李 焱,司 宇,周軍輝,黃 建?,王竹紅?

(1.福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福建福州350002；2.福建省作物有害生物監(jiān)測(cè)與治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，福建福州350003)

煙粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)隸屬半翅目Hemiptera粉虱科Aleyrodidae,是一種世界性的害蟲(張芝利等,2001；邱寶利等,2003b)。該蟲寄主植物廣泛,通過(guò)成蟲和若蟲刺吸植物汁液,分泌蜜露誘發(fā)煤污病以及傳播植物病毒病等方式為害農(nóng)作物(Brown et al.,2002；褚棟等,2005；糾敏等,2006；De Barro et al.,2011),對(duì)農(nóng)作物的產(chǎn)量和質(zhì)量造成嚴(yán)重影響,被列入全球100種最危險(xiǎn)入侵物種。長(zhǎng)期以來(lái),對(duì)煙粉虱的防治仍以化學(xué)防治為主,但由于煙粉虱體被蠟質(zhì),個(gè)體微小,習(xí)性隱蔽,世代發(fā)生多且重疊嚴(yán)重,化學(xué)防治十分困難。加上化學(xué)農(nóng)藥的大量使用,導(dǎo)致環(huán)境污染,危害人體健康,而且煙粉虱的抗藥性也不斷增強(qiáng),已對(duì)包括有機(jī)磷類、氨基甲酸酯、擬除蟲菊酯、環(huán)戊二烯類、煙堿類和昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在內(nèi)的多種殺蟲劑產(chǎn)生了抗性(Cahill et al.,1996； Ahmad et al.,2002； Kranthi et al.,2002； Byrne et al.,2003； Horowitz et al.,2002；何玉仙等,2005),化學(xué)農(nóng)藥的使用量逐年增加,對(duì)農(nóng)林產(chǎn)品的質(zhì)量安全造成威脅。

利用寄生蜂進(jìn)行生物防治是一種有效的控制方式,目前研究利用較多的寄生蜂有恩蚜小蜂屬的麗蚜小蜂Encarsia formosa(尹園園等,2018)、索菲亞恩蚜小蜂En.sophia(段敏等,2016)、雙斑恩蚜小蜂En.bimaculata(邱寶利等,2005)；槳角蚜小蜂屬的海氏槳角蚜小蜂Eretmocerus hayati(戴鵬等,2012)、古橋槳角蚜小蜂Er.furuhashii(郭秋等,2015)、蒙氏槳角蚜小蜂Er.mundus(Gerling et al.,2010)、槳角蚜小蜂Er.eremicus(Bellamy et al.,2004)等。日本恩蚜小蜂En.japonica是分布于東洋區(qū)煙粉虱的有效寄生性天敵,內(nèi)寄生于煙粉虱的高齡若蟲,依靠吸取煙粉虱體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)生存,從而將煙粉虱消滅。

本文研究了不同溫度條件下日本恩蚜小蜂的發(fā)育歷期、發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫,以期為深入研究日本恩蚜小蜂的生物學(xué)特性以及更好地進(jìn)行人工繁育等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試寄主植物為盆栽花椰菜Brassica oleracea var.botrytis L.(品種為慶農(nóng))苗,供試煙粉虱(生物型為B型)和日本恩蚜小蜂為福建農(nóng)林大學(xué)經(jīng)濟(jì)昆蟲實(shí)驗(yàn)室常年飼養(yǎng)種群。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 發(fā)育歷期 接種煙粉虱：將花菜盆栽苗葉片用60目紗袋套住,放于接蟲籠中。取一定量的煙粉虱成蟲釋放于紗袋內(nèi),12 h后,吸走煙粉虱成蟲。待煙粉虱若蟲發(fā)育到3齡時(shí),使每個(gè)處理葉片上的3齡煙粉虱若蟲數(shù)目相等。把花椰菜苗放入溫度分別設(shè)置為15、20、25、30、35℃,RH(70%±10%),光照L∶D＝14∶10的人工氣候箱(寧波海曙,賽福實(shí)驗(yàn)儀器廠)內(nèi)。

接種日本恩蚜小蜂：處理組每片葉片接入日本恩蚜小蜂10♀、2♂,用紗袋套住葉片,24 h后將蜂吸出。由于解剖觀察為破壞性觀察,所以只設(shè)定處理組葉片上被寄生的煙粉虱若蟲的50%為解剖樣本,每隔數(shù)小時(shí)解剖觀察。但依據(jù)預(yù)試驗(yàn)觀察的結(jié)果,在卵至一齡幼蟲、幼蟲至預(yù)蛹、預(yù)蛹至蛹、蛹至成蟲等發(fā)育階段的臨界點(diǎn)時(shí),每間隔0.5 h觀察1次,并做好記錄。本試驗(yàn)每個(gè)溫度梯度接蜂3組,5個(gè)重復(fù)。

1.2.2 發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫 根據(jù)得到的各蟲態(tài)的發(fā)育歷期計(jì)算有效積溫和發(fā)育起點(diǎn)溫度(張孝羲,1997)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下日本恩蚜小蜂的發(fā)育歷期

不同溫度下日本恩蚜小蜂不同蟲態(tài)的發(fā)育歷期見(jiàn)表1。從結(jié)果可以看出,溫度顯著影響著日本恩蚜小蜂不同蟲態(tài)的發(fā)育歷期。在15-35℃范圍內(nèi),日本恩蚜小蜂的不同蟲態(tài)發(fā)育歷期均隨著溫度的升高而逐漸縮短。在15℃時(shí),卵、幼蟲、預(yù)蛹、蛹的發(fā)育歷期分別為4.91、16.54、2.25和11.76 d,卵-成蟲羽化的發(fā)育歷期為35.11 d,與其他各個(gè)處理溫度下的發(fā)育歷期都存在顯著性差異；而當(dāng)溫度為35℃時(shí),卵、幼蟲、預(yù)蛹、蛹的發(fā)育歷期分別縮短為1.13、4.12、0.55和3.33 d,卵-成蟲羽化的發(fā)育歷期縮短為9.01 d,與其他各個(gè)處理溫度下的發(fā)育歷期也都存在顯著性差異。在相同溫度下,日本恩蚜小蜂各蟲態(tài)的發(fā)育歷期不同,幼蟲期最長(zhǎng),預(yù)蛹期最短。隨著溫度的升高,同一蟲態(tài)在不同溫度條件下發(fā)育歷期的差距逐漸縮小,即溫度對(duì)日本恩蚜小蜂發(fā)育歷期的影響越來(lái)越小。

表1 不同溫度條件下日本恩蚜小蜂不同蟲態(tài)的發(fā)育歷期1)Table 1 Developmental durations of different stages of En.japonica at different temperatures

根據(jù)表1中各蟲態(tài)在不同溫度下的發(fā)育歷期,求出日本恩蚜小蜂各蟲態(tài)的發(fā)育速率(y)與發(fā)育溫度(x)的直線回歸方程(圖1)：其中卵y＝0.1687x+0.0224,R2＝0.982；幼蟲y＝0.0453x+0.0134,R2＝0.9819；預(yù)蛹 y＝0.3361x+0.1111,R2＝0.9607；蛹 y＝0.0542x+0.0359,R2＝0.9816；卵-成蟲 y＝0.0205x+0.0079,R2＝0.978。

2.2 發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

發(fā)育起點(diǎn)溫度是研究昆蟲生態(tài)學(xué)的重要參數(shù)之一。在適宜的溫度條件下,昆蟲的發(fā)育速率與溫度呈線性關(guān)系。本研究利用日本恩蚜小蜂各個(gè)蟲態(tài)在適宜條件下的發(fā)育速率和發(fā)育溫度,根據(jù)有效積溫法則,運(yùn)用最小二乘法原理求直線回歸方程,得到發(fā)育起點(diǎn)溫度C和有效積溫K,再由此建立日本恩蚜小蜂不同蟲態(tài)及其世代發(fā)育歷期的預(yù)測(cè)模型(表2)。

表2 日本恩蚜小蜂不同蟲態(tài)發(fā)育起點(diǎn)溫度、有效積溫和發(fā)育歷期預(yù)測(cè)式Table 2 Developmental threshold,EAT and duration predicting equations of different stages of En.japonica

圖1 日本恩蚜小蜂發(fā)育速率與溫度的關(guān)系Figure 1 Relationship between developmental speed of En.japonica and temperature

從表2可以看出,日本恩蚜小蜂卵、幼蟲、預(yù)蛹、蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為9.62、8.82、9.00、7.03℃,有效積溫分別為29.10、108.32、14.29、90.59 d·℃。卵-成蟲羽化的發(fā)育起點(diǎn)溫度是8.44℃,有效積溫為239.08 d·℃。根據(jù)以上結(jié)果可知,日本恩蚜小蜂發(fā)育起點(diǎn)溫度的理論值為8.44℃,但是由于各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度不盡相同,應(yīng)取最大值作為該蜂的世代發(fā)育起點(diǎn)溫度,即卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度9.62℃作為全世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度值。

3 小結(jié)與討論

溫度是影響昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因素之一。本研究設(shè)置了15、20、25、30和35℃這5個(gè)溫度梯度,研究了溫度對(duì)日本恩蚜小蜂生長(zhǎng)發(fā)育的影響,并得到日本恩蚜小蜂的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫。在15-35℃范圍內(nèi),日本恩蚜小蜂的卵、幼蟲、預(yù)蛹、蛹的發(fā)育歷期均隨著溫度的升高而逐漸縮短。在5個(gè)溫度梯度下,各個(gè)蟲態(tài)的發(fā)育歷期長(zhǎng)短為：幼蟲期＞蛹期＞卵期＞預(yù)蛹期,可見(jiàn)幼蟲期是整個(gè)生活史中發(fā)育時(shí)間最長(zhǎng)的蟲態(tài)。就幼蟲而言,在15℃下發(fā)育歷期為16.54 d,35℃下發(fā)育歷期為4.12 d,差異顯著。該小蜂卵在15和35℃溫度條件下均能孵化。可見(jiàn),15和35℃均未達(dá)到日本恩蚜小蜂的發(fā)育極端低溫和極端高溫。關(guān)于極端溫度對(duì)日本恩蚜小蜂生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖生物學(xué)等特性的影響需要進(jìn)一步研究。

本研究還計(jì)算了日本恩蚜小蜂各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫。在各蟲態(tài)中,蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度最低,為7.03℃,整個(gè)幼蟲期的發(fā)育需要的有效積溫為108.32 d·℃。日本恩蚜小蜂目前在國(guó)外僅分布于日本(Viggiani,1981),在我國(guó)分布于福建、浙江和臺(tái)灣(施圓通,2006；黃建等,2010；楊帆等,2016),是農(nóng)業(yè)、園林植物害蟲煙粉虱的重要寄生蜂,田間寄生率可達(dá)80%以上,在害蟲生物防治中有很大的應(yīng)用潛力。因此,本研究探討了溫度對(duì)該寄生蜂各蟲態(tài)生長(zhǎng)發(fā)育的影響,計(jì)算出發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫,為該寄生蜂的人工發(fā)育提供重要參數(shù)。煙粉虱是繁育日本恩蚜小蜂的重要寄主,其發(fā)育的最佳溫度是26℃,低溫(＜20℃)和過(guò)高的溫度(＞32℃)對(duì)煙粉虱發(fā)育有抑制作用(邱寶利等,2003a),因此在人工飼養(yǎng)過(guò)程中確定25-30℃是飼養(yǎng)日本恩蚜小蜂的適宜溫度范圍。