李瑞珂，汪 洋，安志超，武慶慧，王改革，仝瑞芳，葉優(yōu)良

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，河南鄭州 450000； 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100091； 3.河南杞縣農(nóng)業(yè)局，河南開(kāi)封 475200)

小麥?zhǔn)侵袊?guó)三大糧食作物之一，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占重要地位，小麥產(chǎn)量高低直接關(guān)系到國(guó)家糧食安全。氮素是小麥生長(zhǎng)的必要營(yíng)養(yǎng)元素，施氮能夠顯著提高其籽粒產(chǎn)量，氮肥對(duì)糧食增產(chǎn)的貢獻(xiàn)達(dá)30%～50%[1]。氮素主要通過(guò)影響小麥群體結(jié)構(gòu)[2]、提升光合速率[3]、調(diào)整源庫(kù)比例[4]等途徑促進(jìn)小麥增產(chǎn)；另外，合理施用氮肥也能促進(jìn)花后營(yíng)養(yǎng)器官中干物質(zhì)向生殖器官轉(zhuǎn)移[5]，進(jìn)而提高小麥產(chǎn)量。但過(guò)量施用氮肥不僅不能持續(xù)增加作物產(chǎn)量，反而會(huì)造成資源浪費(fèi)和環(huán)境污染。從1997年到2016年，中國(guó)糧食總產(chǎn)增加了24%，氮肥用量增加了6%[6]，氮肥利用率約28.2%[7]，較20世紀(jì)80年代明顯下降，同時(shí)遠(yuǎn)低于發(fā)達(dá)國(guó)家的利用水平(氮肥利用率50%～60%)。為減少浪費(fèi)，提高化肥利用率，減少不必要的化肥投入，中國(guó)于2015年頒布了《到2020年化肥施用零增長(zhǎng)的行動(dòng)方案》。近年來(lái)，有關(guān)不同作物的氮肥施用期、施用量以及品種、環(huán)境因素和氮吸收利用效率間交互作用的研究較多[8-10]。有研究[11-12]指出，不同作物品種在吸氮能力上存在顯著差異，且對(duì)氮肥的反映特性也明顯不同[13]，篩選和種植氮效率高的品種是提高氮肥利用率的有效途徑。因此，本研究收集了38個(gè)河南省主推的冬小麥品種，將其按產(chǎn)量和氮素利用效率劃分為4種不同類型，分析比較不同類型小麥品種的產(chǎn)量構(gòu)成因子、干物質(zhì)積累和氮素的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)特征，以期探明不同產(chǎn)量類型小麥品種氮素利用效率差異形成的原因。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年10月-2017年6月在河南省長(zhǎng)葛市城關(guān)鎮(zhèn)(北緯34°27′，東經(jīng)113°34′)進(jìn)行，土壤為潮土，質(zhì)地為粘壤。0～30 cm土壤有機(jī)質(zhì)18.3 g·kg-1，全氮1.58 g·kg-1，速效磷20 mg·kg-1，速效鉀142 mg·kg-1，pH 7.3。38個(gè)供試小麥品種均為當(dāng)?shù)刂髟云贩N(具體見(jiàn)表1注釋)，購(gòu)自當(dāng)?shù)剞r(nóng)資市場(chǎng)。

小區(qū)面積30 m2，重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組排列。施純氮375 kg·hm-2，P2O5和K2O均為120 kg·hm-2；氮肥為尿素(含N46.4%)，1/2做基肥，1/2拔節(jié)期追肥，磷肥為磷酸二銨(含P2O545%)，鉀肥為氯化鉀(含K2O 60%)，鉀肥、磷肥均全部作為底肥。田間管理按照當(dāng)?shù)剞r(nóng)民習(xí)慣進(jìn)行，在播種后澆蒙頭水，后期根據(jù)墑情灌溉，小麥越冬期化學(xué)除草，拔節(jié)期防治病蟲(chóng)害和追施氮肥。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

成熟期籽粒產(chǎn)量按照小區(qū)收獲計(jì)產(chǎn)，并采樣考種。分別于越冬期(播種后63 d)、拔節(jié)期(播種后128 d)、開(kāi)花期(播種后187 d)和成熟期(播種后230 d)隨機(jī)取5株小麥的地上部分，帶回實(shí)驗(yàn)室，105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒重，計(jì)算干物質(zhì)積累量、干物質(zhì)積累速率、干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量和干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率；烘干樣品粉碎后過(guò)1 mm篩，稱取0.15 g，經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后通過(guò)流動(dòng)注射分析儀(AA3，Seal，德國(guó))測(cè)定全氮含量，計(jì)算氮素轉(zhuǎn)移率和氮素收獲指數(shù)。

計(jì)算公式如下：

干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量=開(kāi)花期干重-成熟期非籽粒干重

干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率=(干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量/開(kāi)花期干重)×100%

氮素轉(zhuǎn)移率=(開(kāi)花期植株氮素積累量-成熟期植株氮素積累量)/開(kāi)花期氮素積累量×100%

氮素收獲指數(shù)=籽粒氮素總量/成熟期氮素積累總量×100%

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2013 和SPSS 19.0軟件統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)，分別用SPSS 19.0和OriginPro 2016進(jìn)行相關(guān)分析和制圖，通過(guò)Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型小麥品種的氮素收獲指數(shù)及產(chǎn)量構(gòu)成因子

綜合分析籽粒產(chǎn)量和氮素收獲指數(shù)，將38個(gè)冬小麥品種劃分為4種類型：高產(chǎn)高效(HYHE)型、高產(chǎn)低效(HYLE)型、低產(chǎn)高效(LYHE)型和低產(chǎn)低效(LYLE)型。4種類型品種所占比例不同(表1)，其中，HYHE型品種14個(gè)，所占比例最大，為36.8%；LYLE型品種10個(gè)，占26.4%；HYLE和LYHE型小麥均只有7個(gè)，各占18.4%。高產(chǎn)品種中，HYHE型和HYLE型品種的產(chǎn)量相近，分別達(dá)到8 367.3和8 313.0 kg·hm-2，但HYHE型品種的氮素收獲指數(shù)較HYLE型品種提高了24.7%；低產(chǎn)品種中，LYHE型和LYLE型品種的產(chǎn)量相近，分別為6 642.1和6 678.5 kg·hm-2，但LYHE型品種的氮素收獲指數(shù)較LYLE型品種提高了19.9%。

表1 不同產(chǎn)量類型小麥的氮素收獲指數(shù)及產(chǎn)量構(gòu)成因子Table 1 Nitrogen yield index and yield components of different yield types

由表1可知，不同類型小麥品種的單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)有顯著差異。高產(chǎn)品種中，HYHE型品種的單位面積穗數(shù)顯著高于HYLE型品種，但其穗粒數(shù)卻顯著低于HYLE型品種；低產(chǎn)品種中，LYHE型品種單位面積穗數(shù)略高于LYLE型品種，穗粒數(shù)略低于LYLE型?？梢?jiàn)，高氮素利用效率小麥品種穗多，但穗粒數(shù)隨之降低，而不同類型小麥間千粒重并無(wú)顯著差異。

2.2 不同類型小麥品種的干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)分析

小麥整個(gè)生育期干物質(zhì)在不斷地增加，花后營(yíng)養(yǎng)器官(葉片、莖鞘)的干物質(zhì)逐漸向穗部和籽粒轉(zhuǎn)移，因而后期干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量的多少、轉(zhuǎn)移的快慢將直接影響成熟期小麥籽粒產(chǎn)量。不同類型小麥品種的干物質(zhì)積累量隨著生育期的推進(jìn)而逐漸增加，至成熟期積累量達(dá)到最大。由表2可知，苗期至越冬期和拔節(jié)至開(kāi)花期，高產(chǎn)類型(HYHE型和HYLE型)品種的干物質(zhì)積累量顯著高于低產(chǎn)類型(LYLE型和LYHE型)品種；越冬至拔節(jié)期，干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為HYHE型>LYLE型、HYLE型>LYHE型；開(kāi)花至成熟期， HYHE型品種的干物質(zhì)積累量顯著高于其他三種類型，其他三種類型的品種之間差異不顯著。

苗期至越冬期和拔節(jié)至開(kāi)花期，高產(chǎn)類型(HYHE型和HYLE型)品種的干物質(zhì)積累速率顯著高于低產(chǎn)類型(LYLE型和LYHE型)品種；越冬至拔節(jié)期，干物質(zhì)積累速率也表現(xiàn)為HYHE型>LYLE型、HYLE型>LYHE型；開(kāi)花至成熟期，高產(chǎn)類型品種的干物質(zhì)積累速率則顯著低于低產(chǎn)類型品種(表2)。相關(guān)分析結(jié)果顯示，籽粒產(chǎn)量與花前干物質(zhì)積累速率呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.991(P<0.01)，但與花后干物質(zhì)積累速率呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.971(P<0.01)。

成熟期的干物質(zhì)積累量與花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量及轉(zhuǎn)移率有關(guān)。由表3可知，花后，高產(chǎn)類型(HYHE型和HYLE型)品種的干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量和轉(zhuǎn)移率顯著高于低產(chǎn)類型(LYLE型和LYHE型)品種。相同產(chǎn)量水平下，花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量和轉(zhuǎn)移率高的品種，氮素利用效率也較高。

2.3 不同類型小麥品種的氮素積累和轉(zhuǎn)運(yùn)分析

由表4可以看出，小麥氮素積累量隨生育進(jìn)程推進(jìn)不斷增加，各生育期內(nèi)，氮素積累量均表現(xiàn)為高產(chǎn)類型(HYHE型和HYLE型)品種高于低產(chǎn)類型(LYHE型和LYLE型)品種。高產(chǎn)類型品種中，氮高效(HYHE型)品種在出苗至越冬、拔節(jié)至開(kāi)花兩個(gè)階段的氮素積累量顯著低于氮低效(HYLE型)品種，開(kāi)花后則相反。低產(chǎn)類型品種中，氮高效(LYHE型)品種在越冬至拔節(jié)期顯著低于氮低效(LYLE型)品種，開(kāi)花后則相反。各類型品種的氮素積累速率均在開(kāi)花至成熟期達(dá)到最高，該生育階段，HYHE型品種的氮素積累速率較HYLE型品種高28.8%，LYHE型品種的氮素積累速率較LYLE型品種高69.1%。此外，花后的小麥氮素積累速率與氮素收獲指數(shù)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.839(P<0.05)。

表2 不同產(chǎn)量類型小麥品種的干物質(zhì)積累量及積累速率Table 2 Dry matter accumulation amount and rate of wheat with different yield types

表3 不同產(chǎn)量類型小麥品種的花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量、轉(zhuǎn)移率及氮素轉(zhuǎn)移率Table 3 Translocation amount and efficiency and nitrogen translocation rate of wheat with different yield types

LYHE型品種具有較高的氮素轉(zhuǎn)移效率(表3)，但花前氮素積累量不足，以致成熟期氮素積累量低于高產(chǎn)型品種?？梢?jiàn)，相比小麥生育后期的氮素轉(zhuǎn)移效率，生育前期的氮素積累量對(duì)產(chǎn)量形成的影響更大。

表4 不同產(chǎn)量類型小麥品種的氮素積累量及積累速率Table 4 Nitrogen accumulation amount and rateof wheat withdifferent yield types

3 討 論

不同小麥品種間產(chǎn)量差異較大，近年來(lái)，隨品種的持續(xù)優(yōu)化，氮高效品種不斷增多。本研究選擇的38個(gè)當(dāng)?shù)刂魍破贩N中，高產(chǎn)高效型品種占比高達(dá)37%；低產(chǎn)高效型品種占26%。小麥產(chǎn)量的形成是一個(gè)以穗數(shù)為基礎(chǔ)兼顧穗粒數(shù)和粒重的不斷協(xié)調(diào)平衡發(fā)展的過(guò)程，其中穗數(shù)是基礎(chǔ)，協(xié)同提高穗粒數(shù)和粒重是獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵[14]。本研究中，高產(chǎn)型(HYHE型和HYLE型)品種的穗粒數(shù)顯著高于低產(chǎn)型(LYHE型和LYLE型)品種，二者粒重間無(wú)明顯差異，而適當(dāng)提高單位面積穗數(shù)有助于小麥氮素收獲指數(shù)的提高。

小麥產(chǎn)量形成與干物質(zhì)的積累量和轉(zhuǎn)移率有關(guān)。有研究指出，小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)移效率和干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率受基因型影響最大[13,15]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同小麥品種開(kāi)花前貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)能力有顯著差異，小麥產(chǎn)量與花前干物質(zhì)積累速率呈極顯著正相關(guān)，但與花后干物質(zhì)累積速率呈極顯著負(fù)相關(guān)；因而，開(kāi)花前積累的干物質(zhì)越多，干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移率就越高，成熟期籽粒吸氮量占整株比例就越大，這與Papakosta等[16]等的研究結(jié)果相符。

植株氮素的吸收和利用是一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程，受多種因素共同影響。本研究中，小麥開(kāi)花期植株氮素積累量與成熟期籽粒氮素積累量間差異較小，說(shuō)明小麥籽粒中累積的大部分氮素在花前就已貯存于營(yíng)養(yǎng)器官。另外，不同產(chǎn)量類型小麥品種花前氮素積累量不同，其中，高產(chǎn)型花前氮素積累量明顯高于低產(chǎn)型品種；LYHE型品種的花后氮素轉(zhuǎn)移率顯著高于其他類型品種，但成熟期籽粒的氮積累量占比不高。小麥植株中的氮素主要來(lái)自花前氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量，花后氮素積累量所占比例較??；籽粒中約70%的氮來(lái)自花前氮素同化，30%來(lái)自花后氮素同化，因此，保證一定的花前氮素積累量是冬小麥高產(chǎn)高效的基礎(chǔ)[17-22]。