楊翠鳳 滕崢 曾業(yè)超 方利娟 韋蘭潔

摘 要：杧果畸形病易引起枝葉或花序畸形，造成產(chǎn)量嚴(yán)重?fù)p失。國(guó)內(nèi)外對(duì)杧果畸形病的的研究取得了一定的進(jìn)展，但至今仍未找到徹底根治的方法。該文結(jié)合有關(guān)研究資料，對(duì)杧果畸形病的發(fā)病癥狀、發(fā)病條件、致病機(jī)理及防治等方面進(jìn)行綜述，以期為杧果畸形病的防治提供參考。

關(guān)鍵詞：杧果畸形??；研究進(jìn)展；防治

中圖分類號(hào) S436.67 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2018）21-0080-03

杧果（Mangiferaindica L.）為漆樹(shù)科（Anacardiaceae）杧果屬（Mangifera L）植物，營(yíng)養(yǎng)成分豐富，是著名的熱帶水果。目前，杧果的種植產(chǎn)區(qū)遍布于多個(gè)國(guó)家和地區(qū)，在中國(guó)主要分布于海南、廣東、廣西、云南和四川等省區(qū)。自從1891年首次在印度發(fā)現(xiàn)杧果畸形病以來(lái)，該病害已經(jīng)在世界上大多數(shù)杧果種植區(qū)均有發(fā)現(xiàn)，我國(guó)最早也于云南元江西北灌渠發(fā)現(xiàn)杧果畸形病。杧果畸形病俗稱簇生病、簇芽病，在國(guó)內(nèi)外各杧果產(chǎn)區(qū)的發(fā)生越來(lái)越普遍，損失日益嚴(yán)重，受到了極大關(guān)注。雖然在該病的致病因子、傳播侵染、發(fā)病條件和致病機(jī)理等方面的研究取得了一定的進(jìn)展，但目前仍未找到徹底的防治方法。近年來(lái)杧果畸形病在我國(guó)亦有擴(kuò)散的趨勢(shì)，嚴(yán)重威脅我國(guó)杧果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[1]。筆者結(jié)合相關(guān)研究資料，對(duì)杧果畸形病的發(fā)病癥狀、發(fā)病條件、致病機(jī)理及防治等方面進(jìn)行綜述，以期為杧果畸形病的防治與實(shí)踐提供參考。

1 發(fā)病癥狀

杧果畸形病的發(fā)病癥狀通常表現(xiàn)為枝葉畸形和花序畸形。幼苗早期染病后，植株會(huì)表現(xiàn)出發(fā)育不良的癥狀，植株發(fā)育將受到抑制，直至最后干枯。而后期被感染的幼苗仍能繼續(xù)生長(zhǎng)，但會(huì)喪失頂端優(yōu)勢(shì)，造成長(zhǎng)勢(shì)減弱，產(chǎn)生畸形病癥。染病的成齡枝條常出現(xiàn)花芽分化紊亂的癥狀，并導(dǎo)致開(kāi)花和結(jié)果的異常，如在抽芽期間出現(xiàn)萌發(fā)花芽并開(kāi)放的情況，或是在掛果期間枝條產(chǎn)生花序等不正常的現(xiàn)象。嚴(yán)重的染病成齡果樹(shù)會(huì)發(fā)育異常，長(zhǎng)勢(shì)減弱，難以結(jié)果或不結(jié)果，新生梢遭到損害，葉片簇生并變細(xì)變小，此外還會(huì)伴隨著節(jié)間縮短和腫脹的癥狀，新生梢呈現(xiàn)畸形癥狀，最后干枯死亡[2]?；螤I(yíng)養(yǎng)枝產(chǎn)生后，隨之而來(lái)的就是畸形花序的出現(xiàn)?；位ㄐ蛲ǔ?huì)簇?fù)碓谝黄?，形成拳頭狀的花序，而花軸變得緊密，簇生在一起。因此，感染杧果畸形病的花序通常表現(xiàn)叢生的、節(jié)間縮短、鱗片腫脹，最后難以正常結(jié)果。這種染病后的畸形花會(huì)一直保持綠色，直到花期結(jié)束，最后在樹(shù)上干枯并長(zhǎng)時(shí)間殘留在樹(shù)上。大量簇生的畸形花序可能產(chǎn)生花變?nèi)~的現(xiàn)象，雖然畸形的花序會(huì)產(chǎn)生更多的花，但這些小花大部分都不能正常開(kāi)放，少部分可以開(kāi)放的也很難正常結(jié)果?；位ㄐ驎?huì)對(duì)花的正常功能造成嚴(yán)重影響，甚至使花的正常功能喪失，導(dǎo)致不能正常發(fā)育花的數(shù)量增加。染病的畸形花無(wú)法正常的授粉結(jié)果，因?yàn)槠浯迫锿ǔ?huì)失去正常功能，導(dǎo)致花粉發(fā)育異常。在癥狀嚴(yán)重的情況下，幾乎沒(méi)有花能正常授粉并發(fā)育成果實(shí)，偶爾有授粉成功的，其果實(shí)也無(wú)法正常發(fā)育[3]。

2 發(fā)病條件與機(jī)理

2.1 環(huán)境因素 杧果畸形病的發(fā)生與環(huán)境因素有關(guān)。根據(jù)世界各地杧果產(chǎn)區(qū)的發(fā)病研究表明，溫度在其中起著重要的作用，特別是開(kāi)花期間的環(huán)境溫度，溫度在病原菌的傳播和侵染中有著重要作用。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)表明，在春季、秋季和冬季，杧果樹(shù)更加容易感染畸形病，開(kāi)花期間的低溫會(huì)顯著提升杧果畸形病的發(fā)病幾率。除了溫度之外，環(huán)境濕度、海拔和病蟲害也是導(dǎo)致發(fā)病的重要因素。生長(zhǎng)在潮濕環(huán)境之下的杧果樹(shù)更易感病。而杧果種植區(qū)的海拔高度會(huì)對(duì)環(huán)境溫度產(chǎn)生影響。在中國(guó)和印度的杧果產(chǎn)區(qū)中，海拔高的杧果產(chǎn)區(qū)畸形病發(fā)生幾率相較于低海拔的杧果產(chǎn)區(qū)要高。病蟲害在病原的傳播中起著媒介作用，病蟲害的盛行會(huì)加速病害的傳播和發(fā)展。

2.2 致病因子 自杧果畸形病發(fā)現(xiàn)以來(lái)，圍繞著其致病因子爭(zhēng)議不斷。但近期研究表明，鐮刀菌和杧果畸形病的發(fā)生有著密切的聯(lián)系[4]。除了已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的Fusaruiummoniliforme病原菌以外，F(xiàn)usaruiumproliferatum（teleomorph：Gibberellaintermedia）、Fusarium sterilihyphosum、Fusarium sub glutinans、Fusarium oxysporum和Fusarium proliferatum均可引起畸形病癥狀，其中以Fusarium subglutinans的致病力最強(qiáng)[5-7]。

2.3 次生代謝產(chǎn)物 研究表明，杧果次生代謝產(chǎn)物杧果苷有著季節(jié)性的變化，并在杧果畸形病的發(fā)生中起著重要作用[8]。實(shí)驗(yàn)表明，杧果苷對(duì)病原體及攜帶者可以起到拮抗作用。酚類物質(zhì)含量及多酚氧化酶（PPO）活性與花序畸形的產(chǎn)生有著重要聯(lián)系。實(shí)驗(yàn)證明，高水平的杧果苷能在抑制鐮刀菌攻擊中產(chǎn)生作用，并能修復(fù)因鐮刀菌的代謝產(chǎn)物所引起激素失調(diào)癥狀，因此可以使植株不表現(xiàn)畸形癥狀。同樣的，高活性多酚氧化酶也能起到相似的作用。研究表明，高活性多酚氧化酶可能對(duì)鐮刀菌的攻擊產(chǎn)生了一定的防御作用，使植株避免畸形病病原的攻擊。

2.4 內(nèi)源激素 相關(guān)研究指出，杧果畸形組織的形成與其自身的內(nèi)源激素的失調(diào)有著密切聯(lián)系。通過(guò)對(duì)杧果畸形病的致病機(jī)理的研究發(fā)現(xiàn)，鐮刀菌的代謝產(chǎn)物鐮刀菌酸在畸形組織的形成中發(fā)揮著重要作用。實(shí)驗(yàn)通過(guò)用外源殼梭孢素（fusicoccin）來(lái)處理健康花芽并產(chǎn)生了畸形花序，以此推測(cè)鐮刀菌毒素的釋放也可以產(chǎn)生相同的效果，都會(huì)造成健康組織的內(nèi)源激素失調(diào)，并由此造成畸形組織的出現(xiàn)。赤霉酸和杧果赤霉素都可合成前體物質(zhì)內(nèi)根-貝殼杉烯（ent-kaurene），內(nèi)根-貝殼杉烯的失調(diào)會(huì)對(duì)細(xì)胞的伸長(zhǎng)造成影響。由于鐮刀菌的不斷繁殖，影響了健康組織內(nèi)的內(nèi)根-貝殼杉烯的正常合成，從而對(duì)細(xì)胞的伸長(zhǎng)產(chǎn)生了阻斷作用，而在此過(guò)程中，頂芽細(xì)胞仍然可以不斷地進(jìn)行分裂生長(zhǎng)，但細(xì)胞卻無(wú)法正常的伸長(zhǎng)，由此就會(huì)造成節(jié)間縮短、新芽簇生的畸形癥狀[9]。相關(guān)實(shí)驗(yàn)在對(duì)患杧果畸形病的畸形芽和正常芽間的內(nèi)源生長(zhǎng)素（IAA）、玉米素核苷（ZR）、赤霉素（GA）、脫落酸（ABA）、脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）和玉米赤霉烯酮（ZEN）的含量測(cè)定時(shí)發(fā)現(xiàn)，感病組織中的各項(xiàng)激素水平均比健康組織中的激素水平高，其中赤霉素的濃度相差最大[10]。實(shí)驗(yàn)中觀察到在畸形組織中的赤霉素的含量有著季節(jié)性變化的特點(diǎn)，在2～3月，赤霉素的含量由較低的水平上升到峰值，隨后緩慢下降，至5月上旬達(dá)到最低值。在畸形的幼苗病株中，常常觀察到幼苗失去頂端生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的癥狀表現(xiàn)。實(shí)驗(yàn)通過(guò)對(duì)其內(nèi)源激素變化的監(jiān)測(cè)表明，造成葉芽的不斷分化生長(zhǎng)是由于內(nèi)源生長(zhǎng)素、赤霉素的降低和玉米素、脫落酸、乙烯的升高共同作用，導(dǎo)致了健康的杧果苗失去頂端優(yōu)勢(shì)，影響其向上生長(zhǎng)。赤霉素含量的降低對(duì)節(jié)間的伸長(zhǎng)造成影響，導(dǎo)致節(jié)間不能伸長(zhǎng)。而監(jiān)測(cè)表明乙烯含量的升高是導(dǎo)致葉片無(wú)法正常生長(zhǎng)、向上微卷的原因。在整個(gè)生長(zhǎng)期間，內(nèi)源生長(zhǎng)素含量較低，而感病組織中的玉米素、脫落酸和乙烯的含量均比較高。

3 防治研究

綜合現(xiàn)有的研究來(lái)看，杧果畸形病的爆發(fā)是在發(fā)病條件和機(jī)理的共同作用下所引起的。在合適的外部條件下，如適合的溫度和濕度，病原菌加速侵染植株，并在感病組織內(nèi)大量繁殖，達(dá)到發(fā)病所需的閾值。與此同時(shí)，在感病組織內(nèi)，各項(xiàng)生理生化指標(biāo)開(kāi)始紊亂，如內(nèi)源生長(zhǎng)素、赤霉素的降低和玉米素、脫落酸、乙烯的升高等，在這些因素的作用下，植株組織的生長(zhǎng)發(fā)育開(kāi)始出現(xiàn)異常，表現(xiàn)為枝葉畸形和無(wú)序的花芽分化，感病植株表現(xiàn)出畸形病的癥狀。因此杧果畸形病的防治要從多方面入手，對(duì)癥下藥，才能提升防治效果。

3.1 栽培管理 目前關(guān)于杧果畸形病的快速檢測(cè)已經(jīng)有了相關(guān)的研究，但相關(guān)方法還不夠完善和簡(jiǎn)便。因此，對(duì)杧果畸形病的防治應(yīng)從源頭開(kāi)始，如禁止從發(fā)病地區(qū)引進(jìn)苗木和嫁接使用的接穗。在畸形病發(fā)生過(guò)的果園里應(yīng)該避免建設(shè)苗圃，若苗圃出現(xiàn)感病植株，應(yīng)該盡早清除并進(jìn)行焚毀，因?yàn)闅埩粼诓『χl上的病原菌會(huì)成為再次侵染的侵染源，因此，及時(shí)有效清除病害枝條可有效降低病害的侵染概率。嚴(yán)格的果園管理對(duì)控制杧果畸形病的發(fā)生是非常必要的，如加強(qiáng)果園的病蟲害監(jiān)測(cè)力度，定期對(duì)果園進(jìn)行殺菌消毒。在發(fā)病果園里應(yīng)避免育苗，不采用發(fā)病果園的材料進(jìn)行嫁接[14]。如果果園已經(jīng)爆發(fā)了畸形病的病害，則要對(duì)果園進(jìn)行全面及時(shí)的消毒處理，對(duì)感病枝條進(jìn)行徹底的剪除，對(duì)于一些不表現(xiàn)畸形癥狀的枝條也應(yīng)進(jìn)行剪除，并在剪除過(guò)程中對(duì)修剪工具進(jìn)行實(shí)時(shí)消毒，避免致病菌感染健康枝條。修剪完畢后，應(yīng)及時(shí)對(duì)植株傷口進(jìn)行處理，包括消毒和傷口防護(hù)，以避免植株的再次染病，加速樹(shù)體傷口的恢復(fù)。

3.2 藥劑防治 目前尚無(wú)特效化學(xué)藥劑可以完全控制杧果畸形病的發(fā)生。根據(jù)現(xiàn)有的研究結(jié)果和實(shí)踐表明，多種方式進(jìn)行配合使用，可以在一定程度上遏制杧果畸形病的發(fā)展。噴灑殺菌劑殺螨劑、加強(qiáng)肥水管理以及通過(guò)人為手段對(duì)杧果樹(shù)體進(jìn)行激素調(diào)節(jié)處理是目前已有手段中較為可行的，綜合運(yùn)用多種措施能有效提升防治的效果。已知研究結(jié)果表明，杧果畸形病的病原主要是鐮刀菌，因此可據(jù)此噴灑殺菌劑，降低菌類數(shù)量。癭螨對(duì)杧果畸形病的傳播起著重要的媒介作用，因此必須及時(shí)殺螨，殺螨劑的合理應(yīng)用可在一定程度上控制病害的擴(kuò)散。加強(qiáng)肥水管理可有效增強(qiáng)樹(shù)體的抗病能力，并能提高產(chǎn)量，葉面噴施和土施結(jié)合運(yùn)用有大幅提升的效果。植株體內(nèi)的激素失調(diào)是造成畸形癥狀的內(nèi)因，因此合理施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可有效提高一些激素水平，減輕發(fā)病癥狀，如用KNO3控制花期。萘乙酸（NAA）可推遲花芽萌發(fā)，在較高溫度下萌發(fā)花芽，發(fā)病率會(huì)顯著降低[11]。目前市面上有許多植物藥劑能緩解植物的畸形病癥，可結(jié)合杧果畸形病的致病機(jī)理，有針對(duì)性地選用抗畸形藥物。

4 結(jié)語(yǔ)

杧果樹(shù)一旦大規(guī)模感染杧果畸形病，就會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量大幅減少，甚至絕產(chǎn)。通過(guò)多種手段結(jié)合運(yùn)用可在一定程度上預(yù)防病害的發(fā)生和蔓延，提高杧果產(chǎn)量。如修剪病枝與消毒、殺菌和殺螨相結(jié)合，施肥和使用植物激素相結(jié)合。此外，在誘導(dǎo)開(kāi)花階段，結(jié)合氣候和溫度的變化使用植物激素或化學(xué)藥劑以影響花芽萌發(fā)，減少病害的發(fā)生等措施。選育出抗病的優(yōu)良品種是今后預(yù)防杧果畸形病最好的途徑。

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（責(zé)編：徐世紅）