馬 瑞

(山東省濟(jì)南西城實(shí)驗(yàn)中學(xué) 250000)

董 冬

(山東省鄒平縣魏橋中學(xué) 256200)

植物生長于自然環(huán)境中，不可避免地承受著外界的各種威脅，其中植食性昆蟲的取食是最常見的傷害。植物整個(gè)生命歷程固定生長于同一位置，但當(dāng)外界威脅來臨時(shí)植物并非毫無作為，在漫長的進(jìn)化歷程中也形成了多種防御機(jī)制。

1 植物的防御反應(yīng)

自然界中，任意一種植物都不能避免被昆蟲取食侵害，并且由于昆蟲有可自由移動(dòng)的特點(diǎn)，植物抵御病原菌的超敏反應(yīng)對(duì)其不起作用。這使得植物必須具備某種防御機(jī)制來阻止植食性昆蟲對(duì)其進(jìn)行傷害。因此，植物可以合成針對(duì)昆蟲各個(gè)系統(tǒng)(如神經(jīng)系統(tǒng)、消化系統(tǒng)等)的次級(jí)代謝產(chǎn)物來抵抗昆蟲取食，還能夠釋放一些揮發(fā)性物質(zhì)來調(diào)節(jié)自身與昆蟲及其天敵之間的關(guān)系，從而起到防御的作用。Painter以昆蟲與植物的互作為基礎(chǔ)，從生理功能角度將植物的抗蟲機(jī)制分為趨避性(antixenosis)、抗生性(antibiosis)以及耐受性(tolerance)。趨避性是指植物由于自身的某種特性而具備了驅(qū)趕或避開昆蟲取食及產(chǎn)卵的能力。這種特性可以是生物化學(xué)或生物物理特性以及兩者的綜合作用；也可以是視覺的特性，使得昆蟲對(duì)其不產(chǎn)生正趨性，不喜在該植物上棲息、取食或產(chǎn)卵。但由于植物的趨避性在抗蟲方面的效果是有限的，因此許多植物還會(huì)通過產(chǎn)生對(duì)昆蟲有害的次級(jí)代謝產(chǎn)物而使昆蟲不再對(duì)自身產(chǎn)生為害，即抗生性。植物的抗生性雖不能驅(qū)趕昆蟲在植株上棲息、取食與產(chǎn)卵，但可以產(chǎn)生許多對(duì)昆蟲不利的反應(yīng)，造成其取食量降低，生殖能力減弱，活動(dòng)困難，發(fā)育遲緩，體重減輕以及死亡率增高等，從而影響昆蟲的正常生長、發(fā)育和繁殖。此外，植物能夠承受昆蟲取食造成的傷害，并且具備補(bǔ)償這種傷害的再生長和再繁殖能力，即植物的耐受性。耐受性是一種被動(dòng)的抗性機(jī)制，可能與代償生長有關(guān)。例如，昆蟲的為害可以促進(jìn)植物吸收營養(yǎng)和光合作用的能力加強(qiáng)，以及促進(jìn)光合同化物的積累。與趨避性和抗生性不同，昆蟲對(duì)具耐受性的植物有著正趨性，并能在其上正常生長繁殖，卻不至于對(duì)具備該機(jī)制的植物造成嚴(yán)重?fù)p害而降低其產(chǎn)量和質(zhì)量。

依據(jù)發(fā)生方式的不同，可以將植物的防御反應(yīng)分為組成型防御和誘導(dǎo)型防御。組成型防御是植物利用自身固有特征，來對(duì)病原菌侵染或昆蟲取食進(jìn)行阻止和防御，是植物與生俱來的，外界環(huán)境的改變對(duì)其影響不大，在植物體持續(xù)發(fā)揮作用；誘導(dǎo)型防御是植物因昆蟲取食這一行為而產(chǎn)生某種物質(zhì)或某種反應(yīng)來避免被取食或傷害，從而達(dá)到防御的目的，這是在植物受到外界損傷后才表現(xiàn)出的防御反應(yīng)[1]。

1.1 植物的組成型防御——物理化學(xué)防御 植物的組成型防御主要是指與生俱來的物理和化學(xué)防御，即植物通過本身所固有的結(jié)構(gòu)特征或含有某些對(duì)植食性昆蟲有毒的物質(zhì)來抵抗植食性昆蟲的傷害，這些物質(zhì)能抑制昆蟲的生長和繁殖。例如，有些植物可以通過表皮分泌有毒化學(xué)物質(zhì)，或在表皮毛、液泡中長期貯存有毒化學(xué)物質(zhì)。當(dāng)植物受到昆蟲取食的傷害后，有毒物質(zhì)便會(huì)被釋放到受損組織中，達(dá)到驅(qū)趕或毒害昆蟲的效果。這些植物組織結(jié)構(gòu)和分泌的化學(xué)物質(zhì)可以有效遏制昆蟲的棲息和繁衍，給植物自身提供了即時(shí)保護(hù)。

表皮毛是植物適應(yīng)即時(shí)保護(hù)而進(jìn)化出的有效結(jié)構(gòu)特征，按照分泌功能的有無可將其分為腺性表皮毛和非腺性表皮毛，它們都能影響植食性昆蟲的取食強(qiáng)度和存活率。例如，番茄的一種腺性表皮(Ⅵ型表皮毛)中含多酚氧化酶和過氧化物酶，以及綠原酸、蘆丁、咖啡酸結(jié)合物等，若表皮毛受損便會(huì)釋放這些物質(zhì)，繼而對(duì)植物自身的蛋白質(zhì)造成破壞，使昆蟲取食點(diǎn)的營養(yǎng)成分發(fā)生改變，從而抑制昆蟲取食。另外，這些物質(zhì)的氧化產(chǎn)物還能堵塞昆蟲口器，從而直接抑制昆蟲的取食行為[2]。

1.2 植物的誘導(dǎo)型防御——免疫系統(tǒng)防御 當(dāng)植物遇到植食性昆蟲取食、病菌感染以及機(jī)械損傷等的傷害后，誘導(dǎo)型防御就得以發(fā)揮作用，這就與人類的免疫系統(tǒng)相類似，因此植物的誘導(dǎo)型防御又被稱為植物的免疫系統(tǒng)。植物受到病菌感染時(shí)，病原菌上的微生物相關(guān)分子模式(MAMPs)被植物的模式識(shí)別受體(PRRs)所識(shí)別；同樣，昆蟲取食植物時(shí)，唾液中含有的草食動(dòng)物相關(guān)分子模式(HAMPs)以及取食對(duì)植物造成的機(jī)械損傷使植物細(xì)胞釋放的損傷相關(guān)分子模式(DAMPs)都能被植物細(xì)胞膜表面的模式識(shí)別受體PRRs識(shí)別，從而誘導(dǎo)PRR引發(fā)的免疫反應(yīng)(PTI)[3～4]，即基礎(chǔ)防御反應(yīng)。

除了基礎(chǔ)防御以外，植物應(yīng)對(duì)植食性昆蟲的取食還發(fā)展了更高效精確的監(jiān)視體系。在與植物漫長的協(xié)同進(jìn)化過程中，昆蟲體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生一些效應(yīng)因子(effectors)來抑制植物的基礎(chǔ)防御，在這種情況下，植物抗性基因的產(chǎn)物R蛋白可直接或間接識(shí)別昆蟲的效應(yīng)因子，在植物細(xì)胞內(nèi)各類因子的協(xié)助下產(chǎn)生效應(yīng)因子引發(fā)的免疫(ETI)反應(yīng)。與基礎(chǔ)防御反應(yīng)相比，ETI反應(yīng)更加強(qiáng)烈，并且兩者之間有所重疊，如胼胝質(zhì)沉積、微生物相關(guān)分子模式(MAPKs)級(jí)聯(lián)反應(yīng)以及各激素信號(hào)途徑等。另外，ETI反應(yīng)可以引起植物中蛋白酶抑制劑的產(chǎn)生，昆蟲取食后消化系統(tǒng)被破壞，從而其生長受到抑制?？剐曰蛩閷?dǎo)的一系列ETI反應(yīng)能夠減少昆蟲對(duì)宿主植物的取食[5～7]。

2 植物抗蟲反應(yīng)的信號(hào)通路

2.1 水楊酸信號(hào)途徑 水楊酸(SA)是小分子酚類化合物的一種，植物體內(nèi)游離的SA可在韌皮部中運(yùn)輸。SA或水楊酸甲酯(MeSA)可以激活病程相關(guān)蛋白(PR)的基因表達(dá)，從而使植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得性抗性(SAR)和超敏反應(yīng)。植物對(duì)刺吸式昆蟲的防御大多通過SA信號(hào)途徑發(fā)揮作用。刺吸式昆蟲取食后，植物組織中SA含量增加，從而激活植物體內(nèi)與抗性相關(guān)的基因表達(dá)[8]。

2.2 茉莉酸信號(hào)途徑 茉莉酸(JA)是一類具有環(huán)戊烷酮結(jié)構(gòu)的化合物，表現(xiàn)出廣譜的生理效應(yīng)，在調(diào)節(jié)植物生長、發(fā)育等基本生命過程之余，還能對(duì)機(jī)械損傷、病蟲害等外界傷害產(chǎn)生響應(yīng)。在對(duì)抗病原菌的防御反應(yīng)中，植物組織中JA含量明顯升高，從而誘導(dǎo)系統(tǒng)素和病程相關(guān)蛋白基因的表達(dá)，以及引發(fā)誘導(dǎo)獲得性抗性(ISR)。在抗蟲方面，外源添加JA到番茄、棉花和小麥上能夠顯著降低蚜蟲的存活率和生長速度[9]。

2.3 乙烯信號(hào)途徑 乙烯(ET)僅含有兩個(gè)碳原子，是一種結(jié)構(gòu)簡單的氣態(tài)植物激素。除了在植物種子萌發(fā)、果實(shí)成熟、花葉脫落等生長發(fā)育過程中擔(dān)發(fā)揮重要作用以外，乙烯在植物應(yīng)對(duì)外界脅迫的過程中也起著不可或缺的作用。在受到病原體侵染時(shí)植物組織會(huì)釋放乙烯，釋放的乙烯可與乙烯受體結(jié)合，再將信號(hào)通過MAPK級(jí)聯(lián)反應(yīng)途徑和轉(zhuǎn)錄級(jí)聯(lián)途徑進(jìn)行傳導(dǎo)，最終產(chǎn)生防御反應(yīng)。

2.4 活性氧信號(hào)途徑 植物受到多種形式的外界脅迫，如機(jī)械損傷、昆蟲取食，甚至植株上昆蟲的爬行都會(huì)導(dǎo)致植物組織中活性氧(ROS)的產(chǎn)生；另外，在刺吸式昆蟲分泌的唾液中含有一些酶類也能夠產(chǎn)生ROS，從而使植物的防御狀態(tài)發(fā)生改變。ROS能夠參與植物的防御反應(yīng)信號(hào)途徑，并引起取食部位發(fā)生超敏反應(yīng)[10]。植物有自己的調(diào)節(jié)機(jī)制來保持ROS的動(dòng)態(tài)平衡： ROS的產(chǎn)生可激發(fā)植物防御反應(yīng)，而ROS的去除可避免植物被其過度氧化損傷[11]。

除了上述信號(hào)通路以及它們彼此之間的相互調(diào)控以外，其他的一些信號(hào)通路也參與了植物對(duì)昆蟲的防御過程。當(dāng)植物與昆蟲發(fā)生相互作用時(shí)，與生長發(fā)育和光合作用相關(guān)的基因會(huì)被抑制表達(dá)，這意味著植物將以往用于生長發(fā)育的營養(yǎng)用來防御，這種情況在病原菌與植物的互作中已見報(bào)道[12]。另外，昆蟲的取食會(huì)誘導(dǎo)許多與次級(jí)代謝產(chǎn)物相關(guān)的防御基因表達(dá)，這些基因的種類和數(shù)量與昆蟲的種類、取食模式、昆蟲取食后的取樣時(shí)間以及昆蟲的誘發(fā)子有關(guān)。

3 展望

隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，傳統(tǒng)的表觀研究和單個(gè)功能基因研究已經(jīng)無法滿足對(duì)植物與昆蟲互作研究的需求；而隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展以及諸多學(xué)者對(duì)生命過程的不斷深入探索，植物與昆蟲互作機(jī)理的高通量分析需求已經(jīng)日益迫切。目前，尋找植物與昆蟲互作時(shí)特定的信號(hào)途徑和相關(guān)基因調(diào)控機(jī)制已然成為生命科學(xué)研究熱點(diǎn)。

(*通信作者)