羅遠，吳世斌，庫偉鵬，楊淑貞，吳家森*

(1.浙江天目山國家級自然保護區(qū)管理局，浙江 杭州 311311； 2.文成縣林業(yè)局，浙江 文成 325300； 3.浙江農林大學 環(huán)境與資源學院，浙江 杭州 311300)

森林群落的物種多樣性和垂直、徑階結構反映了森林群落的形成、穩(wěn)定性及演替規(guī)律[1-2]。開展瀕危植物群落結構及物種多樣性的研究，可以了解種群的數(shù)量動態(tài)及演變趨勢，揭示珍稀植物的瀕危過程及瀕危機理[3]，為瀕危植物的就地和遷地保護提供理論基礎。天目鐵木Ostryarehderiana，樺木科Betulaceae鐵木屬Ostrya植物，為國家Ⅰ級重點保護野生植物，僅分布于浙江省杭州市臨安區(qū)天目山鎮(zhèn)大有村。前人已對天目鐵木的花及花粉形態(tài)[4-6]、種子特性及繁殖[7-8]、遺傳多樣性及芽苗誘導[9-11]、光合及蒸騰特性[12]、木材力學性質[13]等進行了研究，但研究對象僅為個體或單株材料。珍稀植物的生長與周圍的喬木、灌木、草本等森林植物和環(huán)境發(fā)生著各種協(xié)調、競爭的相互關系，因此，開展天目鐵木喬木層樹種的樹高、徑階結構和喬、灌、草植物的多樣性等群體特征的研究顯得尤為重要。本文通過對天目鐵木群落的區(qū)系組成、結構和演替規(guī)律等進行研究，可為就地和遷地保護提供理論基礎。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省杭州市臨安區(qū)天目山鎮(zhèn)，天目鐵木群落的中心地理位置為30°17′N， 119°27′E。屬北亞熱帶季風性氣候，年均氣溫為14.8 ℃，最冷月(1月)平均氣溫3.4 ℃，最熱月(7月)氣溫28.1 ℃。年降水量1 390 mm，年日照時數(shù)1 550 h，無霜期235 d。天目鐵木群落位于海拔250 m的山麓林緣處，南坡，坡度15°，土壤為發(fā)育于凝灰?guī)r的紅壤土類。

1.2 方法

1.2.1 調查方法

2017年8月上旬對天目鐵木群落進行全面調查。采用典型抽樣法，以天目鐵木分布中心為起點，沿坡向在山體上坡至下坡地段，布設20 m×20 m的樣地3個，再將樣地劃分成16個5 m×5 m小樣方。利用胸徑尺調查胸徑≥5.0 cm喬木層的不同樹種，同時采用測高儀法調查株高；全面調查灌木層、草本層的植物種類、株數(shù)和蓋度[2]。

1.2.2 垂直結構和徑階結構劃分

根據(jù)天目鐵木群落的株高特點，將喬木層的垂直結構劃分為3個等級，每個等級間隔5 m，株高分別為3～<8 m，8～<13 m，13～<18 m。喬木層徑階結構劃分為7個等級，等級間相隔5 cm，分別為5～<10 cm，10～<15 cm，15～<20 cm，20～<25 cm，25～<30 cm，30～<35 cm，≥35 cm。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

不同植物的重要值、多樣性指數(shù)Shannon-Weiner、優(yōu)勢度指數(shù)Simpson和均勻度指數(shù)Pielou計算按鄭昌榮等[14]的方法進行；植物生活型譜統(tǒng)計參考高賢明[15]的方法進行；種子植物地理成分根據(jù)吳征鎰[16]的方法進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 群落種類組成

天目鐵木群落中共有維管植物43科67屬73種。其中蕨類植物2科2屬2種，裸子植物2科2屬2種，被子植物39科61屬69種。種類數(shù)量占優(yōu)勢的科由大到小依次為禾本科(7屬7種)，菊科(7屬7種)，豆科(5屬5種)，百合科Liliaceae(3屬3種)，樟科Lauraceae(2屬3種)，薔薇科(1屬3種)。含有單種的屬占絕對優(yōu)勢，有61個，占總屬數(shù)的91.0%。從以上可知，天目鐵木群落科屬組成復雜，植物種類豐富。

2.2 植物生活型譜

如圖1所示：天目鐵木群落中，不同生活型植物種類所占比例依次為高位芽植物(32.9%)>地面芽植物(23.3%)>地上芽植物(16.4%)>一年生植物(15.1%)>隱芽植物(12.3%)。

圖1 天目鐵木群落不同生活型譜

2.3 種子植物地理成分

從表1可知：天目鐵木群落中種子植物屬以泛熱帶分布的類型有15屬，占總屬數(shù)的22.4%，如菝葜屬Smilax，紫金牛屬Ardisia和冬青屬Ilex等。其他依次為廣布類型有11屬，占總屬數(shù)的16.4%，如懸鉤子屬Rubus，飛蓬屬Erigeron和商陸屬Phytolacca等。東亞分布類型有9屬，占總屬數(shù)的13.4%，如山麥冬屬Liriope，木通屬Akebia和沿階草屬Ophiopogon等。北溫帶，東亞和北美洲間斷2個分布類型均為7屬，分別占總屬數(shù)的10.4%。該群落中沒有植物分布的類型區(qū)有舊世界溫帶，溫帶亞洲，地中海地區(qū)、西亞至中亞和中亞4個。

表1 天目鐵木群落種子植物屬的分布區(qū)

2.4 群落數(shù)量特征

天目鐵木群落具有完整的垂直結構，具有喬木層、灌木層、草本層和層間植物。喬木層共有7種植物(表2)，重要值最大的2種植物分別為馬尾松Pinusmassoniana(38.834 7)和天目鐵木(37.996 6)，是該群落的主要建群樹種，控制著群落的組成、結構和生境，其余5種喬木依次為化香Platycaryastrobilacea、杉木Cunninghamialanceolata、青岡Cyclobalanopsisglauca、楓香Liquidambarformosana、浙江樟Cinnamomumchekiangense。從樹種組成可知，該群落為馬尾松-天目鐵木常綠、落葉針闊混交林。

灌木層發(fā)達，生長良好，平均高2.2 m，蓋度45%。灌木中排名前10種優(yōu)勢植物的重要值如表2所示。重要值大小依次分別為：隔藥柃Euryamuricata、苧麻Boehmerianivea、山莓Rubuscorchorifolius、茶Camelliasinensis、浙江樟Cinnamomumchekiangense、蓬蘽Rubushirsutus、楤木Araliachinensis、山胡椒Linderaglauca、大青Clerodendrumcyrtophyllum、雀梅Sageretiathea。

表2 天目鐵木群落主要植物的重要值

草本層平均高0.4 m，蓋度20%。排名前10位的優(yōu)勢草本植物排序分別為水竹Phyllostachysheteroclada、水蓼Polygonumhydropiper、微糙三脈紫菀Asterageratoidesvar.scaberulus、栗褐薹草Carexbrunnea、短穗竹Semiarundinariadensiflora、圓果雀稗Paspalumorbiculare、山麥冬Liriopespicata、虎杖Polygonumcuspidata、黑足鱗毛蕨Dryopterisfuscipes、美洲商陸Phytolaccaamericana。

2.5 群落的物種多樣性

天目鐵木群落植物物種多樣性指數(shù)如表3所示，從表中可知Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在各層的排列順序均表現(xiàn)為灌木層>草本層>喬木層。灌木層物種數(shù)量相對喬木層更為豐富，主要原因是該層樹種除了灌木外，還包括了喬木層樹種中的幼苗、幼樹等，如褐葉青岡、尾葉冬青。

表3 群落喬木、灌木和草本層物種多樣性

2.6 群落垂直結構

天目鐵木群落的垂直結構如圖2所示。整個森林群落和其他樹種(除天目鐵木外)的喬木層樹高在3～18 m，隨著樹高的增長，植物個體所占比例先增加而后下降，呈現(xiàn)近正態(tài)分布的特點；而天目鐵木樹高分布呈現(xiàn)明顯的偏峰型結構，樹高大于13 m的天目鐵木占整個群落的14.8%，而小于8 m的個體則為0。

圖2 喬木層樹種的樹高分布

2.7 群落的徑階結構

與群落的垂直結構相似，天目鐵木的徑階結構呈現(xiàn)出明顯的偏峰型(圖3)，所有個體的胸徑均大于35.0 cm，占整個喬木層的18.5%；而其他植物的徑階分布為“逆J-字型”，其形狀與倒逆放置的“J”字型相似，隨著徑階的增大，其個體數(shù)量相對減少，即表現(xiàn)為小徑階的大峰和大徑階的小峰；整個植物群落的徑階結構則呈現(xiàn)為“V”字型，即隨著徑階的增大，其個體數(shù)量先減少，當徑階大于35.0 cm時，其個體數(shù)量又顯著增加，5 cm～10 cm和≥35 cm的個體數(shù)分別占整個喬木層的25.9%和22.2%。

圖3 喬木層樹種的徑階分布

3 小結與討論

森林群落的垂直結構體現(xiàn)了不同樹種的高度，反映了不同植物在群落中的分層結構和生態(tài)位[17]。天目鐵木群落是以天目鐵木、馬尾松為優(yōu)勢樹種組成的常綠落葉針闊混交群落，具有完整的喬木層、灌木層和草本層，共有維管植物43科67屬73種。

某一樹種胸徑大小可以反映其年齡水平[18]，可以用徑階結構代替時間順序關系，反映種群動態(tài)變化[19]。天目鐵木群落中的天目鐵木徑階結構呈現(xiàn)出明顯的偏峰型，所有個體均為老齡，胸徑均大于35 cm，幼、中齡個體則為零，表現(xiàn)為衰退型的種群特征。而馬尾松、楓香等其他樹種的徑階結構表現(xiàn)為“逆J-字型”，即幼齡個體數(shù)量絕對優(yōu)勢，表現(xiàn)為增長型的結構特征。在自然條件下,種子向幼苗的轉化是物種瀕危的關鍵環(huán)節(jié)，沒有足夠數(shù)量的幼苗,種群就難以維持。種子產量低、品質差，種子向幼苗的轉化率低,形成的幼苗數(shù)量少是頻危植物存在的較普遍問題[20]。已有研究表明，天目鐵木的種子不飽滿、品質低，在野外環(huán)境下種子萌發(fā)率和成苗率均極低[8]。在調查中發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)域內天目鐵木有一定數(shù)量的幼苗，是人工繁育苗木的回歸種植；另外天目鐵木種群位于公路邊、山麓農舍旁的茶園、竹林中，群落周圍為栽培的高節(jié)竹林及稀疏的馬尾松，人為干擾強度高。

針對天目鐵木的瀕?，F(xiàn)狀，該種群的保護和恢復策略主要有以下兩點： 一是從個體自身因素考慮，在加強對原生境及植株的保護與監(jiān)測基礎上，加大科研力度，開展天目鐵木生殖生態(tài)學研究，如種子萌發(fā)率、成苗率和高效繁育技術等，提高實生苗的數(shù)量，以擴大其種群分布范圍；人工種植，引種栽培并加強推廣，擴大其生態(tài)位。二是從所處生境考慮，加強對周邊農民的宣傳教育，提高保護意識；適度剔除競爭植物(清除樹下及周圍的竹子等)基礎上，采取封禁措施，以恢復其自然更新環(huán)境，保障天目鐵木幼苗的生存空間。