)算森林碳儲(chǔ)量均存在一定的估計(jì)誤差,掩蓋了不同器官和植被層次之間碳含量的差異。為了準(zhǔn)確估計(jì)森林的碳儲(chǔ)量,分器官實(shí)測(cè)碳含量是必要的。

土壤的碳、氮含量,主要由土壤有機(jī)質(zhì)的輸入、輸出以及土壤性質(zhì)和過(guò)程決定的[20]。由于在林分早期生長(zhǎng)階段有機(jī)質(zhì)輸入量較低,幼齡林中的土壤碳、氮含量常常低于老齡林的土壤的碳、氮含量[21]。但在本研究中,同一深度土層碳、氮含量在不同齡級(jí)間沒(méi)有顯著差異(圖3)。這種結(jié)果可能有兩方面的原因,一是云杉為常綠喬木樹(shù)種,枝葉壽命較長(zhǎng),短期的云杉人工造林地枯落物少,造成可分解的枯落物較少；二是研究區(qū)氣溫較低,細(xì)根周轉(zhuǎn)速度慢。

植物碳氮元素含量比值反映植物生長(zhǎng)速度并與植物氮素的利用效率有關(guān)[22]。在人工云杉林生態(tài)系統(tǒng)中,喬木層各器官碳含量在不同林齡間無(wú)顯著差異(圖1),說(shuō)明作為構(gòu)建植物器官必要元素的碳具有相對(duì)穩(wěn)定性。而不同器官的氮含量在不同林齡間差異顯著,這可能是植物不同器官在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)氮元素的吸收利用存在差異引起的[23],表現(xiàn)為針葉氮含量最大而樹(shù)干最小,即幼嫩器官中的氮含量大于老化器官,相應(yīng)的老化器官的碳氮比值大于幼嫩器官。這與楊麗麗等[24]以及劉增文等[25]的研究結(jié)果一致。這表明氮素具有流動(dòng)性,且對(duì)于幼嫩器官的生長(zhǎng)具有重要作用。在喬木層,氮的有效性隨時(shí)間的推移而下降,分配方向是從碳氮比低的細(xì)根、葉轉(zhuǎn)移到碳氮比高的枝、干,以使林分的碳積累保持一定的速率[26]。在生態(tài)系統(tǒng)水平,林分生長(zhǎng)和碳積累就是通過(guò)氮的轉(zhuǎn)移來(lái)實(shí)現(xiàn)的,轉(zhuǎn)移方向是從碳氮比低的組分(如土壤)轉(zhuǎn)移到碳氮比高的組分(如植被)[27-28]。

土壤碳氮含量比值通常被認(rèn)為是土壤氮素礦化能力的標(biāo)志,碳氮比低則表明土壤有機(jī)質(zhì)具有更快的礦化速率[29]。本研究中云杉人工林土壤碳氮比為12.73,且在不同齡級(jí)間無(wú)顯著差異(表2),表明林齡對(duì)云杉人工林土壤有機(jī)質(zhì)的礦化速率影響較小。同時(shí),云杉人工林土壤碳氮比略高于中國(guó)土壤碳氮比平均值為10—12[30]而低于全球土壤碳氮比為13.3[31]。這是由于土壤碳氮比受區(qū)域水熱條件和成土作用特征的影響,是氣候、地貌、植被、母巖、年代、土壤動(dòng)物等土壤形成因子和人類活動(dòng)綜合作用的結(jié)果。在部分研究中,土壤碳氮比可用于土壤氮儲(chǔ)量估算和生態(tài)系統(tǒng)碳模型研究中,并根據(jù)土壤和生物量中碳含量以及碳氮比值, 近似估計(jì)土壤和生物量的氮儲(chǔ)量[32]。

森林土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)極重要的碳、氮存儲(chǔ)庫(kù),在減緩溫室氣體濃度上升中發(fā)揮著重要的作用[33]。本研究中,云杉人工林土壤(0—100 cm)碳儲(chǔ)量為310.29 t/hm2(表3),遠(yuǎn)高于甘肅省人工林土壤碳儲(chǔ)量(107.07 t/hm2)[14]和我國(guó)人工林的土壤碳儲(chǔ)量(107.10 t/hm2)[34]。一方面,林分土壤碳儲(chǔ)量與林分類型關(guān)系密切,云冷杉林在我國(guó)主要森林生態(tài)系統(tǒng)中具有最大的土壤碳儲(chǔ)量[35]。另一方面,較高的土壤碳儲(chǔ)量與較低的土壤溫度和濕度密切相關(guān)[36- 37],較低的土壤溫度和濕度在大部分時(shí)間里抑制了土壤活性,降低了土壤有機(jī)碳的分解速率,同時(shí)抑制了土壤呼吸[38]。由于本研究中云杉人工林處于高海拔地區(qū),氣溫較低,同時(shí)年均降水量也相對(duì)較低,因而使該環(huán)境條件下的土壤具有較高的碳儲(chǔ)量。云杉人工林0—100 cm土壤氮儲(chǔ)量24.65 t/hm2,不僅高于陜南地區(qū)秦嶺南坡油松的人工林土壤氮儲(chǔ)量(8.57 t/hm2)[39]和黃土丘陵溝壑區(qū)人工林氮儲(chǔ)量(6.80 t/hm2)[40],同時(shí)也高于中國(guó)森林土壤氮儲(chǔ)量(17.31 t/hm2)[41]。這表明云杉人工林土壤具有較高的碳、氮儲(chǔ)量。

此外,云杉人工林土壤碳、氮儲(chǔ)量在不同齡級(jí)間無(wú)顯著差異,這主要是因?yàn)楸狙芯恐性粕既斯ち至铸g都在60年以內(nèi),生長(zhǎng)時(shí)間較短,其土壤碳、氮儲(chǔ)量受造林前的土地利用方式的影響較大,反映的是該區(qū)云杉人工林土壤碳、氮儲(chǔ)量的現(xiàn)存量和分布特征,不能反映或被解釋為造林后的土壤碳、氮儲(chǔ)量變化。這表明云杉人工林中,林齡不能作為土壤碳、氮儲(chǔ)量的預(yù)測(cè)因子,準(zhǔn)確評(píng)估土壤碳、氮?jiǎng)討B(tài)需要長(zhǎng)期的定位觀測(cè)研究。

基于當(dāng)前調(diào)查資料,云杉林植被層平均碳儲(chǔ)量為51.70 t/hm2,高于甘肅省人工林植被層平均碳儲(chǔ)量(33.79 t/hm2)[13]而低于全國(guó)云冷杉林植被平均碳儲(chǔ)量(82.01 t/hm2)[35]。這一碳儲(chǔ)量水平表明甘肅的云杉人工林植被層仍具有很高的固碳潛力。這主要是因?yàn)樵粕既斯ち忠杂g林和中齡林為主,成熟林偏少,單位面積植被碳儲(chǔ)量較低。隨著林分的生長(zhǎng),云杉林的固碳能力將顯著提高。本研究中成熟林的林下植被(灌、草層)碳、氮儲(chǔ)量最低(表5),可能是隨著林分的生長(zhǎng),喬木層逐漸郁閉,林下灌草層生長(zhǎng)的光照條件逐漸減弱,林下灌草之間以及灌草與喬木之間的資源競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng),導(dǎo)致林下灌、草層蓋度減小,生物量和碳、氮儲(chǔ)量降低。另外,人為干擾可能也是一個(gè)不可忽視的原因。

云杉人工林生態(tài)系統(tǒng)的平均碳儲(chǔ)量為362.00 t/hm2,高于我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的平均值(258.82 t/hm2)[35]。同時(shí),生態(tài)系統(tǒng)平均氮儲(chǔ)量25.25 t/hm2,遠(yuǎn)高于黃土丘陵區(qū)37年生刺槐林生態(tài)系統(tǒng)氮儲(chǔ)量(6.51 t/hm2)[42]和岷江干熱河谷區(qū)13年生岷江柏人工林生態(tài)系統(tǒng)氮儲(chǔ)量(19.09 t/hm2)[43]。這表明云杉人工林生態(tài)系統(tǒng)具有較強(qiáng)的碳、氮固存能力。然而,由于土壤碳、氮儲(chǔ)量在生態(tài)系統(tǒng)中處于支配地位(各齡級(jí)碳、氮儲(chǔ)量均超過(guò)60%和90%),生態(tài)系統(tǒng)碳、氮儲(chǔ)量并未呈現(xiàn)出隨林分生長(zhǎng)持續(xù)增加的趨勢(shì)。以上結(jié)果表明,云杉人工林生態(tài)系統(tǒng)具有較高的碳、氮儲(chǔ)量,但與林齡無(wú)明顯相關(guān)性。

在云杉人工林生態(tài)系統(tǒng)中,土壤碳、氮儲(chǔ)量所占比例最大；在生物量組分中,喬木是碳、氮儲(chǔ)量的主體。植被碳、氮儲(chǔ)量隨林分生長(zhǎng)顯著增加。林齡不能作為土壤碳、氮儲(chǔ)量的預(yù)測(cè)因子,準(zhǔn)確評(píng)估云杉人工林土壤碳、氮?jiǎng)討B(tài)需要長(zhǎng)期的定位觀測(cè)研究。生態(tài)系統(tǒng)碳、氮儲(chǔ)量在不同生長(zhǎng)階段保持相對(duì)穩(wěn)定。人工造林是應(yīng)對(duì)氣候變化、減緩大氣CO2濃度升高的有效措施。本研究提供的信息不僅有助于人工林養(yǎng)分模型的開(kāi)發(fā)和評(píng)價(jià),對(duì)改進(jìn)森林管理措施以提高碳匯功能也具有參考價(jià)值。