李俊潔,黃曉磊

(閩臺作物有害生物生態(tài)防控國家重點實驗室，福建農(nóng)林大學植物保護學院，福建福州350002)

生物地理學是研究生物地理分布的科學,具體來說是研究生物多樣性(或地理分布)的時間和空間模式,以及生物學性狀(包括形態(tài)的、行為的、生理的、生態(tài)的、遺傳的等)的空間變化,并解釋其成因和機制的科學(黃曉磊,2008)。它的研究涉及到生命科學和地球科學的眾多領(lǐng)域,如生態(tài)學、分類學、遺傳學、地質(zhì)學、地理學等學科,其跨學科的性質(zhì)決定了生物地理學研究內(nèi)容的寬泛性和方法的多樣性。

生物地理學的發(fā)展首先要追溯到達爾文和華萊士時期(19世紀后半葉),這一時期,研究者主要用起源中心和擴散的思想來解釋生物的地理分布問題。歷史生物地理學在這一時期逐漸形成了統(tǒng)一的范式,主要體現(xiàn)在形成了擴散生物地理學的研究框架。該學科認為物種起源于其起源中心,隨后一些個體從起源中心發(fā)生了隨機的擴散,擴散過程中由于自然選擇的作用而發(fā)生變異,以此來解釋生物地理分布格局的形成(Ebach et al.,2003；Posadas et al.,2006)。從20世紀60年代起,島嶼生物地理學隨著生態(tài)學理論體系的成熟逐漸發(fā)展起來(MacArthur et al.,2001；Whittaker et al.,2007)。該理論更多的關(guān)注生態(tài)因素,認為島嶼物種數(shù)量在不斷的遷移定居和滅絕之間達到了動態(tài)的平衡,這種平衡取決于島嶼的面積和遷入者來源的遠近(MacArthur et al.,2001)。除此之外,擴散在其理論中也占有重要地位,因此島嶼生物地理學被有些生物地理學家看作是生態(tài)生物地理學和擴散生物地理學的代表(Ebach et al.,2003)。同一時期,科學的發(fā)展使板塊構(gòu)造學說應(yīng)運而生,隔離的思想不僅促進了泛生物地理學和分支生物地理學的發(fā)展(Croizat,1974；Briggs,1987),同時也改變了眾多研究者解釋生物分布格局的模式。從20世紀60年代開始,歷史生物地理學發(fā)生了重大變革,并逐漸走向成熟。到20世紀80年代末,線粒體標記的大量應(yīng)用(Avise,1995)、溯祖理論的發(fā)展(Avise,2000)以及DNA測序技術(shù)(1977年)和PCR(1983年)的發(fā)明為系統(tǒng)發(fā)生生物地理學奠定了理論根基和技術(shù)基礎(chǔ)。系統(tǒng)發(fā)生生物地理學主要關(guān)注的是基因譜系地理格局形成的原理和過程(Avise,2000),將空間和時間這兩個生物地理學關(guān)鍵要素有機結(jié)合起來。近年來,隨著眾多分子證據(jù)和古生物學證據(jù)的積累,擴散在生物地理格局演化中的作用被重新重視(Renner,2005；Cowie et al.,2006)。通過前人不斷地研究和總結(jié),當今生物地理學在一些關(guān)鍵問題上達成共識,如對于現(xiàn)生的生物類群,真實的生物地理過程是隔離和擴散的共同作用(Donoghue et al.,2003；Wilkinson,2003；Jaeger et al.,2005)；理解生物地理格局必須結(jié)合歷史和生態(tài)因素(黃曉磊,2008)等。

當今生物地理學主要關(guān)注的科學問題有生物多樣性格局問題、生物類群相關(guān)問題、區(qū)域相關(guān)問題、全球變化相關(guān)問題等(黃曉磊等,2010)。近年來,全球變化及多重因素的影響使地球上的生物多樣性正面臨巨大威脅,許多物種正在逐漸流失,問題的嚴峻性已成為全球共識,對生物多樣性進行保護和管理不僅是全球性課題,也是生物地理學關(guān)注的主要科學問題之一(黃曉磊等,2010),尤其是大尺度的生物多樣性格局及其形成機制是生物地理學領(lǐng)域研究的熱點問題之一(Ricklefs,2004；Jetz et al.,2012),確定生物的多樣性格局并理解其維持機制是制定有效的保護策略的前提(Myers et al.,2000；Orme et al.,2005)。利用生物地理學在空間格局分析上的優(yōu)勢研究大空間尺度上的物種多樣性格局和系統(tǒng)發(fā)育多樣性格局是生物多樣性領(lǐng)域關(guān)注的重要科學問題(Hawkins,2004；Buhay et al.,2005),同時,生態(tài)環(huán)境、地質(zhì)運動、生境保守性及歷史上的滅絕事件等因素對大尺度多樣性格局的影響也越來越被關(guān)注(Wiens et al.,2004；Casazza et al.,2008)。研究這些問題不僅有助于理解物種進化,而且也有益于生物多樣性保護(Pennisi,2005)。

昆蟲作為動物界中最大的類群,種類多、數(shù)量大、分布廣,是多樣性最高的生物類群之一(Basset et al.,2012；Misof et al.,2014),是研究生物多樣性的良好材料,對于理解整個生物多樣性問題有重要的指導作用。昆蟲的多樣性對于維持生態(tài)平衡和體現(xiàn)自然環(huán)境變化都有重要價值,同時在生態(tài)恢復和環(huán)境監(jiān)測方面已成為重要的生物指標之一(張媛,2009)。中國幅員遼闊,自北向南依次跨越了寒溫帶、中溫帶、暖溫帶、亞熱帶、熱帶等不同的氣候帶,在世界動物地理區(qū)劃中橫跨古北界和東洋界(Lei et al.,2003；Chen et al.,2007),占據(jù)重要的地理位置。西高東低的階梯狀地勢塑造了高原、盆地、山地、平原、丘陵等壯麗多姿的地形,加之各自獨特的氣候條件,使中國的環(huán)境異質(zhì)性很高,為動植物提供了多樣化的生境(Stein et al.,2014,2015；Lu et al.,2018),中國也因此成為生物多樣性最豐富的國家之一(López-Pujol et al.,2006；Chen et al.,2007)。除此之外,中國與周邊地區(qū)從古至今都關(guān)系密切,各自擁有獨特的演化歷程,生物區(qū)系復雜多樣(劉征等,2009)。雖然得天獨厚的自然條件使中國擁有豐富的生物多樣性,但近年來由于全球氣候變化、外來物種入侵、棲息地破壞、人類活動等原因,中國也同時成為生物多樣性受威脅最嚴重的國家之一(Wu et al.,2013),昆蟲多樣性也不例外。因此,對中國昆蟲多樣性格局的研究無疑在生物多樣性保護方面意義重大。然而到目前為止,有關(guān)中國昆蟲多樣性格局的研究很少,從宏觀上對中國昆蟲進行的生物地理研究更是寥寥無幾。當前的研究雖然很多都涉及到了昆蟲的地理分布問題,但對分布格局的研究還遠遠不夠。現(xiàn)有研究主要集中在三大方面：區(qū)系研究、多樣性及地理分布研究和系統(tǒng)發(fā)生生物地理學研究。

1 區(qū)系研究

動物區(qū)系是指在歷史和生態(tài)因素共同作用下,某一地區(qū)在某一時間內(nèi)的動物物種組成,區(qū)系中的每一個物種就是區(qū)系成分。Sclater(1858)通過研究鳥類的地理分布提出了第一個世界生物區(qū)系的六區(qū)區(qū)劃方案,后經(jīng)達爾文、華萊士等的修改完善一直沿用至今。目前的大部分動物區(qū)系研究都遵循六界系統(tǒng),即將世界陸地動物地理區(qū)劃分為古北區(qū)、東洋區(qū)、新北區(qū)、非洲區(qū)、澳洲區(qū)、新熱帶區(qū)六個地理大區(qū)(馬世駿,1959),這種劃分是為了從全球角度來研究動物的分布規(guī)律。馬世駿先生同時也通過對當時農(nóng)林害蟲分布資料的分析,論述了中國昆蟲區(qū)系有4種區(qū)系成分,提出了中國陸地昆蟲9區(qū)32省的區(qū)劃方案,為我國昆蟲生物地理學的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)(Shen et al.,2013)。近些年來,關(guān)于昆蟲類群的區(qū)系研究不勝枚舉且常見于分類性論文,包括鞘翅目(Zhantiev,2009；Ta?ar,2018)、半翅目(Kailash et al.,2012；Laamari et al.,2013)、直翅目(Sz?vényi et al.,2012)、雙翅目(Roya et al.,2016)、膜翅目(Sharaf et al.,2017)、鱗翅目(Lvovsky,2013)等昆蟲類群幾乎都有區(qū)系分析報道。區(qū)系研究的目的一方面在于探究特定區(qū)域昆蟲的區(qū)系成分,另一方面對理解昆蟲的物種起源、演化及與地質(zhì)歷史變遷的關(guān)系有一定的啟示(郭勇嘉,2014)。這類研究大多是在統(tǒng)計分析的基礎(chǔ)上,通過標本和文獻記載整理昆蟲物種名錄,得到昆蟲的系統(tǒng)分類及分布信息,在此基礎(chǔ)上分析各階元在世界動物地理區(qū)系或某個區(qū)域動物地理區(qū)劃中的歸屬,統(tǒng)計昆蟲區(qū)系成分的多樣性并分析各類成分在特定區(qū)域的比例及分布情況。如李幕琰(2012)分析了中國陽蠅屬的區(qū)系成分,在世界六大動物地理區(qū)的基礎(chǔ)上將陽蠅屬物種217種進行歸類,通過統(tǒng)計得出了中國陽蠅屬的8種區(qū)系成分及各成分所占的比重,結(jié)果顯示中國陽蠅屬以中國特有成分為主,其次是古北種,東洋種所占比例較小。劉征等(2009)在分析中國蚜蟲的多樣性及分布特點時統(tǒng)計了中國蚜蟲的區(qū)系成分,發(fā)現(xiàn)中國蚜蟲的區(qū)系成分復雜多樣,除了典型古北種和東洋種以外,跨界分布的物種也占較大比例。此外,一部分研究除了分析昆蟲的區(qū)系成分外,還會通過聚類分析,探究分布在不同區(qū)或亞區(qū)的昆蟲組成的相似性,在此基礎(chǔ)上推斷昆蟲的起源及演化歷史。例如在中國半翅目昆蟲的區(qū)系研究中,關(guān)于中國小葉蟬亞科昆蟲地理分布格局的分析(王秀爽等,2012)和中國瓢蠟蟬科昆蟲區(qū)系的研究(趙正學等,2018)等均在區(qū)系分析的基礎(chǔ)上,結(jié)合聚類分析方法推斷昆蟲的起源及演化歷史。另外,還有為數(shù)不多的報道基本上是基于昆蟲的區(qū)系成分類型來推測其演化歷程。如賈龍(2014)在對阿拉善高原擬步甲進行研究時,不僅分析了阿拉善高原的區(qū)系特征,而且基于區(qū)系成分類型分析了阿拉善高原擬步甲與世界動物地理區(qū)、中國各動物地理區(qū)及毗鄰地區(qū)的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)阿拉善高原的擬步甲區(qū)系與古北界的關(guān)系最近,跨大區(qū)分布者極少,大部分為狹域地理種,又結(jié)合地質(zhì)歷史粗略推測該區(qū)的擬步甲是由中亞擴散至阿拉善高原。雖然區(qū)系成分類型被視為較為粗略的分布格局,以六大動物地理區(qū)為基本單位來確定每個動物地理區(qū)系的區(qū)系成分類型有利于了解各個區(qū)系的演化歷程,但是其效力十分有限(黃曉磊,2008)。若要探究昆蟲的多樣性格局及演化歷史,基于詳細的地理分布點數(shù)據(jù)進行研究則更能反映真實的分布格局,在此基礎(chǔ)上運用生物地理學方法探究演化歷程則更具說服力,由此可見,大的區(qū)系成分的分析對昆蟲分布格局的研究沒有太多實際意義。

2 多樣性及地理分布研究

2.1 中國昆蟲多樣性研究現(xiàn)狀

昆蟲多樣性在生物多樣性中占據(jù)重要地位(Rong-Jiang et al.,2011)。但多個例子已經(jīng)表明(Thomas et al.,2004；Biesmeijer et al.,2006；Nilsson et al.,2008；Van Dyck et al.,2009；Creighton et al.,2009),許多昆蟲種類的數(shù)量正在逐漸下降,有的甚至已經(jīng)滅絕。如Biesmeijer等(2006)在研究英國和荷蘭的食蚜蠅類和蜂類中發(fā)現(xiàn),食蚜蠅類中部分種類的下降趨勢十分明顯,兩國的蜂類多樣性也在逐漸下降。Nilsson等(2008)在瑞典中南部的研究中發(fā)現(xiàn),一個世紀前在該地出現(xiàn)的48種蝴蝶及斑蛾,有21種已經(jīng)滅絕,其中包括8種曾經(jīng)的廣布種。基于此,昆蟲多樣性保護問題逐漸得到重視。歐洲、北美、澳大利亞等地區(qū)通過收集詳細的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)對昆蟲進行了較為深入的研究,這些地區(qū)也因此成為研究昆蟲多樣性保護的重要地區(qū)(Basset et al.,2009)。由此可見,對昆蟲多樣性的研究無疑是昆蟲多樣性保護的基礎(chǔ)。近年來,中國在此方面的研究工作也在持續(xù)開展。為了明確各地昆蟲物種的資源本底及群落特征,豐富各地的昆蟲多樣性信息,中國科學院、各大院校及科研單位先后對國內(nèi)不同地區(qū)的昆蟲資源進行調(diào)查,對我國的昆蟲資源有了更加深入的了解,有關(guān)方面的報道屢見不鮮。目前,中國有關(guān)昆蟲多樣性的研究主要分為兩大類型,一類是針對某一地區(qū)特定類群的研究,另一類是針對特定區(qū)域中的所有昆蟲類群的研究,其中研究較多且較為深入的是前者,包括蚜蟲(黃曉磊,2008；劉征等,2009；陳穎,2013)、蝽類(劉萬霞,2009；朱彥鵬等,2013；王穎,2014)、螞蟻(李巧等,2009；劉霞,2012；許姍姍,2013)、蝶類(張鑫等,2013；顧偉等,2015；梅杰等,2015)、擬步甲(任國棟等,2013；白興龍等,2015)、小蜂(李宏亮,2010；白海峰,2015)等眾多昆蟲類群。當然,在不同區(qū)域開展的針對所有昆蟲的多樣性調(diào)查研究工作也屢見報道,其中研究較多的區(qū)域主要集中在濕地、各級自然保護區(qū)、生態(tài)恢復區(qū)及一些山脈區(qū)域。如：郝曉東(2010)對浙江鳳陽山國家級自然保護區(qū)的昆蟲多樣性研究；彭吉棟(2015)對白洋淀濕地昆蟲的多樣性研究；呂澤侃(2015)對羅霄山脈的昆蟲多樣性研究等。無論是針對特定類群還是所有類群,關(guān)于昆蟲多樣性的研究方法基本相同,即在多樣性調(diào)查、整理鑒定、統(tǒng)計分析的基礎(chǔ)上,選取合適的多樣性指數(shù)對數(shù)據(jù)進行處理,進而討論昆蟲的群落組成及時空動態(tài)特征,其中Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)在多樣性分析中應(yīng)用得最為廣泛?；谶@些多樣性測度指數(shù)來分析昆蟲的多樣性特征及時空變化規(guī)律是目前主要的研究方法,該方面的報道也最為常見。例如：白海峰(2015)在研究帽兒山地區(qū)小蜂總科昆蟲的群落結(jié)構(gòu)及多樣性時,選取Shannon-Wiener信息多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Whittaker指數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)對其多樣性進行分析,并在此基礎(chǔ)上分別討論了小蜂類昆蟲的多樣性隨海拔高度、季節(jié)、不同生境的變化規(guī)律。當然,類似的報道還有很多,如李德強等(2016)對滇西南南汀河流域?qū)嵪壎鄻有缘难芯?；陳穎(2013)對上海及其周邊地區(qū)蚜蟲類昆蟲多樣性的研究；趙振強(2015)對喀斯特地區(qū)葉蟬的群落結(jié)構(gòu)及多樣性研究等。當然,不是所有文章都基于上述研究方法,部分文章僅以簡單的統(tǒng)計分析結(jié)果來表現(xiàn)昆蟲的多樣性,并未對其進行更深層次的研究。如趙玉等(2014)在研究鄂爾多斯高原擬步甲物種的多樣性時,通過考察、采集、標本鑒定、統(tǒng)計分析,最終在一覽表中呈現(xiàn)了2亞科、9族、24屬、72種的研究結(jié)果。需要指出的是,在這些文章中,將昆蟲多樣性與區(qū)系分析相結(jié)合也是較為常見的研究內(nèi)容。例如,林濤(2011)在研究武夷山自然保護區(qū)天蛾科昆蟲的多樣性時,也分析了其區(qū)系成分；黃甫則等(2012)研究了云南省虎甲科昆蟲的多樣性及區(qū)系特征等。除此之外,還有少部分報道是針對特定植物類群上的昆蟲多樣性。如趙偉等(2010)對中國特有植物四合木的昆蟲群落及其多樣性特征的研究。

2.2 中國昆蟲地理分布研究現(xiàn)狀

目前,有關(guān)中國昆蟲的地理分布研究大多比較淺顯且多包含在分類性文章中,現(xiàn)有研究主要從以下兩大方面進行分析：一方面是從類群出發(fā)的研究,這類研究主要關(guān)注特定類群在中國的地理分布(表1),另一方面是關(guān)注某一地區(qū)小范圍內(nèi)的昆蟲分布情況(表2)。在這些研究中,學位論文占據(jù)一定的比重,其中除了少部分研究是在大量詳細的數(shù)據(jù)積累的基礎(chǔ)上分析昆蟲的地理分布外,大部分研究是以分類為主,重點偏向于對物種的描述、分類,地理分布數(shù)據(jù)主要來源于標本采集記錄。由于這類研究的分布數(shù)據(jù)來源不全面且數(shù)據(jù)量相對較小,不適合做大尺度的昆蟲地理分布格局方面的分析,因此涉及大尺度的昆蟲生物地理學研究相對較少。除學位論文之外,其他涉及到昆蟲分布格局分析的報道依然十分有限,且多為描述性研究。

表1 基于類群(中國范圍)的中國昆蟲地理分布研究現(xiàn)狀Table 1 Research status on geographical distribution of insects in China based on group(within China)

表2 基于地區(qū)的中國昆蟲地理分布研究現(xiàn)狀Table 2 Research status on geographical distribution of insects in China based on region

2.3 中國昆蟲地理分布研究方法

昆蟲生物地理學的研究方法多樣,目前,有關(guān)中國昆蟲地理分布的研究大多都用到了統(tǒng)計分析的方法,即通過大量的標本采集、收集地理分布數(shù)據(jù),然后進行統(tǒng)計分析。例如,吳超等(2011)在分析北京蜻蜓目昆蟲名錄及地理分布信息時,主要是通過在北京及其周邊進行大量的標本采集然后進行統(tǒng)計分析。雖然很多昆蟲的地理分布研究多包含在區(qū)系分析報道中(前文已述及),但也有某些類群的研究應(yīng)用了ArcGIS軟件來分析昆蟲的地理分布格局?；贏rcGIS軟件的分析方法優(yōu)勢在于大量數(shù)據(jù)的處理能力、關(guān)注的是大尺度的地理范圍以及可視化(Millington et al.,2001；Webster et al.,2011),是目前研究昆蟲地理分布格局最為有效的方法之一。利用其強大的數(shù)據(jù)存貯、關(guān)聯(lián)、采集、統(tǒng)計、分析、制圖等功能來研究生物的地理分布格局無疑能夠更為直觀地展示昆蟲在空間上的分布規(guī)律,因此非常適合研究區(qū)域性生物地理格局。此類方法主要通過生物分布信息與生態(tài)因素的關(guān)聯(lián)來解釋生物分布格局,其局限性是缺少與歷史因素的關(guān)聯(lián),因此應(yīng)用此類方法分析生物地理格局時研究者應(yīng)該同時考慮歷史因素的作用。目前,基于ArcGIS軟件進行的地理分布格局分析,主要運用的是其中的柵格劃分功能,基于一定尺度的柵格單元分析昆蟲的地理分布格局,這是研究者分析大尺度格局普遍采用的分析方法。這類研究一般基于詳細的地理分布信息數(shù)據(jù)庫,將物種的分布點和經(jīng)緯度信息導入計算機軟件中,經(jīng)過計算機的轉(zhuǎn)換、分析、柵格劃分后生成柵格數(shù)據(jù),之后再通過其它分析軟件對數(shù)據(jù)進行一系列的分析研究。如喬格俠等(2003)在研究中國斑蚜科地理分布格局時,運用ArcGIS技術(shù),將中國地圖劃分為1.5°×1.5°的網(wǎng)格單元,然后將斑蚜科的地理分布數(shù)據(jù)導入軟件中進行疊加分析,獲得斑蚜科在各省區(qū)的分布圖。白義等(2006)在開展陜西蝗蟲的生物地理學研究中運用ArcGIS技術(shù),采用0.2°×0.2°的網(wǎng)格單元處理物種分布數(shù)據(jù),分析了陜西蝗蟲的地理分布規(guī)律。為了確定昆蟲的特有分布區(qū),部分報道還用到了特有性簡約性分析(PAE)方法(Morrone,1994),這類分析是把分布區(qū)內(nèi)的分類單元當作此分布區(qū)的一個性狀特征,通過建立分布區(qū)-分類單元矩陣,對其進行PAE分析,得到分布區(qū)之間關(guān)系的支序圖,揭示地理分布格局,其結(jié)果可以被地質(zhì)事件等證實(張明理,2000)。如Huang等(2008)在對青藏高原-喜馬拉雅地區(qū)蚜蟲的地理分布格局進行研究時,采用了特有性簡約性分析方法研究了青藏高原地區(qū)蚜蟲的特有化格局。物種多樣性地理分布格局及其形成機制一直以來都是生物地理學研究的重要內(nèi)容(Kreft et al.,2007),研究者為了解釋物種多樣性的分布格局提出了多種假說,如環(huán)境能量假說(Turner,2004)、生境異質(zhì)性假說(Tews et al.,2004；Kallimanis et al.,2010)、多樣化速率假說(Condamine et al.,2012)、熱帶保守性假說(Stephens et al.,2002；Wiens et al.,2004)、生態(tài)調(diào)控假說(Rabosky,2009；Rabosky et al.,2015)、寒冷忍耐假說(Hawkins et al.,2003)等。但這些假說多用來解釋植物、鳥類等的地理分布格局。對于中國的昆蟲類群來說,到目前為止,有關(guān)其多樣性格局形成機制的研究還十分有限,因此通過昆蟲類群去驗證一些假說的報道更是屈指可數(shù)。目前已經(jīng)涉及中國昆蟲多樣性格局形成機制研究的類群僅有葉蟬(Yuan et al.,2014)、介殼蟲(Wei et al.,2016)、螞蟻(沈夢偉,2016)等少數(shù)幾個類群,主要通過線性模型、相關(guān)性分析等統(tǒng)計方法探究各環(huán)境因素和地理分布格局之間的關(guān)系,對于大部分昆蟲類群而言,還未有此方面的報道。隨著系統(tǒng)發(fā)育數(shù)據(jù)在其他生物類群中的使用越來越多,歷史因素在形成生物多樣性格局中的作用逐漸引起大家的關(guān)注。近年來,結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育數(shù)據(jù),從長時期的生物進化角度去解釋物種多樣性格局形成機制的研究也逐漸被報道。這類研究主要通過選定幾個特定的基因序列重建物種的系統(tǒng)發(fā)育樹,基于不同的地理操作單元計算系統(tǒng)發(fā)育多樣性,揭示系統(tǒng)發(fā)育多樣性的空間格局,同時通過分歧時間估計、多樣化速率的推斷、祖先狀態(tài)估計等方法分析物種在空間上的進化歷史。此類研究報道較多的是植物類群(Lu et al.,2018；Shrestha et al.,2018),在昆蟲類群中,除了螞蟻在宏生態(tài)學和宏進化方面有過報道(Economo et al.,2018)之外,其他類群鮮少報道。對于中國的昆蟲類群,目前還未有此方面的報道。

3 系統(tǒng)發(fā)生生物地理學研究

有關(guān)中國昆蟲多樣性格局的研究除了上述兩大方面以外,還有一類基于分子數(shù)據(jù)的研究,即在分子水平上探討種群分布格局的形成機制,對其進行系統(tǒng)發(fā)生生物地理學研究。系統(tǒng)發(fā)生生物地理學(phylogeography)又被稱為譜系地理學,這一概念最早由Avise等(1987)提出,用來描述線粒體基因譜系的地理格局。系統(tǒng)發(fā)生生物地理學主要運用分子生物學技術(shù)研究基因譜系的地理格局及演化機制。隨著分子技術(shù)、測序技術(shù)和進化理論的發(fā)展完善,系統(tǒng)發(fā)生生物地理學發(fā)展迅速,已成為國際上的研究熱點之一(Beheregaray,2008)。但有關(guān)中國昆蟲系統(tǒng)地理學研究的報道還相對較少,已有研究所涉及的類群有蝗蟲(張麗麗,2009；于志輝,2010；靳羽嘉,2011)、螽斯(宋希明,2012；王野影,2015)、螞蟻(鐵茹,2005)、步甲(王遠寧,2010)、白蟻(Li et al.,2009)、蚜蟲(李繼變,2009)、介殼蟲(He et al.,2015)、蟬類(楊歡,2014)、小蜂(Sha et al.,2006)等。系統(tǒng)發(fā)生生物地理學研究最常用的分子標記主要有線粒體DNA、轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(ITS)和微衛(wèi)星標記,現(xiàn)有報道通常選用一種或是綜合兩種或三種分子標記來進行系統(tǒng)研究,其中線粒體基因是最為常用的分子標記。目前對昆蟲開展的系統(tǒng)地理學研究大多選用線粒體基因(COI、COII、ND1、ND2、ND5、Cytb、12srRNA、16srRNA 等)作為分子標記,通過樣品采集、基因組DNA提取、PCR擴增、產(chǎn)物純化、測序、序列比對、建樹等一系列步驟,借助計算機軟件分別對各類群進行序列組成分析、種群遺傳多樣性分析、遺傳結(jié)構(gòu)分析、系統(tǒng)發(fā)育分析以及譜系地理學分析等,在綜合多項分析結(jié)果的基礎(chǔ)上探討各類群之間的親緣關(guān)系、進化關(guān)系、分布格局并推測其演化歷史及成因。王遠寧(2010)在對秦嶺地區(qū)蠋步甲進行譜系地理學研究時,利用線粒體COI序列作為分子標記研究了秦嶺地區(qū)的13個地理種群,通過序列分析、單倍型分布分析、各種群的遺傳多樣性分析、單倍型間的遺傳距離分析、系統(tǒng)發(fā)育分析及譜系地理學分析,推測了蠋步甲的發(fā)源地、擴散路徑及形成現(xiàn)今單倍型分布格局的原因；靳羽嘉(2011)在對漢江上游地區(qū)的小稻蝗進行譜系地理學研究時選用線粒體COII基因作為分子標記,通過分析該地區(qū)小稻蝗的種群遺傳結(jié)構(gòu)、遺傳多樣性及系統(tǒng)發(fā)育,推測了漢江上游地區(qū)小稻蝗的地理分布格局和形成原因；劉娜娜(2011)利用COI、COII和ND2三個線粒體基因片段對中國不同地理種群黃脊雷蓖蝗的多態(tài)性和變異、系統(tǒng)地理學結(jié)構(gòu)、種群遺傳學和種群統(tǒng)計學、系統(tǒng)發(fā)生學等進行分析,推測了影響分布格局的重要因素及演化歷史等。目前有關(guān)中國昆蟲譜系地理學研究的報道大多與上述類型一致。除了僅選用線粒體基因標記以外,還有一些研究是基于微衛(wèi)星標記或是選取線粒體基因片段、微衛(wèi)星位點和ITS中的兩種分子標記相結(jié)合的手段。如鐵茹(2005)和王志存(2008)基于微衛(wèi)星標記對秦嶺地區(qū)不同地理種群日本弓背蟻的親緣關(guān)系的研究；孟祥鋒(2008)采用4個線粒體基因片段和4個微衛(wèi)星標記相結(jié)合的手段對我國18個不同地區(qū)的二化螟的譜系地理學研究；于志輝(2010)采用線粒體COII基因和核ITS作為分子標記,對秦嶺地區(qū)橄欖秦嶺蝗10個地理種群的譜系地理學研究等等。雖然在目前的系統(tǒng)發(fā)生生物地理學研究中,線粒體基因得到廣泛應(yīng)用并被認為是一種有效的分子標記,但是其存在的不足也不容忽視。線粒體基因大部分是母系遺傳,在系統(tǒng)地理學研究中,它所呈現(xiàn)的進化過程僅代表雌性個體的進化歷史(靳羽嘉,2011),因此綜合多種分子標記可能會使研究結(jié)果更為可靠。

4 問題及展望

生物多樣性是當今生物地理學領(lǐng)域重點關(guān)注的問題,生物多樣性格局及其形成機制又是目前生物地理學領(lǐng)域研究的熱點問題之一。目前關(guān)于中國昆蟲多樣性格局的研究主要存在以下幾個方面的問題：(1)昆蟲地理分布數(shù)據(jù)集的質(zhì)量問題是整個研究的基礎(chǔ),其嚴謹性、詳細程度都應(yīng)引起研究者足夠的重視,特別是已有的一些分類性文章,其地理分布數(shù)據(jù)主要來源于自己的標本采集記錄,很少從其他途徑獲取更多更為詳細的分布信息,因此在分類性研究中對昆蟲地理分布格局的分析不夠全面；(2)大部分報道只是描述性研究,大多通過標本采集、統(tǒng)計數(shù)據(jù)、然后對所得統(tǒng)計結(jié)果進行簡單描述,分析問題比較淺顯,沒有基于一些具體的研究方法(例如：ArcGIS等),過多的描述性成分使得研究結(jié)果的可信度不夠；(3)雖然一部分研究應(yīng)用了ArcGIS等技術(shù)來分析昆蟲的地理分布格局,但是在采集數(shù)據(jù)有限的前提下分析大的分布格局顯得不合理。除此之外,大部分文章局限于對區(qū)系成分的分析,這樣的研究不能揭示更為細致的格局；(4)目前有關(guān)中國昆蟲多樣性格局形成機制的報道屈指可數(shù),大部分研究僅局限于對地理分布格局的描述,沒有從更深層次去挖掘其形成機制。雖然個別報道采用一些統(tǒng)計分析的方法分析了各環(huán)境因素對昆蟲多樣性格局的影響,但部分報道所采用的分析方法并不適合此方面的分析。此外,針對中國昆蟲多樣性格局形成機制的研究大多關(guān)注的是當代環(huán)境因素對分布格局的影響,幾乎沒有研究結(jié)合昆蟲的系統(tǒng)發(fā)育信息去探究昆蟲的系統(tǒng)發(fā)育多樣性空間格局,忽略了歷史因素對其分布格局影響的重要性；(5)對于一些生物多樣性保護重點地區(qū),有關(guān)昆蟲多樣性格局及演化的研究規(guī)模較小,與這些地區(qū)在多樣性保護方面的重要地位不相符；(6)從宏觀上開展的多樣性格局的研究相對匱乏；(7)在系統(tǒng)地理學研究中,應(yīng)該綜合多種分子標記可能會使研究結(jié)果更為可靠。

因此,昆蟲多樣性分布格局研究除了保證數(shù)據(jù)庫所收集的數(shù)據(jù)盡量詳細可靠外,分析問題要選擇合適的研究方法和技術(shù),無論分析大尺度格局還是小尺度格局都應(yīng)使用盡量小的柵格對其進行具體分析,使研究結(jié)果更有說服力。除此之外,拓展對生物多樣性保護重點地區(qū)的研究,加強宏觀多樣性格局分析也應(yīng)是今后中國昆蟲生物地理學研究的重點。