宋俊霖， 李 琪， 孔令鋒

(海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室(中國海洋大學)，山東 青島 266003)

長牡蠣四種殼色選育系殼色性狀的量化分析?

宋俊霖， 李 琪**， 孔令鋒

(海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室(中國海洋大學)，山東 青島 266003)

殼色是長牡蠣(Crassostreagigas)重要的可遺傳經(jīng)濟性狀，對殼色進行量化分析可為長牡蠣殼色判定提供有效方法。本研究運用國際照明委員會(CIE)L*a*b*顏色模型評估了黑殼、紫殼、白殼和金殼4個長牡蠣選育群體以及1個普通養(yǎng)殖群體的貝殼顏色參數(shù)(L*、a*和b*)。對比殼色參數(shù)，結果顯示，L*、a*、b*值的方差均小于普通養(yǎng)殖群體，表明經(jīng)過繼代選育，純化的殼色已經(jīng)得到較穩(wěn)定的遺傳。通過主成分分析，從3個參數(shù)中提取了2個主成分(PC1和PC2)，分別解釋了53.09% 和38.89%變異，PC1解釋大部分變異且PC1中參數(shù)a*負荷值最大，表明影響殼色不同的主要因素是參數(shù)a*。通過逐步判別法分析黑殼、紫殼、白殼和金殼長牡蠣群體，建立了4個判別方程，4種殼色綜合判別準確率為96.05% ，說明該判別方程在實際應用時參考價值較大。

長牡蠣；殼色；量化分析；判別分析

海洋貝類中普遍存在殼色多態(tài)性。豐富多彩的殼色品種在受到消費者青睞的同時也提高了商品的經(jīng)濟價值，顏色已成為一種重要的經(jīng)濟性狀。大量研究表明，殼色主要由遺傳因素決定[1-2]，并且與生長、存活等性狀有密切關聯(lián)[3-6]。因此，殼色作為一種可穩(wěn)定遺傳的性狀，已經(jīng)成為貝類遺傳育種的一個研究熱點。目前，以殼色為目標性狀進行純色系的定向選育，在多種經(jīng)濟貝類中已取得了重要進展，例如：在馬氏珠母貝(Pinctadamartensii)培育出紅色、紅褐色、黃色和白色4種殼色選育系[7]，在文蛤(Meretrixmeretrix.)培育出青灰色、淡黃色、灰白色等殼色群體[8]，在海灣扇貝(Argopectenirradians)有灰色、棕色、黃色、橙色、紫色等殼色群體[9]。

長牡蠣(Crassostreagigas)又稱太平洋牡蠣，具有適應性強、生長快、肉質細膩且營養(yǎng)豐富等優(yōu)點，是世界上養(yǎng)殖范圍最廣、產(chǎn)量最高的經(jīng)濟貝類。2015年中國牡蠣年產(chǎn)量高達457萬t，占全國貝類產(chǎn)量的33.7%[10]，牡蠣養(yǎng)殖在我國海產(chǎn)貝類養(yǎng)殖業(yè)中占有重要地位。目前長牡蠣養(yǎng)殖中存在性狀退化、品質下降等問題，而培育高產(chǎn)抗逆長牡蠣新品種是解決這一問題的有效途徑。因此，利用殼色作為遺傳標記開展種質改良，為長牡蠣的遺傳育種提供了新方向。經(jīng)過繼代選育，已培育出殼色穩(wěn)定遺傳的金色、黑色、白色和紫色長牡蠣群體(見圖1)，并開展了殼色性狀遺傳參數(shù)評估及與生長性狀的關聯(lián)分析，比較了不同殼色家系子代的表型性[11-12]，而對殼色性狀量化評價的研究報道較少。

圖1 金殼色、白殼色、黑殼色、紫殼色及普通養(yǎng)殖長牡蠣Fig.1 The Crassostreagigas with golden, white, black, purple and ordinaryshell colors

本研究以長牡蠣金色、黑色、白色和紫色4種殼色群體為材料，利用國際照明委員會(CIE)L*、a*、b*顏色模型對4種殼色性狀進行量化分析，并與普通養(yǎng)殖群體進行比較，旨在為長牡蠣殼色性狀判定提供一種有效的方法，為長牡蠣殼色群體選育以及殼色性狀分子基礎研究提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗所用的金色、白色、紫色、黑色4種殼色長牡蠣樣品的親本是自2010年開始，經(jīng)3代連續(xù)選育的殼色性狀純化個體。2013年7月，建立4種殼色群體，同時以普通養(yǎng)殖長牡蠣為親本建立對照組群體。2014年7月，隨機選取4種殼色以及普通殼色各38個，將左殼用清水清洗干凈后干燥備測，由于右殼面積小，波狀層紋密集，顏色不明顯，所以右殼顏色未測。

1.2 數(shù)據(jù)處理及分析

殼色的測量參照王雪磊等[11]的方法，計算機視覺系統(tǒng)(Computer Vision System,CVS)，該系統(tǒng)由CCD攝像頭或照相機、掃描儀、圖像采集卡、實驗箱、穩(wěn)壓電源、光源以及相應的圖像處理軟件等組成。相機拍攝時，佳能相機(Canon EOS 60D)左右兩側各設置2個20 W的白熾燈，以黑色塑膠為背景采集圖像。光圈值f/5.6，曝光時間1/160 s，焦距92 mm。圖像采集完成后，使用Photoshop CS6(Adobe System Incorporated)圖像處理軟件對采集的牡蠣整個左殼圖像進行處理。將每個貝殼顏色參數(shù)L、a及b值進行記錄。L*、a*、b*依據(jù)Chakraborty[12]提出的方法換算，公式如下：

式中：L*表示明度，為正值，L*越大越接近于白色，達到100視為全白，完全黑則視為0；a*為紅綠軸色品指數(shù)，大于0，a*值越大顏色越偏向紅，小于0時，a*值越小越偏向綠；b*為黃藍軸色品指數(shù)，大于0時，b*值越大越偏向黃色，小于0時，b*值越小越偏向藍色[13-14]。

采用16.0SPSS統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，將黑、紫、金、白4種殼色群體的L*、a*、b*值分別與普通殼色的顏色參數(shù)進行對比及顯著性檢驗，并進行主成分分析。運用逐步判別法對4種殼色進行判別分析，建立4個判別方程，將L*、a*、b*值帶入4個公式，可分別計算出Y，觀測個體顏色覆蓋最多的顏色為Y值最大的判別函數(shù)所對應的群體顏色。對4種殼色群體所有個體進行逐個驗證，判別準確率的計算公式如下[15]:

判別準確率P1(%)=判別正確的個數(shù)/實測數(shù)×100%；

判別準確率P2(%)=判別正確的個數(shù)/判別數(shù)×100%；

2 結果

2.1 長牡蠣4種殼色群體及對照群體殼色參數(shù)統(tǒng)計量

長牡蠣各殼色參數(shù)：其中，L*值最高的為白殼群體，平均值為89.04，最低的為黑殼群體，平均值為11.43；a*值最高的為紫殼群體，平均值為2.89，最低的為白殼群體，平均值為-1.11，b*值最高的為金殼群體，最低的為黑殼群體，平均值分別為18.4和-3.42。L*、a*、b*在4種殼色群體中的值與普通對照群體均有顯著性差異(Plt;0.05)。在黑殼、紫殼、白殼、金殼和對照群體中，方差最大的均為L*，分別為1.58、4.56、3.91、2.02和15.01。

表1 長牡蠣4種殼色及對照群體各顏色參數(shù)統(tǒng)計量Table 1 Statistics of the shell color parameters in the black, purple, golden and white shell strains, and control population of C.gigas

Note:①Strain；②Parameter；③Minimum；④Maximum；⑤Mean；⑥Variance；⑦Black shell；⑧Purple shell；⑨Golden shell；⑩White shell；Control

2.2 長牡蠣4種殼色群體及對照群體殼色參數(shù)主成分分析

利用長牡蠣4種殼色群體和普通對照群體的L*、a*、b*值進行主成分分析，提取了2個主成分，2個主成分累計貢獻率達到91.9%(見表2)，表明這2個主成分可以解釋5個群體間的主要顏色變異。第一主成分解釋總變異的53.09%，其中a*在PC1中負荷值最大，為0.94。第二主成分解釋了總變異的38.89%，L*值在PC2中負荷最大(見表2)。

表2 長牡蠣4種殼色群體及對照群體L*、a*和b*參數(shù)的負荷及貢獻率Table 2 Factor loadings of principal components extracted from three color parameters of the four shell color strains and controlpopulation of C.gigasand their contribution ratio

基于PC1和PC2兩個主成分的散點圖顯示了4種殼色群體的散點分布與對照群體明顯不同。金殼、黑殼、白殼與紫殼群體散點分布均較為集中，對照群體散點分布分散；紫殼與金殼群體散點較黑殼與白殼群體分散(見圖2)。

圖2 長牡蠣4種殼色群體及對照群體殼色參數(shù)主成分分析散點分布Fig.2 Scatter plot of the first and the second principal components of the color parameters of the four shell color strains and control population of C. gigas

2.3 長牡蠣4種殼色群體判別分析

運用黑殼、紫殼、金殼和白殼群體的顏色參數(shù)，采用逐步判別分析法對4個殼色群體進行判別分析，基于Fisher’s法分別建立了4個殼色選育群體的判別公式，判別參數(shù)如表3。

表3 長牡蠣黑殼、紫殼、金殼及白殼群體判別參數(shù)Table 3 The coefficients and constants of classification functions of theblack, purple, golden and white shell strains of C.gigas

Note:①Black shell strain；②Purple shell strain；③Golden shell strain；④White shell strain；⑤Constant

4個選育群體的判別公式如下：

Yb=1.37x1+1.49x2-1.78x3-12.35；Yp=1.68x1+4.70x2-2.14x3-21.98；Yg=5.11x1-3.77x2+2.33x3-165.28；Yw=9.52x1-0.79x2-5.18x3-434.31。

式中：x1，x2，x3分別代表L*、a*、b*，對4個殼色群體按上述判別函數(shù)進行預測分類，驗證判別公式的實用性(見表4)。黑殼群體的判別準確率P1為100%，P2為86.36%；紫殼群體的判別準確率P1為84.21%，P2為100%；白殼群體與金殼群體判別準確率為100%，綜合判別率為96.05%。

3 討論

長牡蠣殼色一般由色系深淺程度不一的黃、白、紫、黑等多種殼色構成，色澤分布一致的個體較少。傳統(tǒng)的顏色判定主要是借助于肉眼的識別進行顏色等級標準的制定，其結果因人而異，容易造成對殼色的判定結果的不準確。本研究采用 CIE的L*、a*、b*色度系統(tǒng)是分析顏色的國際標準，利用顏色分析系統(tǒng)研究分析殼色，能使對殼色模糊的描述信息認識變成數(shù)據(jù)化的客觀指標，具有科學性和可比性。目前色度系統(tǒng)主要應用于合浦珠母貝(Pinctadamartensi)、三角帆蚌(Hyriopisiscumingii)、馬氏珠母貝等產(chǎn)珠貝類的珍珠質顏色的測量[16-18]。

本研究結果表明，白色殼色L*值最大，均值達89.04金色；黑色殼色的L*值最小，平均為11.42。珍珠顏色通過L*a*b*評估表明，白色珍珠L*值一般大于90，黑色珍珠L*值一般小于55[18]。這與我們的實驗測量結果相似。本研究中b*值最高的為金殼群體，這是因為b*值越大表示越偏向金黃色，L*值在黑殼群

表4 長牡蠣4個殼色群體的判別分析

Note:①Strain；②Numbers；③Accuracy rate of discrimination；④Classification of predication；⑤Black shell strain；⑥Purple shell strain；⑦Golden shell strain；⑧White shellstrain；⑨In total

體最小，紫殼群體次之，與L*值越低顏色越深的判斷標準一致。與普通對照群體相比，4種殼色群體的L*、a*、b*值的方差均小于對照組，這表明4種殼色群體的L*、a*、b*值較對照群體波動小，且L*、a*、b*值較對照組均有顯著性變化(Plt;0.05)，表明殼色性狀經(jīng)過連續(xù)多代選育，已經(jīng)得到了比較穩(wěn)定的遺傳。對馬氏珠母貝及三角帆蚌的殼色研究也表明通過選育可以獲得殼色的穩(wěn)定遺傳[17,19]。在對長牡蠣金殼性狀顏色參數(shù)進行遺傳評估中發(fā)現(xiàn)，參數(shù)L*遺傳力低，h2為0.13，而a*、b*均有中高水平遺傳力[11]。本研究中發(fā)現(xiàn)，L*值在每種殼色中的方差比a*、b*的方差高，表明每種殼色中L*較a*和b*波動大，這可能與L*的低遺傳力有關。

主成分分析散點分布顯示，4種殼色選育系的殼色均較為一致，這也進一步證實長牡蠣殼色性狀經(jīng)過連續(xù)多代選育，已經(jīng)得到了高程度的純化。而紫殼與金殼群體的散點分布范圍較白殼與黑殼群體分散，說明金殼與紫殼群體的殼色性狀有進一步純化的空間。此外，主成分分析顯示殼色間差異主要是由參數(shù)a*造成的。通過L*、a*、b*值對3種不同殼色三角帆蚌的顏色進行量化分析，結果也顯示參數(shù)a*是引起顏色變化的主要原因[20]。

判別分析是在分類確定的條件下，根據(jù)某一研究對象的各種特征值判別其類型歸屬的統(tǒng)計分析方法。該方法在魚類的形態(tài)差異分析中通常有較多的應用，例如梁前進等[21]等對野生鯽(Carassiusauratus)和5個金魚(Carassiusauratus)品種進行判別分析，各品種正確率達85%以上；唐瞻楊等[22]采用判別分析的方法對不同月齡性狀的尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)進行研究，綜合判別正確率達到99.25%；竇亞琪等[23]對翹嘴鱖(Sinipercachuatsi)不同月齡性狀進行判別分析，判別正確率達到98.87%。在貝類殼色分析中，判別分析已經(jīng)應用于三角帆蚌殼色的分析中，研究運用判別分析及L*、a*、b*值測量建立了2個判別方程，可通過a*,b*值代入方程，成功將“白貴妃”與“紫皇后”2個品種分開，綜合判別正確率達100%[20]。本研究建立的4種殼色的判別方程中，將四種純化殼色進行顏色判別分析結果顯示，綜合驗證率為96.05%，判別效果較為理想，說明該判別函數(shù)在實際應用時參考價值較大。通過判別分析，可判斷未經(jīng)殼色選育的長牡蠣何種殼色覆蓋度最高，有利于長牡蠣的殼色選育。

4 結語

長牡蠣4種殼色群體的L*、a*、b*值與普通對照群體相比均有顯著性差異，表明殼色性狀經(jīng)過連續(xù)多代選育，已經(jīng)得到了比較穩(wěn)定的遺傳；主成分分析進一步證明了該結論，同時也顯示殼色間差異主要由參數(shù)a*造成的。研究建立了4個殼色的判別方程，殼色判別方程的建立可為長牡蠣殼色的判斷提供一種行之有效的方法，為長牡蠣的殼色選育提供基礎。

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Keywords：Crassostreagigas; shell color; quantitative analysis; discriminant analysis

責任編輯 朱寶象

AQuantitativeAnalysisofFourShellColorStrainsofPacificOyster(Crassostreagigas)

SONG Jun-Lin, LI Qi, KONG Ling-Feng

(The Key Laboratory of Mariculture (Ocean University of China), Ministry of Education, Qingdao 266003, China)

The shell color of Pacific oyster (Crassostreagigas) is one of the important economic traits. The quantitative analysis of shell color is an effective method for color determination of oyster shell. In this study, CIEL*a*b*(CIELAB) system was used to evaluate the effectiveness of the shell color selection of Pacific oyster. The shell color parameters (includingL*,a*andb*) of the golden, white, black and purple shell strains, and one commercially cultured control population were characgerized. The analysis of four strains color parameters showed that the variances ofL*,a*andb*in the four shell color strains were smaller than those in the control, suggesting that pure shell color obtained stably inherited through successive selective breeding. The principal component analysis indicated that the first principal component (PC1) was most affected by color parametera*, and the second (PC2) by color parameterL*. The contribution rates of the two principal components were 53.09% and 38.89%, respectively. The results also showed that the difference among shell color strains was mainly due to color parametera*. The discriminant functions for shell color traits were established and the rate of discriminant accuracy (P1 andP2) was 96.05 % for four shell color strains, which showed a great application value.

S968.3

A

1672-5174(2018)01-025-06

10.16441/j.cnki.hdxb. 20170053

宋俊霖， 李琪， 孔令鋒. 長牡蠣四種殼色選育系殼色性狀的量化分析[J].中國海洋大學學報(自然科學版),2018, 48(1): 25-30.

SONG Jun-Lin, LI Qi, KONG Ling-Feng. A quantitative analysis of four shell color strains of Pacific oyster (Crassostreagigas)[J].Periodical of Ocean University of China, 2018, 48(1): 25-30.

國家自然科學基金項目(31372524)；泰山學者種業(yè)計劃專家項目；山東省科技發(fā)展計劃項目(2016ZDJS06A06)資助

Supported by the grants from National Natural Science Foundation of China (31372524)；Taishan scholars seed project;The Project of science and technology development program, Shandong Province (2016ZDJS06A06)

2017-02-10；

2017-05-21

宋俊霖(1988-)，女，博士生。E-mail: 495717198@qq.com

?? 通訊作者：E-mail: qili66@ouc.edu.cn