張亞杰，楊九艷,2*，耿倩倩，楊 歡，李奉時(shí)

(1 內(nèi)蒙古大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，呼和浩特 010021； 2 蒙古高原生態(tài)學(xué)與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室暨內(nèi)蒙古自治區(qū)草地生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，呼和浩特 010021)

植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)是長(zhǎng)期適應(yīng)外界環(huán)境的結(jié)果[1]。葉片作為植物的同化器官，葉片的性狀尤其是葉表皮的性狀[1]對(duì)氣候變化響應(yīng)敏感[2]，并對(duì)不同的環(huán)境特征表現(xiàn)出了較強(qiáng)的適應(yīng)性。

植物葉片表皮的表皮毛作為植物對(duì)干旱環(huán)境的一種適應(yīng)，可以有效避免強(qiáng)光對(duì)植物葉片的損傷，并在氣孔開放時(shí)，有效減小蒸騰[1]。而葉表皮的氣孔是植物進(jìn)行水分和氣體交換的重要通道，氣孔調(diào)節(jié)是植物抵御脅迫、適應(yīng)不同環(huán)境的一種積極的策略[3]。在短時(shí)間內(nèi)，氣孔通過開閉在水分散失和CO2吸收間起重要的平衡作用[4]，而在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)，氣孔則通過其分布、形態(tài)、數(shù)量及大小的變化來調(diào)控氣體進(jìn)出[5]。在大的時(shí)空尺度上，氣孔的特性，尤其是氣孔密度和氣孔長(zhǎng)度是對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果[6]，并且二者具有高度的協(xié)同進(jìn)化趨勢(shì)[7-8]。在掃描電鏡下，植物葉表皮表現(xiàn)出不同的微形態(tài)特征，如角質(zhì)層的有無，表皮毛及氣孔的疏密狀況，氣孔大小等，這些都可以作為我們研究葉表皮對(duì)環(huán)境因子適應(yīng)性的材料。

經(jīng)緯度以及海拔梯度通常包含了溫度、降水、光強(qiáng)等多種環(huán)境因子的復(fù)雜變化，是研究葉表皮微形態(tài)對(duì)不同環(huán)境因子適應(yīng)性的良好場(chǎng)所。Korner等認(rèn)為由于光照強(qiáng)度對(duì)氣孔密度的促進(jìn)作用，氣孔密度隨海拔的增加而增加[6]。王瑞麗等[5]的研究結(jié)果表明，在低緯度地區(qū)，植物葉片的氣孔密度較高，氣孔長(zhǎng)度較短。而田苗[9]研究發(fā)現(xiàn)，氣孔長(zhǎng)及氣孔密度隨緯度變化沒有明顯的規(guī)律，但氣孔長(zhǎng)與最大月均溫呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，氣孔密度與最大月均溫有顯著正相關(guān)關(guān)系。

灌木是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它具有提高植物物種多樣性、改良土壤功能、水土保持、凈化環(huán)境等多種重要的生態(tài)效能[10]。在將來，土地利用變化會(huì)導(dǎo)致許多干旱及半干旱地區(qū)發(fā)生灌木入侵，灌木會(huì)覆蓋在更多的陸地上[11]。因此在氣候變化的研究中灌木值得更多的關(guān)注。

中間錦雞兒(Caraganaintermedia)是一種優(yōu)良的防風(fēng)固沙灌木，對(duì)環(huán)境脅迫有較強(qiáng)的適應(yīng)性，在內(nèi)蒙古高原有較廣的分布，這對(duì)研究葉表皮微形態(tài)沿經(jīng)度梯度對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性提供了很好的材料。本研究選取內(nèi)蒙古高原分布的中間錦雞兒，在掃描電鏡下觀測(cè)其葉表皮特征，探討葉表皮微形態(tài)的經(jīng)度格局及其影響因素，豐富其適應(yīng)進(jìn)化理論，為合理利用資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)及樣品的采集

研究區(qū)設(shè)置在內(nèi)蒙古高原中間錦雞兒的自然分布區(qū)，地理位置為108.49～113.71°E，40.48～43.84°N，年平均溫度3.19～7.26 ℃，年平均降水量186.4～300.84 mm，干旱指數(shù)13.19～17.26。按照從東到西干旱指數(shù)[9]遞增的趨勢(shì)，在典型草原、荒漠草原和草原化荒漠設(shè)置8個(gè)中間錦雞兒樣地(圖1)，每個(gè)樣地面積為100 m×100 m。在設(shè)定的8個(gè)樣地中，每個(gè)種群(表1中ci1～ci8，與圖1中1～8相對(duì)應(yīng))隨機(jī)選取健康成熟的6株中間錦雞兒，采摘枝條中部的葉片，制成干樣備用。各種群采樣地點(diǎn)見圖1和表1。

1.1.1樣地土壤數(shù)據(jù)來源在每個(gè)種群的采樣地分別采取3個(gè)重復(fù)的土樣，每一重復(fù)分為0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm 3個(gè)土層。采集的樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行全氮、全磷、有機(jī)碳、pH、全碳5個(gè)土壤指標(biāo)的測(cè)量，所用方法分別為半微量凱氏定氮法、鉬藍(lán)比色法、重鉻酸鉀外加熱氧化法、pH計(jì)。土壤數(shù)據(jù)測(cè)量結(jié)果見表2。

1.1.2氣象數(shù)據(jù)來源表3為8個(gè)樣地年降水量、平均氣溫、有效積溫、平均相對(duì)濕度、年日照時(shí)數(shù)5個(gè)氣象因子近50年的平均值，所有數(shù)據(jù)來自中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)。

圖1 各種群采集地分布圖Fig.1 Sampling site distribution map

樣地 Sampling site種群編號(hào)Population number植被類型Vegetation type土壤類型Soil type干旱指數(shù)de Martonne aridity index采集地Collecting place1ci1典型草原Typical grassland淡栗鈣土Light chestnut soil13.19蘇尼特左旗 Sonid Zuoqi2ci2淡栗鈣土Light chestnut soil13.19蘇尼特左旗 Sonid Zuoqi3ci3棕鈣土Brown calcic soil15.12蘇尼特右旗 Sonid Youqi4ci4荒漠草原Desert grassland淡栗鈣土Light chestnut soil15.12四子王旗 Siziwangqi5ci5棕鈣土Brown calcic soil14.23達(dá)茂旗 Damaoqi6ci6棕鈣土Brown calcic soil15.31烏拉特中旗 Wulate Zhongqi7ci7草原化荒漠Prairie Desert棕鈣土Brown calcic soil15.31烏拉特中旗 Wulate Zhongqi8ci8棕鈣土Brown calcic soil17.26烏拉特前旗 Wulate Qianqi

1.2 研究方法

1.2.1葉片上下表皮特征觀測(cè)及計(jì)算利用TM3030Plus型掃描電鏡觀察葉片表皮特征。在每個(gè)種群中選取6個(gè)單株，每個(gè)單株隨機(jī)選取2片成熟健康的葉片，共計(jì)12片，隨機(jī)選取其中6片用于上表皮觀測(cè)，其余6片用于下表皮的觀測(cè)。在每一葉片葉脈兩側(cè)各取一個(gè)視野，共12個(gè)視野，觀測(cè)表皮毛數(shù)、氣孔數(shù)和表皮細(xì)胞數(shù)，測(cè)定30個(gè)氣孔的大小，取平均值。表皮毛密度、氣孔密度、氣孔指數(shù)[3，11-12]按照以下公式計(jì)算：氣孔密度 = 氣孔數(shù)/面積(個(gè)/mm2)；表皮毛密度 = 表皮毛數(shù)/面積(個(gè)/mm2)；氣孔指數(shù) = 100×氣孔數(shù)/(氣孔數(shù)+表皮細(xì)胞數(shù))。

1.2.2變異系數(shù)及可塑性指數(shù)計(jì)算為指征葉表皮微形態(tài)性狀的離散程度，進(jìn)行變異系數(shù)的計(jì)算，變異系數(shù)越小，則性狀離散程度越??；同時(shí)計(jì)算中間錦雞兒各表皮微形態(tài)的可塑性指數(shù)，以探討植物葉表皮主要通過哪幾種性狀的改變適應(yīng)環(huán)境。指標(biāo)計(jì)算[12]公式如下：

表型性狀變異系數(shù)(cofficient of variation，CV)= 標(biāo)準(zhǔn)差/平均值

可塑性指數(shù)(plasticity index，PI)=(最大值-最小值)/最大值

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用R3.4.2軟件進(jìn)行單因素方差分析，分析8個(gè)種群中葉表皮微形態(tài)指標(biāo)的差異性，并用多重比較對(duì)均值間的差異進(jìn)行比較。以經(jīng)度為自變量，葉表皮微形態(tài)指標(biāo)為因變量，利用R3.4.2軟件進(jìn)行簡(jiǎn)單線性回歸分析，分析葉表皮微形態(tài)的經(jīng)度變異格局[8]。應(yīng)用SPSS19.0對(duì)葉表皮微形態(tài)指標(biāo)與土壤因子、氣象因子做逐步回歸分析。

研究對(duì)象選擇2015年8月～2016年8月于我院治療的80例咽喉炎患者，男性42例，女性38例；最大年齡72周歲，最小16周歲，平均（41.25±5.59)歲；病程最短2天，最長(zhǎng)12天，平均（5.21±1.25)天。納入標(biāo)準(zhǔn)：所有患者均符合急、慢性咽喉炎診斷標(biāo)準(zhǔn)，患者基本生命體征穩(wěn)定，均出現(xiàn)咽部灼熱、干燥，咳嗽及吞咽疼痛等癥狀，對(duì)本探究知情且簽署同意書，本次探究前5天未使用抗生素治療。排除標(biāo)準(zhǔn):患者合并下呼吸道感染、急性肺栓塞等呼吸道疾病，病歷資料不全者，不配合本次探究者。

表2 中間錦雞兒各樣地土壤養(yǎng)分

表3 中間錦雞兒各樣地氣象數(shù)據(jù)

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種群葉表皮微形態(tài)

中間錦雞兒上下表皮的表皮毛均為單細(xì)胞非腺毛(圖版Ⅰ，1～8、17～24)，上下表皮細(xì)胞形態(tài)均為不規(guī)則形，角質(zhì)層粗糙，垂周壁式樣主要為平直或拱形，氣孔軸式均為不定式(圖版Ⅰ，9～16、25～32)，表皮均為下陷氣孔，為抗旱特征。

2.1.1葉片上表皮微形態(tài)特征中間錦雞兒上表皮氣孔密度、氣孔指數(shù)、表皮毛密度、氣孔器長(zhǎng)、氣孔器寬(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)分別為(302.81±11.54)個(gè)/mm2、(9.94±0.38)、(204.81±12.08)個(gè)/mm2、(11.78±0.14)μm和(5.95±0.09)μm，變化范圍分別為194.29～409.58個(gè)/mm2、6.37～14.16、118.16～310.64個(gè)/mm2、10.67～13.39 μm和5.31～6.53 μm。葉片上表皮微形態(tài)性狀指標(biāo)中表皮毛密度的變異最大(CV=0.53)，氣孔器長(zhǎng)的變異程度最小(CV=0.19)(表4和圖2)。

對(duì)比8個(gè)種群，種群ci2、ci3的氣孔密度最大，ci5、ci7的氣孔密度最小；種群ci3的氣孔指數(shù)顯著大于其他種群(P<0.05)，ci7的氣孔指數(shù)最?。环N群ci8的表皮毛密度顯著大于其他種群(P<0.05)，ci4的表皮毛密度顯著小于其他種群(P<0.05)； 種群ci4的氣孔器最長(zhǎng)，ci8的氣孔器最短；而種群ci6、ci7的氣孔器最寬，ci1、ci3的氣孔器最窄(表4)。

2.1.2葉片下表皮微形態(tài)特征中間錦雞兒下表皮氣孔密度、氣孔指數(shù)、表皮毛密度、氣孔器長(zhǎng)、氣孔器寬(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)分別為(272.83±14.23) 個(gè)/mm2、(10.43±0.50)、(187.45±13.15)個(gè)/mm2、(12.49±0.42) μm、(6.18±0.09) μm，變化范圍分別為131.28～481.34個(gè)/mm2、6.15～18.91、71.88～349.62個(gè)/mm2、11.04～12.99 μm、5.37～7.06 μm。葉片上表皮微形態(tài)指標(biāo)中表皮毛密度的變異最大(CV=0.63)，氣孔器長(zhǎng)的變異程度最小(CV=0.21)(表5和圖2)。

在8個(gè)種群中，種群ci3的氣孔密度顯著大于其他種群(P<0.05)，ci5的氣孔密度最??；種群ci3的氣孔指數(shù)顯著大于其他種群(P<0.05)，ci7的氣孔指數(shù)最??；種群ci8的表皮毛密度顯著大于其他種群(P<0.05)，ci3的表皮毛密度顯著小于其他種群(P<0.05)；種群ci8的氣孔器最長(zhǎng)，ci7的氣孔器最短；而種群ci2的氣孔器最寬，ci3的氣孔器最窄(表5)。

對(duì)比分析中間錦雞兒上下表皮特征發(fā)現(xiàn)，上表皮的氣孔密度和表皮毛密度大于下表皮，而氣孔指數(shù)和氣孔尺度小于下表皮。

表4 中間錦雞兒葉片上表皮微形態(tài)在不同種群的統(tǒng)計(jì)特征

注：同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同

Note：Different normal letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level. The same as below

表5 中間錦雞兒葉片下表皮微形態(tài)在不同種群的統(tǒng)計(jì)特征

2.2 葉表皮微形態(tài)的經(jīng)度格局

2.2.1葉片上表皮微形態(tài)的經(jīng)度變異中間錦雞兒葉片上表皮氣孔密度、氣孔指數(shù)表現(xiàn)出了相似的經(jīng)度變化格局，具體表現(xiàn)為：隨經(jīng)度增加，氣孔密度(圖3，A)和氣孔指數(shù)(圖3，B)均極顯著地增加(P< 0.001)；表皮毛密度(圖3，C)和氣孔器寬度(圖3，D)表現(xiàn)出了相反的趨勢(shì)(P< 0.01)，并且氣孔器寬度沿經(jīng)度的變化趨勢(shì)較弱(R2=0.05，圖3，D)。

圖2 中間錦雞兒上下表皮葉表皮微形態(tài)指標(biāo)的變異系數(shù)(CV)及可塑性指數(shù)(PI)Fig.2 Variation coefficient (CV) and plasticity index (PI) of leaf epidermal micromorphology

而氣孔器長(zhǎng)度則未表現(xiàn)出經(jīng)度變化格局。

2.2.2葉片下表皮微形態(tài)的經(jīng)度變異中間錦雞兒葉片下表皮氣孔密度(圖4，A)、氣孔指數(shù)(圖4，B)均隨經(jīng)度增加顯著地增加；表皮毛密度(圖4，C)則表現(xiàn)出了相反的趨勢(shì)。但是氣孔器長(zhǎng)度和氣孔器寬度均未表現(xiàn)出沿經(jīng)度變化的趨勢(shì)。

除了氣孔器寬度，中間錦雞兒的上下表皮表現(xiàn)出了一致的經(jīng)度變異格局，均表現(xiàn)為：氣孔密度與氣孔指數(shù)隨經(jīng)度的增加而增加(P< 0.001)；表皮毛密度隨經(jīng)度的增加而減小，并且表皮毛密度沿經(jīng)度的變異較弱(P< 0.01，R2=0.12)。

2.3 中間錦雞兒葉表皮微形態(tài)的可塑性

中間錦雞兒葉片上下表皮的變異系數(shù)均為表皮毛密度最大、氣孔器長(zhǎng)最小(表4、表5、圖2)。上下表皮的可塑性指數(shù)排序均為：表皮毛密度>氣孔密度>氣孔指數(shù)>氣孔器寬>氣孔器長(zhǎng)(圖2)，可見中間錦雞兒的葉片主要通過調(diào)節(jié)表皮毛密度及氣孔密度來響應(yīng)環(huán)境的變化。

2.4 葉表皮微形態(tài)經(jīng)度變異的影響因素

分別以中間錦雞兒植物的氣孔密度、氣孔指數(shù)、表皮毛密度、氣孔器長(zhǎng)、氣孔器寬為因變量，以20個(gè)氣候土壤因子(年均降水量、平均氣溫、有效積溫、平均相對(duì)濕度、日照時(shí)數(shù)，0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm土層的土壤全氮、全磷、全碳、有機(jī)碳及pH)為自變量做逐步回歸分析，引入變量P=0.05，剔除變量P=0.1，以探究影響中間錦雞兒葉表皮微形態(tài)變異的主要環(huán)境因素。

*P <0.05;**P<0.01; ***P <0.001。下同圖3 上表皮微形態(tài)的經(jīng)度變異性* P <0.05; ** P <0.01; *** P <0.001. The same as belowFig.3 Longitudinal variability of upper epidermal micromorphology

2.4.1葉片上表皮微形態(tài)經(jīng)度變異的影響因素對(duì)于中間錦雞兒的葉片上表皮，在以氣孔密度和氣孔指數(shù)為因變量的逐步回歸分析中，均可引入變量日照時(shí)數(shù)，日照時(shí)數(shù)對(duì)氣孔密度和氣孔指數(shù)的貢獻(xiàn)程度分別為89.3%、83.6%，方差分析表明這2個(gè)模型的解釋率顯著(P<0.05)；在以表皮毛密度為因變量的逐步回歸分析中，引入了變量20～30 cm全磷，它對(duì)表皮毛密度的解釋程度為94.9%，方差分析模型表明達(dá)到顯著水平(P<0.05)；在以氣孔器長(zhǎng)為因變量的逐步回歸分析中，可引入變量有效積溫，它對(duì)氣孔器長(zhǎng)的解釋程度為64.4%，方差分析模型表明達(dá)到顯著水平(P<0.05)；在以氣孔器寬為因變量的逐步回歸分析中，可引入變量20～30 cm全氮，它對(duì)氣孔器寬的解釋程度為93.5%，方差分析模型表明達(dá)到顯著水平(表6)。

2.4.2葉片下表皮微形態(tài)經(jīng)度變異的影響因素對(duì)于中間錦雞兒的葉片下表皮，在以氣孔密度為因變量的逐步回歸分析中，可引入變量20～30 cm全碳，其對(duì)氣孔密度的貢獻(xiàn)程度為66.1%，方差分析表明這個(gè)模型的解釋率顯著(P<0.05)；在以表皮毛密度為因變量的逐步回歸分析中，引入了20～30 cm全碳和相對(duì)濕度2個(gè)變量，它們對(duì)表皮毛密度的共同解釋程度為94.5%，其中20～30 cm全碳對(duì)表皮毛密度的單獨(dú)解釋度為78.6%，大于相對(duì)濕度的解釋程度，方差分析模型表明模型達(dá)到顯著水平(P<0.05)；在以氣孔器長(zhǎng)為因變量的逐步回歸分析中，可引入變量0～10 cm全磷及20～30 cm全磷，它們對(duì)氣孔器長(zhǎng)的共同解釋程度為98.5%，0～10 cm全磷對(duì)氣孔器長(zhǎng)的單獨(dú)解釋度為88.6%，方差分析表明模型達(dá)到顯著水平(P<0.05)；而在以氣孔器寬為因變量的逐步回歸分析中，未引入任何變量(表7)。

圖4 下表皮微形態(tài)的經(jīng)度變異性Fig.4 Longitudinal variability of lower epidermal micromorphology

表6 中間錦雞兒葉片上表皮微形態(tài)各指數(shù)與氣象因子、土壤因子逐步回歸結(jié)果

表7 中間錦雞兒葉片下表皮微形態(tài)各指數(shù)與氣象因子、土壤因子逐步回歸結(jié)果

上述分析結(jié)果表明，日照時(shí)數(shù)、有效積溫、相對(duì)濕度、土壤全碳、全磷、全氮含量顯著影響葉片表皮的微形態(tài)特征。

3 討 論

植物的表型變異可分為種間變異和種內(nèi)變異，這是由遺傳和環(huán)境因子共同決定的。其中種內(nèi)變異主要是由環(huán)境因子引起的，而生態(tài)分布區(qū)及地理位置是引起居群間變異的主要因素[12]。葉片是植物在環(huán)境中暴露最多的器官，相比于植物其他營(yíng)養(yǎng)器官(根及莖)，葉片最易受到環(huán)境因子的影響[3,13]，其形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)外界環(huán)境的變異最敏銳[14]，但同時(shí)又有一定的穩(wěn)定性[15-16]。葉表皮的特征隨經(jīng)緯度及海拔的變化呈現(xiàn)出不同的變異格局。隨海拔的變化格局表現(xiàn)為：氣孔密度隨海拔的增加而增加[6，17]或呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)，氣孔的孔徑大小隨海拔的增加而減小[18]或在不同海拔梯段呈現(xiàn)不同的趨勢(shì)[19]。而王瑞麗等[5]研究認(rèn)為物種水平上氣孔密度和大小均與海拔梯度無顯著關(guān)系，而在不同功能型(喬木、灌木、草本)上氣孔特性與海拔梯度顯示出不同變異格局。隨緯度的變化格局表現(xiàn)為：在低緯度地區(qū)，植物葉片的氣孔密度較高，氣孔長(zhǎng)度較短或氣孔長(zhǎng)度及氣孔密度隨緯度變化沒有明顯的規(guī)律[7]。而對(duì)于經(jīng)度變異格局的研究較少。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，中間錦雞兒的上下表皮均表現(xiàn)為氣孔密度與氣孔指數(shù)隨經(jīng)度的增加而增加，表皮毛密度隨經(jīng)度的增加而減小。

植物利用資源的能力受植物葉片性狀的顯著影響[20]。氣孔是葉片上的重要器官，其數(shù)量和大小直接反映了光合能力的強(qiáng)弱，并且氣孔特性(數(shù)量和大小)與植物的凈初階生產(chǎn)呈正相關(guān)關(guān)系[7]。氣孔特征在不同植物間有較大差別，同時(shí)環(huán)境因子對(duì)氣孔的發(fā)育也會(huì)產(chǎn)生重大影響[21]，有關(guān)氣孔與環(huán)境因子間關(guān)系的研究有很多不一致的結(jié)論，有研究表明氣孔密度和大小主要受水熱綜合因子的影響，且氣孔密度隨年均降水量的增加以及溫度的減小而減小，氣孔的孔徑大小則呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)[18-19]，并且也有研究指出低溫和較高的光強(qiáng)導(dǎo)致了比較高的氣孔長(zhǎng)度以及較低的氣孔密度[22]。同時(shí)，從化石植物得到的氣孔密度和氣孔指數(shù)也表明溫度波動(dòng)會(huì)對(duì)氣孔的數(shù)量特征產(chǎn)生影響[23]。本研究結(jié)果表明，在內(nèi)蒙古高原從東到西分布的中間錦雞兒，隨著經(jīng)度的減小即水分的減少和熱量的增加，氣孔密度與氣孔指數(shù)下降，這樣的經(jīng)度格局有利于在更干旱的環(huán)境中降低水分的散失，是中間錦雞兒應(yīng)對(duì)干旱的對(duì)策之一。但是有研究評(píng)估了土壤養(yǎng)分(土壤氮含量)和氣候因子(年均溫、年降水)對(duì)氣孔的數(shù)量、氣孔大小這兩個(gè)特征的綜合影響，結(jié)果表明在大的環(huán)境梯度上，物種水平的氣孔特性受到的環(huán)境因子的影響很弱[7]。在分別評(píng)估了多種不同的氣候和土壤因子對(duì)上下表皮氣孔特性的影響后，本實(shí)驗(yàn)分析結(jié)果表明：葉片上下表皮的氣孔特性受不同因子的影響，葉片上表皮的氣孔特性主要受氣候因子的影響，其中主要受有效積溫和日照時(shí)數(shù)影響；而葉片下表皮主要受深層土壤養(yǎng)分(0～30 cm的土壤全碳和全磷)的影響。這可能是由于上表皮在進(jìn)化過程中受到的日照輻射較多而下表皮因其所處位置及角度受到一定的遮陰效果，進(jìn)而葉片上表皮對(duì)氣候因子表現(xiàn)出了較強(qiáng)的相關(guān)性。

表皮毛作為植物適應(yīng)干旱環(huán)境的重要特征，可以有效減少陽(yáng)光對(duì)植物葉表皮的直接照射[24]，并可以起到反光及保溫的作用[15]，并減少蒸騰。氣孔的數(shù)量、表皮毛的多寡等因素影響著植物在干旱環(huán)境條件下的適應(yīng)性[24]。在內(nèi)蒙古高原，從東到西干旱程度、日照和熱量水平呈梯度增加，本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，中間錦雞兒的上下表皮均表現(xiàn)為隨經(jīng)度的減小表皮毛密度增加，這樣的特征變化有利于中間錦雞兒在更干熱的氣候環(huán)境中通過覆蓋的表皮毛反射強(qiáng)光、降低葉溫，避免表皮細(xì)胞被灼傷，同時(shí)也起到保水的作用。與下表皮相比，中間錦雞兒葉片上表皮被有更多的表皮毛。

表型可塑性是同一物種在不同環(huán)境下產(chǎn)生的不同表型特性[20]，與其生態(tài)適應(yīng)能力密切相關(guān)[17]，這是植物在沒有發(fā)生遺傳變異時(shí)產(chǎn)生的一種適應(yīng)外界環(huán)境，獲得有效資源，抵御脅迫的有效機(jī)制[20]。中間錦雞兒的表皮毛密度和氣孔密度具有較大的可塑性指數(shù)，表明當(dāng)環(huán)境發(fā)生較大的變異時(shí)，中間錦雞兒可以通過調(diào)節(jié)表皮毛密度、氣孔密度和氣孔指數(shù)適應(yīng)環(huán)境變化。

圖版Ⅰ 中間錦雞兒8個(gè)種群葉表皮掃描電鏡觀察
1～8. 示8個(gè)種群(ci1～ci8)葉片上表皮表皮毛,× 500; 9～16. 示8個(gè)種群(ci1～ci8)葉片上表皮氣孔及表皮細(xì)胞,× 3 000; 17～24. 示8個(gè)種群(ci1～ci8)葉片下表皮表皮毛,× 500/600; 25～32. 示8個(gè)種群(ci1～ci8)葉片下表皮氣孔及表皮細(xì)胞,× 3 000
Plate Ⅰ Electron microscopy scanning of leaf epidermis of 8 Caragana intermedia populations
Fig.1-8. Leaf surface fur of upper epidermis of 8 populations, × 500; Fig. 9-16. Leaf stomata and cells of upper epidermis of 8 populations, × 3 000;Fig.17-24. Leaf surface fur of lower epidermis of 8 populations, × 500/600; Fig. 25-32. Leaf stomata and cells of the lower epidermis, × 3 000