何學(xué)智

我們美麗的家園——地球，從形成至今已經(jīng)有近46億年的歷史。在大約35億年前，地球上出現(xiàn)了最早的生命，但在隨后的30多億年中，地球上的生命僅以單細胞原核生物的形式為主。直到寒武紀生命大爆發(fā)前夕，地球上的物種數(shù)量都可能十分稀少，大多為肉眼不可見的單細胞生物。然而現(xiàn)今，地球上真核生物的種類已經(jīng)達到了7.4×106至10×106種，其中包括2.02×106至2.38×106種的海洋生物。那么這些種類繁多、五彩繽紛的生命是怎么從微小的單細胞生物演化而來的呢？為了回答這一問題，科學(xué)家紛紛將目光投向了距今約5.4億年前寒武紀生命大爆發(fā)發(fā)生之前的時代——新元古代，期望能夠發(fā)現(xiàn)生命從微體向宏體、從簡單向復(fù)雜的演化歷程。

安徽省的淮南生物群、藍田生物群和荷塘海綿動物群是研究早期生命演化的重要化石產(chǎn)地。這三個生物群分別位于華北古陸南緣和揚子板塊，代表了最古老的真核多細胞宏體生命的早期演化歷程，是研究生命從單細胞向多細胞、從簡單到復(fù)雜的發(fā)展過程的重要化石產(chǎn)地。

淮南生物群

淮南生物群主要分布于淮南地區(qū)壽縣、霍邱、懷遠及鳳陽一帶的新元古代劉老碑組、九里橋組、金山寨組及溝后組地層中，在安徽宿縣、江蘇徐州以及京津冀和膠遼吉等地的新元古代地層中也有發(fā)現(xiàn)。生物群中包括肉眼可見的宏體化石標本、用顯微鏡才能觀察到的微體藻類化石以及由微體藻類和細菌交替生長形成的疊層石。其中宏體化石標本以宏體炭質(zhì)壓膜形式保存，主要包括宏體多細胞藻類；微體藻類化石大小不一，大多具有薄的有機質(zhì)壁；疊層石則大多產(chǎn)于劉老碑組中，包括貝加爾疊層石和多芽林尼爾疊層石。由于生物群產(chǎn)出地層的全巖同位素等時線年齡值存在上下倒置，結(jié)果誤差很大，故至今尚缺乏可靠的同位素年代數(shù)據(jù)。但根據(jù)地層對比，估計其年齡可能為距今8.5億至7.5億年。

淮南生物群中的宏體生物化石最早發(fā)現(xiàn)于20世紀60年代初。早在1962年，合肥工業(yè)大學(xué)地質(zhì)系在研究淮南地區(qū)新元古代地層時就發(fā)現(xiàn)了一些宏體生物化石的標本，但這一成果并未發(fā)表，也未引起人們的廣泛關(guān)注。直至1975年，中國地質(zhì)科學(xué)院的邢裕盛才對產(chǎn)自淮南新元古代地層中的化石進行研究鑒定，認為其中有一種圓形的藻類化石，其年齡在距今10億至5.7億年。20世紀80年代，隨著皖中及皖北地區(qū)新元古代地質(zhì)調(diào)查工作的開展，地質(zhì)學(xué)者（例如鄭文武、杜汝霖、汪貴翔、陳孟莪、符俊輝等）對淮南生物群中的化石進行了研究，建立了51個形態(tài)屬，同時認為其中還有一些疑似“蠕蟲”的化石。但由于當時的研究者未充分了解或參考前人的文獻，在很大程度也沒能正確判斷埋藏條件對化石形態(tài)造成的影響，導(dǎo)致51個屬中包含了大量的同物異名，不符合國際命名規(guī)范。21世紀初，南京地質(zhì)調(diào)查中心的錢邁平等對淮南生物群中產(chǎn)出的化石標本進行了清理、甄別、歸納，將它們合并為5個形態(tài)屬，認為淮南生物群的宏體真核多細胞生命中可能只有宏體藻類，而所謂的“蠕蟲”化石很可能只是一些埋藏狀態(tài)較為特殊的宏體藻類。

有關(guān)淮南生物群中微體化石的研究開始于1980年，但由于當時技術(shù)手段的限制，在前寒武紀地層中獲得的化石材料并不多。2013年，中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所唐卿等人用改良后的疑源類化石分析方法，在淮南新元古代劉老碑組頁巖中獲得了大量精美地保存了有機質(zhì)壁的微體化石。這些微體化石包括23個屬種，其中發(fā)現(xiàn)了11種真核生物化石以及3種新的疑源類化石。通過對全球新元古代生物化石進行對比，發(fā)現(xiàn)帶刺疑源類化石Trachyhys-trichosphaeroaimika只出現(xiàn)于大冰期之前的新元古代早期地層中，具有很好的地層對比意義。

疊層石是一種由原核生物建造的有機沉積結(jié)構(gòu)，由微體藻類和細菌交替周期性生長引起的周期性礦物沉淀、沉積物的捕獲和膠結(jié)作用形成?；茨仙锶褐械寞B層石大多分布于劉老碑組中上部。沉積學(xué)分析顯示，這些微生物席生活在容易受到風(fēng)暴影響的淺海環(huán)境中，和淮南生物群中保存的宏體藻類或微體藻類的頁巖顯示的靜水環(huán)境大不相同。

淮南生物群反映了新元古代早期地球海洋中的生物面貌和較為原始的生態(tài)面貌。在新元古代冰期發(fā)生以前，由于海洋水體含氧量不高，海洋生物群以原核生物為主體，真核生物的分異度相對較低；宏體多細胞藻類雖已出現(xiàn)，且部分多細胞藻類已經(jīng)出現(xiàn)了簡單的細胞分化，但數(shù)量和種類較少，以浮游類型居多?；茨仙锶涸谏镱悇e上包括了數(shù)個屬種的宏體藻類以及十多個屬種的微體生物，預(yù)示了微體生命向宏體生命的演化已經(jīng)開始。當然，淮南生物群中依然有很多未解之謎等待人們探索，其中是否存在宏體后生多細胞動物依然存在爭議。

藍田生物群

藍田生物群是已知的最為古老的宏體生物群之一，保存了大量精美的宏體藻類和動物的化石標本。其產(chǎn)地位于安徽省休寧縣藍田鎮(zhèn)，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，氣溫適宜、風(fēng)光秀麗。產(chǎn)地區(qū)域內(nèi)休寧藍田剖面沿公路出露，剖面出露的地層總厚度3000余米，從老到新出露了新元古代至寒武系的休寧組、雷公塢組、藍田組、皮園村組和荷塘組。整個剖面的時代從距今約8億年一直延續(xù)到距今約5.4億年，記錄了下?lián)P子地臺的形成、新元古代“雪球事件”、埃迪卡拉紀早期宏體生命演化以及寒武紀生命大爆發(fā)等重要的地質(zhì)和生命演化事件。藍田生物群就產(chǎn)自該剖面藍田組下段的黑色頁巖中，富含化石的層位厚達12米。

有記錄的對休寧藍田地區(qū)開展的地質(zhì)調(diào)查工作可以追溯至20世紀20年代，但一直到20世紀70年代，在藍田地區(qū)前寒武紀地層中都沒有發(fā)現(xiàn)可靠的化石標本。1981年，安徽省地質(zhì)礦產(chǎn)局區(qū)域地質(zhì)調(diào)查隊的畢治國，首次在藍田地區(qū)前寒武紀地層中發(fā)現(xiàn)了一些宏體藻類的化石。隨后，眾多學(xué)者對這一地區(qū)前寒武紀地層中的古生物化石進行了調(diào)查，但由于缺乏統(tǒng)一的認識，古生物系統(tǒng)分類學(xué)研究顯得龐雜而混亂。1990年以來，中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所袁訓(xùn)來團隊對藍田地區(qū)前寒武紀地層中的生物化石開展了系統(tǒng)的化石生物學(xué)研究，在詳細比對、清理前人研究資料的基礎(chǔ)上，將藍田生物群中的化石生物分為12至15個種一級分類單元。與此同時，在新采集到的標本中，還識別出了一些分類位置不明的動物化石。至此，藍田生物群的生物面貌變得逐步清晰起來。

藍田生物群中的生物主要包括兩大類：宏體藻類和分類位置不明的動物。

藍田生物群以宏體藻類為主，它們種類豐富，但大多體型較小，高度大多不超過10厘米。大部分藻類化石標本藻體呈扇形、纖維狀或細絲狀，其形態(tài)和埃迪卡拉系之前的浮游藻類以及微體藻類形成的疊層石大不相同。除了藻類外，藍田生物群中還保存了一些線狀或棒狀的苔類植物，這些植物基部也具有固著器官，可能營底棲固著生活。

藍田生物群中的動物可能主要為軟體腔腸動物，它們數(shù)量較為稀少，常呈扇形或棒形，頂端具有細小的觸手，基部具有盤狀的固著器官。這些化石均以炭質(zhì)壓膜的形式保存，具有較為復(fù)雜的形態(tài)分類和可能的解剖結(jié)構(gòu)，與宏體藻類和真菌存在較大區(qū)別，而與一些后生動物如刺孢動物具有較高的相似性。

新元古代冰期結(jié)束以后，海洋水體氧化程度明顯提高，在冰封地球中幸存下來的生物大量輻射，其中一部分逐漸演化形成藍田生物群。與淮南生物群相比，藍田生物群的真核多細胞宏體生物數(shù)量和種類明顯增加，身體結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度明顯提高，細胞分化更加明顯，部分生物體上出現(xiàn)了固著器官以及類似觸手的器官。沉積學(xué)與地球化學(xué)分析結(jié)果顯示，藍田生物群生活在以缺氧環(huán)境為主，但會間歇性富氧，水深50至200米的寧靜海底。地層對比和放射性同位素測年結(jié)果顯示，藍田生物群生活的時代距今約6億年，其中保存的化石是迄今已知的最古老的真核多細胞宏體動物，為探索真核多細胞宏體生命的早期演化及輻射打開了重要的窗口。

荷塘海綿動物群

現(xiàn)生的海綿動物是一類原始的多細胞海生動物，大多在海底營底棲固著生活，以濾食浮游生物為主，在地層中常保存為骨針化石。現(xiàn)代海綿動物的祖先最早可以追溯至寒武紀。皖南休寧縣寒武紀早期荷塘組黑色頁巖中發(fā)現(xiàn)的荷塘生物群中的海綿骨針化石就是海綿動物最早的祖先之一。

地質(zhì)工作者對皖中皖南地區(qū)的地質(zhì)調(diào)查工作始于1948年，但直到20世紀80年代，在寒武紀最早期的地層中發(fā)現(xiàn)的生物化石都不多，僅報道了一種原始海綿的骨針化石。這導(dǎo)致皖中皖南地區(qū)寒武紀最早期地層和其他地區(qū)相應(yīng)時代地層的對比困難重重，甚至一度導(dǎo)致人們認為皖中皖南地區(qū)缺乏寒武紀最早期的地層。2002年以來，中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所的袁訓(xùn)來等人在使用酸浸解法對采自休寧縣荷塘組的炭質(zhì)頁巖進行分析時，發(fā)現(xiàn)了大量的海綿骨針化石。這些海綿骨針化石大多屬于六射海綿綱，它們大小不同，形態(tài)多樣，在形態(tài)上以二軸四射針、T形針、三軸六射針和三軸五射針為主。其中發(fā)現(xiàn)的一塊未完整保存的海綿化石高約50厘米，保守估計完整的海綿個體可高達1米左右。通過和海綿骨針一同保存的疑源類以及鄰區(qū)相應(yīng)地層上下層位化石進行生物地層對比，確定荷塘組的時代相當于梅樹村階，其時代可能早于澄江動物群。

在荷塘組生物群中，濾食浮游生物的底棲生物中，非兩側(cè)對稱生物體型較大，占據(jù)了較高的生態(tài)層級，而兩側(cè)對稱生物體型較小，占據(jù)了中—低生態(tài)層級。這一生態(tài)特征與中國澄江動物群和加拿大布爾吉斯頁巖生物群中發(fā)現(xiàn)的生態(tài)現(xiàn)象較為一致。奧陶紀早期濾食浮游生物的底棲兩側(cè)對稱生物占據(jù)較高生態(tài)階層之前，濾食浮游生物的非兩側(cè)對稱底棲生物早在寒武紀就已經(jīng)發(fā)展出較大的體型占據(jù)高層生態(tài)層級了。這導(dǎo)致了新元古代—寒武紀過渡時期濾食浮游生物的兩側(cè)對稱和非兩側(cè)對稱底棲生物的生態(tài)階層發(fā)生分異，并推遲了兩側(cè)對稱生物在較高生態(tài)階層的出現(xiàn)原因尚不明確。寒武紀底棲生物的演化可能引起了包括奧陶紀生物輻射中兩側(cè)對稱生物在較高生態(tài)層級中的崛起等一系列生態(tài)演化事件。