趙正楠，李進(jìn)宇，劉 倩，卜燕華，藺 艷

(北京市園林科學(xué)研究院 綠化植物育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100102)

種子黏液(Mucilage)是一種由種皮外層細(xì)胞高爾基體產(chǎn)生的可以吸水膨脹的多糖物質(zhì)[1]。相關(guān)研究表明，種子黏液是種子在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，可以促進(jìn)種子傳播[2]、提高種子對(duì)干旱的耐受力[3]，與種子萌發(fā)有一定相關(guān)性[4]。劉志民等[5]對(duì)科爾沁沙地124種植物種子黏液進(jìn)行甄別，發(fā)現(xiàn)種子黏液廣泛存在于菊科、車前科、禾本科、亞麻科等種子中。唇形科種子在萌發(fā)時(shí)也會(huì)產(chǎn)生黏液，如丹參種子[6]、朱唇種子[7]、甘西鼠尾草種子[8]等，這些黏液可以促進(jìn)種子快速大量吸水，以抵御干旱等不良環(huán)境的影響。

一串紅(Salviasplendens)是唇形科(Lamiaceae)鼠尾草屬多年生草本花卉，常作1年生栽培，其花色鮮艷、花序修長(zhǎng)，在園林綠化中被廣泛應(yīng)用。一串紅主要依靠種子繁殖，且用種量較大。系統(tǒng)地研究一串紅種子萌發(fā)的相關(guān)影響因素，是提高一串紅種子質(zhì)量、促進(jìn)一串紅種苗生產(chǎn)及加快一串紅在園林綠化中應(yīng)用的重要手段?，F(xiàn)階段對(duì)一串紅種子萌發(fā)相關(guān)因素研究主要集中在內(nèi)含物[9]、超干處理[10]、外源激素[11]和不同元素[12]對(duì)種子萌發(fā)的影響等方面，而關(guān)于黏液對(duì)其種子生長(zhǎng)影響的研究還較少。為此，本研究分析了一串紅種子黏液特性及其對(duì)種子萌發(fā)和種子活力的影響，旨在探明種子黏液在種子萌發(fā)中的作用，進(jìn)而為一串紅種苗生產(chǎn)提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)材料為一串紅‘奧運(yùn)圣火’種子，于2015年秋季收獲于北京市園林科學(xué)研究院，在4 ℃種子庫(kù)中貯存，種子初始含水率為8.6%，初始發(fā)芽率為85%。

將該品種未經(jīng)任何處理的種子作為本試驗(yàn)的有黏液種子，無(wú)黏液種子的制備方法參考文獻(xiàn)[4]，基本步驟為：取一定量的一串紅‘奧運(yùn)圣火’有黏液種子，在去離子水中浸泡1 h，然后用紗布慢慢磨去黏液物質(zhì)，直到下次浸水后觀察不到黏液層，即得到無(wú)黏液種子。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 有黏液和無(wú)黏液一串紅種子物理性狀的比較 分別將有黏液和無(wú)黏液種子在60 ℃電熱鼓風(fēng)干燥機(jī)中干燥24 h，待種子溫度降至室溫后，測(cè)量有黏液和無(wú)黏液種子的平均長(zhǎng)度、平均寬度、平均厚度和平均質(zhì)量；之后將2種種子在室溫(25 ℃)條件下以100粒種子為1個(gè)重復(fù)，放入100 mL三角瓶中，加入50 mL去離子水，吸水處理120 min，測(cè)量吸水后的有黏液種子和無(wú)黏液種子的平均長(zhǎng)度、平均寬度、平均厚度和平均質(zhì)量，種子黏液質(zhì)量為同種處理?xiàng)l件下有黏液種子與無(wú)黏液種子的質(zhì)量之差。上述試驗(yàn)均重復(fù)3次。

1.2.2 黏液對(duì)一串紅種子粘土能力的影響 在室溫(25 ℃)條件下，分別對(duì)有黏液和無(wú)黏液種子的粘土能力進(jìn)行測(cè)量。具體方法為：將有黏液和無(wú)黏液種子在60 ℃電熱鼓風(fēng)干燥機(jī)中干燥24 h，待溫度降至室溫后稱質(zhì)量，然后分別將2種種子在蒸餾水中完全吸漲，放置到裝有干燥原生境土壤的培養(yǎng)皿中進(jìn)行滾動(dòng)，直至不會(huì)再粘土為止，再將粘附著土壤的種子在60 ℃電熱鼓風(fēng)干燥機(jī)中干燥24 h，待種子溫度降至室溫后稱質(zhì)量。以100粒種子為1個(gè)重復(fù)，重復(fù)3次。計(jì)算粘土種子質(zhì)量的增加倍數(shù)：

1.2.3 種子黏液對(duì)一串紅種子吸水、脫水性質(zhì)的影響 將有黏液和無(wú)黏液種子在60 ℃電熱鼓風(fēng)干燥機(jī)中分別干燥24 h，待種子溫度降至室溫后，將其放入10 mL去離子水中，每20 min記錄1次種子質(zhì)量的變化，分別繪制有黏液和無(wú)黏液種子的室溫吸水曲線，將種子質(zhì)量不再變化時(shí)的狀態(tài)稱為飽和吸水狀態(tài)。將吸水飽和的種子于室溫(23～25 ℃)條件下脫水，每1 h稱量1次質(zhì)量直至8 h，之后每8 h稱質(zhì)量1次，直到種子質(zhì)量不再發(fā)生變化為止。繪制單粒有黏液種子和無(wú)黏液種子的吸水、脫水曲線。每個(gè)重復(fù)100粒種子，共重復(fù)3次取平均值。

1.2.4 種子黏液對(duì)種子萌發(fā)、種子活力的影響 對(duì)有黏液和無(wú)黏液種子進(jìn)行25 ℃條件下的標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)，每100粒種子作為1個(gè)重復(fù)，每個(gè)材料重復(fù)3次，記錄發(fā)芽持續(xù)時(shí)間、每天發(fā)芽數(shù)，并在發(fā)芽進(jìn)行14 d時(shí)測(cè)定幼苗的根長(zhǎng)(root length,RL)、苗長(zhǎng)(seeding length，SL)，計(jì)算發(fā)芽勢(shì)(germination energy，GE)、發(fā)芽率(germination rate,GR)、發(fā)芽指數(shù)(germination index，GI)和活力指數(shù)(vigor index，VI)。其計(jì)算公式分別為：

VI=GI×RL。

式中：Gt為第t天發(fā)芽種子數(shù)，Dt為種子發(fā)芽天數(shù)；

1.2.5 種子黏液對(duì)一串紅主要觀賞性狀的影響 分別將有黏液和無(wú)黏液種子在北京市園林科學(xué)研究院溫室內(nèi)正常播種、移苗、上盆、養(yǎng)護(hù)，定植于直徑20 cm的花盆中，于盛花期進(jìn)行主要觀賞性狀調(diào)查，包括株高、冠幅、花穗長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)度、葉片長(zhǎng)、葉片寬、花萼長(zhǎng)、花萼寬、花冠長(zhǎng)、花冠寬等。以上指標(biāo)的具體測(cè)量方法參照文獻(xiàn)[13]進(jìn)行，每個(gè)性狀測(cè)量20株，結(jié)果取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007和SPSS 19.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 黏液對(duì)一串紅種子基本性狀及粘土能力的影響

由表1可知，在干燥狀態(tài)下，有黏液種子與無(wú)黏液種子的平均長(zhǎng)度、平均寬度、平均厚度、平均質(zhì)量均無(wú)顯著差異；吸水后有黏液種子的平均長(zhǎng)度、平均寬度、平均厚度、平均質(zhì)量均顯著高于無(wú)黏液種子，分別是無(wú)黏液種子的1.4，1.5，2.7，6.3倍。吸水后有黏液種子的平均長(zhǎng)度、平均寬度、平均厚度、平均質(zhì)量均顯著高于其吸水前的干燥狀態(tài)，分別是吸水前的1.9，2.4，2.7，8.3倍。吸水后的無(wú)黏液種子平均長(zhǎng)度、平均寬度均顯著高于吸水前，分別是吸水前的1.5，1.9倍；平均厚度、平均質(zhì)量與吸水前無(wú)顯著差異。因此，在干燥狀態(tài)下，種子黏液對(duì)種子平均長(zhǎng)度、寬度、厚度、質(zhì)量均無(wú)顯著影響，但在吸水狀態(tài)下，有黏液種子的平均長(zhǎng)度、平均寬度、平均厚度、平均質(zhì)量均顯著提高，而無(wú)黏液種子僅平均長(zhǎng)度、平均寬度有顯著提高。吸水前、后種子黏液質(zhì)量增加了47.6倍，表明種子黏液可以吸收大量水分。

表1 有黏液和無(wú)黏液一串紅種子吸水前后物理性狀的比較Table 1 Comparison of physical properties before and after water absorption of mucilaginous and non-mucilaginous seeds of S. splendens

注：同行數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters in each row indicate significant different atP<0.05 level according to Tukey Test.

由表2可知，粘土后有黏液種子質(zhì)量顯著高于無(wú)黏液種子。與粘土前相比，粘土后有黏液種子干質(zhì)量顯著增加，而無(wú)黏液種子干質(zhì)量無(wú)顯著變化。說(shuō)明黏液可以提高一串紅種子的粘土能力。

表2 黏液對(duì)一串紅種子粘土能力的影響Table 2 Effect of mucilage on seed soil adhesion of S.splendens

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters in each column indicate significant difference atP<0.05 level according to Tukey Test.

2.2 黏液對(duì)一串紅種子吸水、脫水性質(zhì)的影響

對(duì)一串紅有黏液種子和無(wú)黏液種子分別進(jìn)行吸水、脫水試驗(yàn)，結(jié)果如圖1,2所示。由圖1,2可知，隨著吸水時(shí)間的延長(zhǎng)，一串紅有黏液種子和無(wú)黏液種子的質(zhì)量均有所增加，有黏液種子在120 min時(shí)吸水達(dá)到飽和，種子質(zhì)量增加了0.025 2 g/粒，無(wú)黏液種子在60 min時(shí)吸水達(dá)到飽和，種子質(zhì)量增加了0.001 9 g/粒。吸水達(dá)飽和狀態(tài)時(shí)，有黏液種子吸收的水分是自身質(zhì)量的6.81倍，而無(wú)黏液種子吸收的水分是自身質(zhì)量的0.59倍。一串紅有黏液種子在處理36 h時(shí)可脫水至質(zhì)量恒定，無(wú)黏液種子在處理3 h時(shí)脫水至質(zhì)量恒定。以上結(jié)論表明，黏液可以增加一串紅種子吸水質(zhì)量，延長(zhǎng)一串紅種子的脫水時(shí)間。

圖1 有黏液和無(wú)黏液一串紅種子的吸水動(dòng)態(tài)曲線
Fig.1 Water absorption of mucilaginous and non-mucilaginous seeds ofS.splendens

圖2 有黏液和無(wú)黏液一串紅種子的脫水動(dòng)態(tài)曲線
Fig.2 Water dehydration of mucilaginous and non-mucilaginous seeds ofS.splendens

2.3 黏液對(duì)一串紅種子萌發(fā)性狀的影響

對(duì)有黏液和無(wú)黏液種子發(fā)芽相關(guān)性狀進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，一串紅有黏液種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)等萌發(fā)性狀均明顯優(yōu)于無(wú)黏液種子。有黏液種子發(fā)芽勢(shì)較無(wú)黏液種子高28.00%，是無(wú)黏液種子的1.48倍；有黏液種子發(fā)芽率較無(wú)黏液種子高14.00%，是無(wú)黏液種子的1.19倍；有黏液種子發(fā)芽指數(shù)較無(wú)黏液種子高22.16 粒/d，是無(wú)黏液種子的2.46倍；有黏液種子活力指數(shù)較無(wú)黏液種子高207.65 cm/d，是無(wú)黏液種子的7.28倍；有黏液種子根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)分別較無(wú)黏液種子根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)長(zhǎng)4.17和0.3 cm，分別是無(wú)黏液種子根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)的2.90和2.03倍。一串紅黏液種子發(fā)芽持續(xù)時(shí)間顯著短于無(wú)黏液種子，較無(wú)黏液種子發(fā)芽時(shí)間少5 d，說(shuō)明與無(wú)黏液種子相比，一串紅黏液種子發(fā)芽較齊、較快。

表3 黏液對(duì)一串紅種子萌發(fā)相關(guān)性狀的影響Table 3 Effect of mucilage on seed germination of S.splendens

2.4 種子黏液對(duì)一串紅主要觀賞性狀的影響

種子黏液對(duì)一串紅主要觀賞性狀的影響如表4所示。由表4可知，經(jīng)過(guò)獨(dú)立樣本t測(cè)驗(yàn)，有黏液種子與無(wú)黏液種子植株的株高、冠幅、花穗長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)度、葉片長(zhǎng)、葉片寬、花萼長(zhǎng)、花萼寬、花冠長(zhǎng)、花冠寬等指標(biāo)均無(wú)顯著差異，說(shuō)明種子黏液對(duì)一串紅植株的主要觀賞性狀無(wú)顯著影響。

表4 種子黏液對(duì)一串紅植株主要觀賞性狀的影響Table 4 Effect of seed mucilage on main ornamental characters of S.splendens cm

3 討論與結(jié)論

前人對(duì)白沙蒿種子[14]、抱莖獨(dú)行菜種子[15]、北美車前種子[16]的研究均證明,黏液與種子的吸水特性、粘土能力密切相關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，一串紅種子黏液可以提高一串紅種子吸收水分的能力，減緩一串紅種子失水速度；種子黏液與種子粘土能力密切相關(guān)，有黏液種子的粘土質(zhì)量是原種子的9.26倍，而無(wú)黏液種子的粘土質(zhì)量是原種子的1.17倍。水分是種子萌發(fā)的重要條件，吸收足量水分有利于種子完成吸漲的第一階段，促進(jìn)種子的正常萌發(fā)[17-18]。此外，粘土能力是種子適應(yīng)環(huán)境而進(jìn)化的一種能力，有利于種子大?；㈠^定土壤、保障種族延續(xù)[4]。

現(xiàn)階段對(duì)種子黏液的研究主要集中在與種子生態(tài)的相關(guān)性方面，如種子黏液的荒漠學(xué)意義[19]及黏液與種子擴(kuò)散性[4]、黏液對(duì)種子萌發(fā)的影響、黏液對(duì)低溫的生態(tài)響應(yīng)[20]等，此外，也有相關(guān)學(xué)者對(duì)黏液相關(guān)合成基因進(jìn)行克隆、表達(dá)和功能分析，確定了與黏液相關(guān)的各種因子[21-23]。本研究在分析種子黏液對(duì)一串紅種子萌發(fā)影響的同時(shí)，首次研究了種子黏液對(duì)一串紅種子活力的影響。與發(fā)芽率相比，種子活力是最重要的種子品質(zhì)指標(biāo)，是衡量種子田間實(shí)際出苗率的重要參考[24]。本研究結(jié)果表明，與無(wú)黏液一串紅種子相比，有黏液種子有較高的活力。這意味著有黏液的一串紅種子在田間有較高的出苗率，對(duì)逆境也有較強(qiáng)的抵抗力。作為觀賞植物，種苗質(zhì)量是一串紅生產(chǎn)的關(guān)鍵。根長(zhǎng)和苗長(zhǎng)是重要的種苗質(zhì)量參考指標(biāo)[25]，一串紅黏液種子出苗后有較長(zhǎng)的根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)，這表明與無(wú)黏液種子相比，有黏液種子出苗較壯。

一串紅種子吸水后產(chǎn)生大量黏液物質(zhì)，可能會(huì)對(duì)一串紅種子采后處理過(guò)程，如種子引發(fā)等造成影響。盡管水不是唯一的種子引發(fā)劑，但是一些鹽的水溶液在各種植物種子中均有較好的引發(fā)效果[26]。而一串紅種子黏液是否會(huì)對(duì)種子引發(fā)造成影響、造成何種影響、如何解決這種影響，是下一步需要解決的問(wèn)題。同時(shí)，植物黏多糖作為一種黏液多糖物質(zhì)，有多種保健功能，一串紅種子黏液是否可以用于這種黏液多糖物質(zhì)的開(kāi)發(fā)及如何進(jìn)行開(kāi)發(fā)，也是今后需要研究的方向之一。

本研究結(jié)果還表明，種子黏液對(duì)一串紅植株的觀賞性狀無(wú)直接影響。影響植株觀賞性狀的因素很多，主要包括遺傳控制因素和外界環(huán)境、相關(guān)激素等。相關(guān)研究表明，秋石斛蘭F1代單支花數(shù)和花色遺傳優(yōu)勢(shì)比較明顯[27]；非洲菊F1代植株花序姿態(tài)中平翻有較高的遺傳力[28]。對(duì)萬(wàn)壽菊幼苗施用多效唑可以達(dá)到顯著縮短節(jié)間長(zhǎng)度、抑制株高、延遲花期的效果[29]。后續(xù)研究中，關(guān)于外界環(huán)境、相關(guān)激素對(duì)一串紅植株的觀賞性狀是否存在影響及存在何種影響，也需要進(jìn)一步深入分析。