何念鵬,劉聰聰,張佳慧,徐 麗,于貴瑞

1 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101 2 中國科學(xué)院大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院, 北京 100049

1 植物性狀及其研究進(jìn)展

1.1 植物性狀及其主要研究方向

植物性狀(Plant trait)或植物功能性狀(Plant functional trait)是植物對外界環(huán)境長期響應(yīng)與適應(yīng)后所呈現(xiàn)出來的可量度的特征[1]。在實(shí)際研究過程中,人們更多關(guān)注與植物生長、繁殖、存活或與資源獲得、利用及其利用效率密切相關(guān)的性狀。植物是陸地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的主要參與者和貢獻(xiàn)者,因此大多數(shù)研究均圍繞植物性狀如何適應(yīng)環(huán)境、優(yōu)化資源利用或優(yōu)化生產(chǎn)力而開展[2]。在指標(biāo)上,更多選擇了能體現(xiàn)植物對環(huán)境適應(yīng)并(或)影響植物生產(chǎn)力的特定屬性,如葉片形態(tài)特征(葉片大小、厚度、比葉面積和光合速率等)、根屬性(根大小、比根長和元素含量等)和種子大小與質(zhì)量等[3-5]。

植物性狀研究可追溯到原始農(nóng)業(yè)時(shí)期,人們通過對比發(fā)現(xiàn)與農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)的性狀,再通過選育實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)。在生態(tài)學(xué)萌芽期開始,植物生態(tài)學(xué)家就開始了對自然群落的植物性狀的研究,重點(diǎn)關(guān)注植物如何通過特定性狀或多種性狀協(xié)同來實(shí)現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定與生產(chǎn)力優(yōu)化[4]。20世紀(jì)80年代后,植物性狀研究作為生物學(xué)、地學(xué)和環(huán)境科學(xué)交叉研究的紐帶,成為研究熱點(diǎn)。近年來,定量研究植物性狀(涉及碳收支、養(yǎng)分利用和水分經(jīng)濟(jì)學(xué))在不同尺度的空間變異規(guī)律、如何實(shí)現(xiàn)植物生產(chǎn)力優(yōu)化是其中的重要研究內(nèi)容,探討植被群落或植物多樣性對全球變化(氣候變化、氮沉降和酸沉降等)的響應(yīng)與適應(yīng)是重要的發(fā)展方向[5- 7]。本文對植物性狀的評述主要集中在陸地生態(tài)系統(tǒng)的自然群落性狀研究。

1.2 植物性狀研究的主要進(jìn)展

1.2.1 種內(nèi)和種間性狀變異及其空間格局

植物性狀種內(nèi)與種間變異是當(dāng)前最廣泛的研究內(nèi)容。在控制實(shí)驗(yàn)中,植物葉片形態(tài)(面積、厚度和比葉面積)、解剖結(jié)構(gòu)(柵欄組織、海綿組織和表皮細(xì)胞)和氣孔都會隨著光照、溫度和CO2濃度變化而做出適應(yīng)性的變化[8- 11]。在自然狀態(tài)下,羊草的葉片厚度、比葉面積、脯氨酸和K+/Na+隨著溫度和降水的變化而發(fā)生顯著的變化[12];擬南芥的個(gè)體大小和相對生長速率也呈現(xiàn)一定的緯度變異[13];光澤柳的比葉面積隨著土壤水分含量的增大而增大[14];3種櫟屬植物的葉片形態(tài)和化學(xué)組成與降水具有顯著的相關(guān)性[15]。與常綠植物相比,落葉植物的比葉面積更大[16];闊葉植物比針葉植物具有更高的氣孔密度[17];最大氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)出喬木>灌木>草本,落葉>常綠,闊葉>針葉[18]。Cornwell和Ackerly[14]發(fā)現(xiàn)植物性狀沿環(huán)境梯度呈現(xiàn)的規(guī)律主要來自于種間變異,而種內(nèi)變異的影響較小。

已有研究圍繞植物葉片性狀(葉片大小、葉片厚度、比葉面積、氮含量(N)、磷含量(P)、光合速率和光響應(yīng)飽和曲線)和根性狀(根分級特征、根大小、根長度、比根長、N、P、根瘤特征和菌根真菌特征),探討了植物性狀在不同生境的變異規(guī)律、特定物種(屬或科)根葉性狀沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律[19-21]。Wang等[20]利用847種植物的實(shí)際調(diào)查數(shù)據(jù),探討了葉面積大小、葉厚度、比葉面積和葉片干物質(zhì)含量4個(gè)性狀沿3700 km的中國東部森林樣帶(NSTEC)的變化規(guī)律。Wang等[17]采用了壓痕法調(diào)查了NSTEC樣帶760種植物的氣孔性狀(氣孔密度和氣孔大小),首次探討了區(qū)域尺度葉片氣孔特征,并從物種-功能群-群落層次揭示了植物氣孔性狀沿緯度變異規(guī)律及其主要影響因素。Tian等[22]對NSTEC樣帶優(yōu)勢喬木的葉片解剖結(jié)構(gòu)性狀進(jìn)行了調(diào)查分析(上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度等),闡明了葉片解剖性狀的緯度格局與影響因素。上述研究基本形成了葉片常規(guī)形態(tài)性狀-氣孔性狀-解剖結(jié)構(gòu)性狀的由表及里的指標(biāo)體系。

近年來,圍繞葉片C、N、P含量的空間格局及其影響機(jī)制開展了較多研究。例如,Ordonez等[23]通過數(shù)據(jù)收集整合分析了全球尺度植物比葉面積、葉片N、P和N∶P的空間格局及其影響因素。He等[19]通過分析內(nèi)蒙古、西藏和新疆3個(gè)地區(qū)213種草原植物C、N及其C∶N,發(fā)現(xiàn)3個(gè)地區(qū)間草原植物的C∶N是相對穩(wěn)定的,氣候通過改變植物組成來影響草原植物葉N含量。Chen等[24]調(diào)查了中國14個(gè)森林386種木本植物葉片N、P含量及其N∶P比,并從氣候、土壤和植物生活型角度探討了其影響因素。Han等[25-26]通過收集文獻(xiàn)數(shù)據(jù),探討了中國區(qū)域植物葉片N∶P化學(xué)計(jì)量特征以及葉片多元素的生物地理格局及其影響因素。

根性狀及其生物地理格局也是當(dāng)前植物性狀研究的熱點(diǎn)之一,相關(guān)研究提高了人們對植物如何適應(yīng)環(huán)境和養(yǎng)分利用策略的認(rèn)識。Comas和Eissenstat[27]報(bào)道了25個(gè)共存物種的比根長特征。 Gordon和Jackson[28]針對植物細(xì)根元素含量(C、N和P)及C∶N∶P進(jìn)行研究,揭示了植物根系在元素周轉(zhuǎn)中的作用。郭大立等圍繞中國森林植物根形態(tài)、根瘤和外生菌根等開展了系統(tǒng)的研究工作,較深入地揭示了植物對養(yǎng)分利用策略,并深入探討了中國從南到北優(yōu)勢喬木細(xì)根形態(tài)的空間變異特征[29-32]。

在全球尺度上,種子質(zhì)量隨著緯度的升高而降低,植物功能群和植被類型的變化是造成種子質(zhì)量緯度變化的重要原因[33];Moles等[34]發(fā)現(xiàn)植物最大高度會隨著緯度升高而發(fā)生明顯的變化。

1.2.2 植物多種性狀協(xié)同與權(quán)衡

在自然環(huán)境中能長期生存并繁衍的植物,既需要具有適應(yīng)環(huán)境變化的能力,還必須具備能獲得其生長和繁殖所必需光、水和養(yǎng)分的能力,是通過植物多種性狀協(xié)同與權(quán)衡來實(shí)現(xiàn)的。植物葉片和根系具有很多可測量的性狀,每個(gè)性狀都能不同程度的反映植物對環(huán)境的適應(yīng)或者植物對資源的獲取能力。例如,比葉面積和葉片N含量等多種性狀都對植物光合速率具有較大的影響[12];同時(shí),葉片氣孔密度和解剖結(jié)構(gòu)等間接影響植物光合速率和水分利用效率[18,35-36]。類似地,細(xì)根是植物獲取養(yǎng)分的最重要器官;其中,根長度、比根長和根瘤特征與養(yǎng)分獲取能力密切相關(guān),同時(shí)也與植物蒸騰能力等間接相關(guān)。植物不僅通過特定器官內(nèi)部的多種性狀的協(xié)同(如比葉面積與N含量)[37];還通過葉-根之間16種元素的協(xié)同控制機(jī)制,來實(shí)現(xiàn)對環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)[38]。Wang等[39]發(fā)現(xiàn)葉和根的形態(tài)特征趨異而元素含量趨同是植物葉-根協(xié)同的重要機(jī)制。雖然相關(guān)研究已經(jīng)取得了長足進(jìn)展,但由于植物性狀的多樣性及其所面臨環(huán)境的復(fù)雜性,還有許多問題仍待解決。

Wright等[16,40]利用全球葉片性狀數(shù)據(jù)庫提出了著名的葉經(jīng)濟(jì)型譜(Leaf economic spectrum, LES);植物葉片性狀沿著一條連續(xù)變化的功能性狀組合譜有序排列, 其一端代表著比葉重小、含N量高、光合速率大、呼吸速率高、葉壽命短的“快速投資-收益型”策略;而另一端代表著壽命長、比葉重大、含N量低、光合速率和呼吸速率都偏低的“緩慢投資-收益型”策略。在此基礎(chǔ)上,Diaz等[6]利用4.6萬種成年植物高度、葉面積、葉N含量等6個(gè)指標(biāo),從物種水平驗(yàn)證與發(fā)展了葉經(jīng)濟(jì)型譜理論,并發(fā)現(xiàn)樹高-種子質(zhì)量維度與葉經(jīng)濟(jì)譜系維度相互獨(dú)立。LES的提出與發(fā)展,極大地提高了人們對植物通過性狀協(xié)同實(shí)現(xiàn)生產(chǎn)力優(yōu)化機(jī)制的認(rèn)識,尤其是為解釋碳氮元素在植物內(nèi)固定、利用和流動(dòng)提供了重要的理論依據(jù)。然而,關(guān)于LES的形成動(dòng)力仍存在較大的爭議;一方面,Maire等[41]認(rèn)為環(huán)境梯度引發(fā)植物資源權(quán)衡效應(yīng),植物通過自我調(diào)節(jié)來響應(yīng)環(huán)境變化,因此LES主要受環(huán)境因子主導(dǎo);另一方面,目前LES還多集中在資源獲取的維度,然而自然群落中影響植物光合作用的因素是多維的,未來還應(yīng)考慮水分維度和溫度維度等[42]。

近期,根系經(jīng)濟(jì)學(xué)譜系(Root economic spectrum, RES)和木材經(jīng)濟(jì)學(xué)譜系(Wood economic spectrum, WES)也被提出。RES把根系的呼吸強(qiáng)度、比根長和N含量等歸為獲得性強(qiáng)的性狀(Acquisitive traits),而把根系干物質(zhì)含量、根系直徑和木質(zhì)素/N含量歸為更保守的性狀[43]。WES認(rèn)為：較高的木質(zhì)密度有利于抵擋害蟲和病原體的侵害,更加具有生物力學(xué)上的穩(wěn)定性,從而提高了物種的壽命;較低的木質(zhì)密度和較高的水分含量意味著更少的投資成本,因此物種有較高的樹高和直徑生長速度[44]。

1.2.3 植物性狀與功能的關(guān)系

自然群落中的植物性狀研究不應(yīng)局限在特定器官、特定物種或特定科屬上,而應(yīng)重點(diǎn)探討多種植物如何通過特定性狀或多種性狀協(xié)同,來實(shí)現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定與功能優(yōu)化機(jī)制。目前,植物性狀-功能研究大多是建立在器官水平,如葉片N含量與光合速率的關(guān)系、葉片比葉面積與光合速率關(guān)系、葉片葉綠素含量與光合速率的關(guān)系,這些個(gè)體或者物種水平得出的結(jié)論能否適用于到群落水平,還有待實(shí)測數(shù)據(jù)證實(shí)。近年來,如何將個(gè)體或者物種水平測定的性狀與群落結(jié)構(gòu)和功能相結(jié)合,或從性狀角度解釋群落結(jié)構(gòu)構(gòu)建機(jī)制,是當(dāng)前植物性狀研究的熱點(diǎn)與難點(diǎn)[45]。Kunstler等[46]通過分析全球14萬個(gè)樣地、300萬顆樹的最大生長速率、密度、高度和比葉面積數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)在區(qū)域和全球尺度上述性狀與競爭關(guān)系整體表現(xiàn)出較好的一致性,為預(yù)測森林物種間相互關(guān)系提供了美好的愿景;同時(shí)發(fā)現(xiàn)性狀的不相似性(dissimilarity)在局部群落對生產(chǎn)力影響方面的作用較小,但這種不相似性導(dǎo)致的權(quán)衡(Trade-off)確是影響物種間競爭和促進(jìn)物種共存的重要基礎(chǔ)。Cadotte等[47]通過45個(gè)喬木物種15種性狀的分析,發(fā)現(xiàn)在物種水平葉片6種功能性狀與光合速率具有顯著的相關(guān)性。功能性狀的群落加權(quán)平均值一直被認(rèn)為是獲得群落水平性狀的潛在的重要途徑,豐富度指數(shù)的加權(quán)方式最為常見,但這種加權(quán)方式忽略了自然群落中物種個(gè)體間的差異,基于物種生物量異速生長方程的群落生物量加權(quán)方式可很大程度克服上述不足。Wang等[20]通過結(jié)合生物量異速生長方程的群落生物量加權(quán)方式,探討了森林植物葉片大小、比葉面積等的緯度格局,發(fā)現(xiàn)氣候因素和土壤N含量具有重要影響。此外,氣孔性狀的群落生物量加權(quán)平均值與生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率顯著正關(guān)性[18];葉片解剖結(jié)構(gòu)的群落加權(quán)平均值與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和水分利用效率具有緊密的聯(lián)系[36]。

何念鵬等借助中國東部南北樣帶9個(gè)典型森林生態(tài)系統(tǒng)全面系統(tǒng)的調(diào)查數(shù)據(jù)(包括群落結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)、樣地內(nèi)1120多個(gè)物種葉-枝-干-根樣品的16種元素含量、葉片常規(guī)性狀-氣孔性狀-解剖結(jié)構(gòu)性狀、葉片熱值-葉綠素-非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、1—5級細(xì)根形態(tài)性狀-元素含量等),借助群落結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)+生物量異速生長方程+比葉面積數(shù)據(jù),實(shí)現(xiàn)了部分植物性狀從器官-物種-功能群-群落的推導(dǎo),并進(jìn)一步建立了天然森林群落植物性狀與功能的聯(lián)系。一些研究結(jié)果揭示了天然森林群落中特定性狀與功能的定量關(guān)系,具有一定的理論和實(shí)踐意義[18,36]。然而,目前有關(guān)天然森林群落植物性狀與功能聯(lián)系的研究,仍集中在單一性狀,未來更應(yīng)從多性狀協(xié)同角度探討大尺度下森林群落性狀與功能的關(guān)系。

1.2.4 植物性狀如何表征陸地植被對全球變化的響應(yīng)與適應(yīng)

結(jié)合陸地生態(tài)系統(tǒng)植被的結(jié)構(gòu)和功能,定量分析植物性狀對全球變化(氣候變化、氮沉降和酸沉降等)的響應(yīng)與適應(yīng)是生態(tài)學(xué)近年來的研究熱點(diǎn)。為提高模型模擬精度,將部分重要的植物性狀納入模型正逐漸成為未來模型發(fā)展的重要方向[38,41]。然而,由于傳統(tǒng)的植物性狀研究大多在物種水平進(jìn)行,缺乏群落尺度的數(shù)據(jù),一定程度地制約著模型在大尺度上的發(fā)展和應(yīng)用。

植物化學(xué)計(jì)量特征為科學(xué)家探討全球變化的效應(yīng)提供了重要途徑。Elser等[48-49]通過整合分析不同湖泊和全球控制實(shí)驗(yàn)(N或P添加),揭示了海洋和陸地生態(tài)系統(tǒng)中的磷限制性效應(yīng);并在此基礎(chǔ)上,定量評估未來N沉降增加情景下陸地生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力的變化。Yan等[50]通過整合分析全球淡水中植物N和P累積及其生態(tài)效應(yīng),發(fā)現(xiàn)在大氣沉降和人為富營養(yǎng)化情況下,淡水系統(tǒng)的P累積遠(yuǎn)高于N累積,從而對淡水生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力形成巨大的負(fù)效應(yīng),需要加強(qiáng)治理力度使這些淡水系統(tǒng)盡快恢復(fù)到初始狀態(tài)。Zhu等[51]基于實(shí)測數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)中國區(qū)域大氣沉降N∶P遠(yuǎn)高于植被和土壤,并預(yù)測不平衡的N∶P輸入將進(jìn)一步增強(qiáng)陸地生態(tài)系統(tǒng)磷元素的限制效應(yīng)。此外,葉片N∶P比常用于確定不同地區(qū)的限制性元素,當(dāng)N∶P < 14是為氮限制,當(dāng)N∶P > 16時(shí)為磷限制。近年來,國內(nèi)外學(xué)者從個(gè)體或群落尺度都開展了很多相關(guān)研究[25,52-53]。同時(shí),隨著生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的日益成熟,人們提出可用植物群落不同組分C∶N比值,結(jié)合N沉降通量來構(gòu)建陸地生態(tài)系統(tǒng)固碳效應(yīng)的理論框架[54];最近,Zhu等[55]基于中國區(qū)域氮沉降量以及NESCT樣帶9個(gè)典型森林生態(tài)系統(tǒng)不同植物組分C∶N比值,基于化學(xué)計(jì)量學(xué)基本理論評估了大氣氮沉降量對中國森林生態(tài)系統(tǒng)的固碳效應(yīng)。

2 植物性狀研究面臨的機(jī)遇與挑戰(zhàn)

國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)在植物性狀研究領(lǐng)域開展了大量的研究工作,并取得了豐碩的成果。仔細(xì)分析上述4個(gè)主要進(jìn)展的數(shù)據(jù)源,會發(fā)現(xiàn)在這些研究依然以優(yōu)勢種為主體與重點(diǎn),并未考慮天然森林群落結(jié)構(gòu)與物種組成的復(fù)雜性。近年來,國內(nèi)研究提出利用長期固定監(jiān)測樣地開展系統(tǒng)的性狀調(diào)查工作(如中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)(CERN)、中國國家生態(tài)系統(tǒng)觀測研究網(wǎng)絡(luò)(CNERN)、中國森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測網(wǎng)絡(luò)(CTERN)、中國森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)(CForBio)),這此平臺為人們開展森林植物性狀、性狀-功能關(guān)系提供了非常理想的平臺,但近期其成果能尺度上推到森林群落的還很少[6,16]?？傊?個(gè)體水平所獲得的性狀-功能的關(guān)系,在自然群落中是否適用還有待證實(shí);同時(shí),植物多種性狀協(xié)同(或權(quán)衡)是植物對環(huán)境響應(yīng)與適應(yīng)的重要途徑,但該思想在實(shí)際研究中很少被貫徹,未來可從如下幾個(gè)方面深入探索。

2.1 重視多種性狀協(xié)同或趨異規(guī)律的研究

以葉片為例,前期科研人員非常重視葉片常規(guī)性狀、元素含量、光合特性等研究[6,16,23]。但長期忽視葉片氣孔屬性(氣孔大小、氣孔密度和氣孔比面積)和葉片解剖屬性(上表皮厚度、下表皮厚度和柵欄組織厚度等)。未來的研究不僅要從各個(gè)性狀的種內(nèi)、種間、區(qū)域變異分析,還更應(yīng)該深入探討多種性狀的協(xié)同規(guī)律,從植物對環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)角度分析。

2.2 以植物群落構(gòu)造為基礎(chǔ),開展系統(tǒng)性的植物性狀調(diào)查

在群落調(diào)查時(shí),要盡可能覆蓋所有物種,并且每個(gè)物種盡可能涵蓋葉、枝、莖、根和種子等。目前,在包括比較權(quán)威的世界植物屬性數(shù)據(jù)庫(TRY數(shù)據(jù)庫),均是以收集公開發(fā)表數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)而建立的,每個(gè)群落一般僅搜集一個(gè)或幾個(gè)物種的數(shù)據(jù);由于未考慮群落結(jié)構(gòu),相關(guān)研究是將物種水平等同于群落水平[6,16,46]。此外,TRY數(shù)據(jù)庫的植物屬性數(shù)據(jù),絕大多數(shù)集中在葉片,非常缺乏植物葉-枝-莖-根-種子的配套數(shù)據(jù)。

2.3 在群落尺度開展性狀-功能關(guān)系研究,突破性狀研究的難點(diǎn)

受測試技術(shù)與研究手段的限制,前期研究多是在個(gè)體水平探討性狀-功能的關(guān)系;在生態(tài)系統(tǒng)、區(qū)域或全球尺度上,一直存在性狀數(shù)據(jù)與功能數(shù)據(jù)空間不匹配的問題[45]。例如,植物性狀的測定大多在個(gè)體或者種群水平開展,而大尺度研究的功能更多在群落或生態(tài)系統(tǒng)水平進(jìn)行,二者間存在空間尺度與量綱間的不匹配。因此,如何實(shí)現(xiàn)植物性狀從個(gè)體或者物種-功能群-群落-生態(tài)系統(tǒng)水平的尺度拓展,建立性狀-生態(tài)系統(tǒng)功能的定量聯(lián)系,是揭示生態(tài)系統(tǒng)對外界環(huán)境和資源變化響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制的基礎(chǔ),也是改進(jìn)和優(yōu)化模型、提高其預(yù)測精度的重要條件。近期,國外學(xué)者正在嘗試建立植物性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系[18,36-37,56- 59]?？傮w來說,這方面的研究還非常少,且研究方法和主要結(jié)論仍需要進(jìn)一步改進(jìn)與證實(shí)。為了加快這一過程,我們認(rèn)為需要發(fā)展新的概念體系、指標(biāo)體系,真正實(shí)現(xiàn)植物性狀與宏觀生態(tài)學(xué)的聯(lián)系;通過與高新技術(shù)的結(jié)合,既拓展植物性狀研究的范疇,又使植物性狀研究能更好地服務(wù)于區(qū)域甚至全球生態(tài)環(huán)境問題的解決。

3 群落性狀或生態(tài)系統(tǒng)性狀的定義與內(nèi)涵

當(dāng)前,生態(tài)學(xué)研究正在快速向宏觀方向發(fā)展,關(guān)注的最基本尺度是群落或生態(tài)系統(tǒng);另外,全球變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響評估也是以群落或生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能為重要對象。現(xiàn)階段大多數(shù)的植物性狀研究主要集中在植物器官或者個(gè)體水平,僅有少數(shù)研究將它們拓展到群落水平;在拓展過程中有3種方法：1)簡單算數(shù)平均法;2)相對生物量或多度加權(quán)平均法;3)生物量加權(quán)平均法。方法1和方法2所獲得的群落水平的植物性狀(如葉片氮含量g/kg或%),雖然可以有效地探討群落結(jié)構(gòu)維持機(jī)制,由于無法實(shí)現(xiàn)對群落性狀在量綱上向單位土地面積轉(zhuǎn)換,使它很難與模型和遙感數(shù)據(jù)相匹配。而方法3可以獲得基于單位土地面積的群落性狀,在空間尺度匹配(或量綱匹配)的前提下實(shí)現(xiàn)個(gè)體水平測定的植物性狀數(shù)據(jù)與生態(tài)模型和遙感觀測相聯(lián)系,更好地探討區(qū)域尺度下自然生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系及其對全球變化的響應(yīng)與適應(yīng)[36]。植物性狀研究的壁壘和宏觀生態(tài)學(xué)發(fā)展的現(xiàn)實(shí)需求,促使人們重新思考植物性狀研究的尺度問題;需要將植物性狀統(tǒng)一到群落尺度或單位土地面積尺度,才能與宏觀生態(tài)學(xué)研究的主要觀測手段緊密聯(lián)系起來(通量觀測、模型模擬和遙感觀測),推動(dòng)相關(guān)學(xué)科發(fā)展。

群落性狀(Community trait)可定義為：在群落尺度能體現(xiàn)植物對環(huán)境適應(yīng)性和生產(chǎn)力優(yōu)化的性狀(其定義也適用于動(dòng)物或土壤微生物等)。其核心內(nèi)涵：1)群落性狀均被轉(zhuǎn)化為以單位土地面積為基數(shù)的性狀,如葉片大小、葉片生物量、葉片氣孔密度、葉片N和P含量等;2)任何群落性狀均是可測量或可推導(dǎo),原則上均是采用群落生物量加權(quán)平均的方法進(jìn)行推導(dǎo)的;3)群落性狀應(yīng)能從不同層面反映植物對環(huán)境的適應(yīng)或生產(chǎn)力的優(yōu)化,即具有明確的生態(tài)學(xué)意義。群落性狀的提出和發(fā)展,一方面有利于將各種植物性狀在單位土地面積上標(biāo)準(zhǔn)化,便于深入探討不同性狀間的內(nèi)部關(guān)系、協(xié)同或趨異規(guī)律,進(jìn)而更好地從性狀角度揭示植物群落的構(gòu)建與維持機(jī)制。另一方面,通過建立單位土地面積群落性狀,可解決長期以來植物性狀數(shù)據(jù)與宏觀生態(tài)學(xué)主要測試數(shù)據(jù)(遙感、通量觀測和模型等)空間尺度不匹配的問題,推動(dòng)宏觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展、更好地服務(wù)于區(qū)域生態(tài)環(huán)境問題的解決。從長遠(yuǎn)看,只有充分利用各種高新技術(shù)的學(xué)科,才能獲得更快的發(fā)展;因此,群落性狀提出與發(fā)展將會成為相關(guān)領(lǐng)域新的生長點(diǎn)。為了更好地統(tǒng)籌自然生態(tài)系統(tǒng)中的植物、動(dòng)物、微生物、土壤等要素,未來應(yīng)進(jìn)一步發(fā)展以單位面積為基礎(chǔ)的生態(tài)系統(tǒng)性狀(Ecosystem trait),生態(tài)系統(tǒng)性狀將在相對統(tǒng)一的空間尺度和量綱上獲得植物群落性狀、動(dòng)物群落性狀、土壤微生物群落性狀、土壤屬性和氣候要素等,為深入研究不同尺度生物-非生物性狀間的關(guān)系奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ),并以群落性狀為核心連接宏觀生態(tài)學(xué)的主要研究途徑(遙感觀測、通量觀測和模型模擬),推動(dòng)傳統(tǒng)性狀指標(biāo)與宏觀生態(tài)學(xué)的應(yīng)用相結(jié)合。

4 群落性狀指標(biāo)體系初探

圖1給出了一個(gè)典型森林生態(tài)系統(tǒng)的性狀指標(biāo)的基本框架圖,并展示了生態(tài)系統(tǒng)性狀、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能的整體構(gòu)架及其相互關(guān)系。在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)參數(shù)的協(xié)助下，可利用植物群落生物量加權(quán)法(非傳統(tǒng)的直接算術(shù)平均法和相對生物量加權(quán)平均法),將器官水平測定的植物性狀參數(shù)推導(dǎo)至群落水平,從而在同一尺度建立生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植被-大氣間的功能參數(shù)(總初級生產(chǎn)力、凈初級生產(chǎn)力和蒸騰速率等)和土壤-大氣界面的功能參數(shù)的定量關(guān)系,構(gòu)建群落性狀-功能間的橋梁。

圖1 森林群落性狀與功能的基本框架圖Fig.1 Logical picture of community traits and functioning in natural forest圖中植物群落性狀參數(shù)均是通過群落結(jié)構(gòu)參數(shù),利用生物量加權(quán)法將器官水平測定的性狀推導(dǎo)到整個(gè)群落,并以單位土地面積為基礎(chǔ)參數(shù)

按圖1的框架,建立生態(tài)系統(tǒng)性狀-結(jié)構(gòu)-功能的基本指標(biāo)體系、測試途徑和推導(dǎo)方法(表1)。以葉片性狀為例,從葉片形態(tài)性狀(葉形狀、葉大小和比葉面積等)、氣孔形狀(氣孔大小、氣孔密度、氣孔比面積等)、解剖結(jié)構(gòu)性狀(上表皮厚度、柵欄組織厚度、下表皮厚度等)和多元素含量性狀(C、N、P含量等)著手。在系統(tǒng)測試的基礎(chǔ)上,再利用比葉面積+異速生長方程+群落結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)推導(dǎo)獲得各種基于單位土地面積的群落性狀。目前建議的指標(biāo)體系,會在未來發(fā)展過程中逐步增加與完善，例如，此次沒有包括葉片光合速率,理由如下：1)葉片光合速率受溫度和水分影響非常大,在短時(shí)間內(nèi)都存在較大的差異;2)葉片光合速率在群落或生態(tài)系統(tǒng)水平常用總初級生產(chǎn)力、凈初級生產(chǎn)力等指標(biāo)來替代,并可通過通量觀測系統(tǒng)測定。在實(shí)際操作過程中,個(gè)體或器官水平測定的光合速率難以推導(dǎo)到自然群落水平;雖然植物最大光合速率是一個(gè)相對穩(wěn)定的指標(biāo),但自然界中由于物種冗余、相互競爭等因素,植物最大光合速率與群落凈初級生產(chǎn)力的關(guān)系非常復(fù)雜,不同地點(diǎn)和不同生態(tài)系統(tǒng)類型間存在顯著變異。

植物性狀要實(shí)現(xiàn)從器官-群落的推導(dǎo),理論上需要滿足兩個(gè)基本條件：1)調(diào)查應(yīng)覆蓋植物群落出現(xiàn)的所有物種;2)詳細(xì)的植被群落結(jié)構(gòu)調(diào)查數(shù)據(jù)。在實(shí)際操作過程中,針對每個(gè)群落需要開展詳細(xì)的調(diào)查,這是通過文獻(xiàn)搜集數(shù)據(jù)難以實(shí)現(xiàn)尺度上推的重要原因。網(wǎng)絡(luò)化長期定監(jiān)測樣地(CERN、CNERN、CTERN和CForBio)為開展系統(tǒng)性植物性狀測定提供了較為理想的平臺,伴隨著“群落性狀”概念的提出和推導(dǎo)方法的逐步成熟,將有助于建立傳統(tǒng)性狀研究與宏觀生態(tài)學(xué)的橋梁。何念鵬等利用熱帶-寒溫帶9個(gè)典型森林生態(tài)系統(tǒng)詳細(xì)的調(diào)查數(shù)據(jù),并嘗試性地利用生物量加權(quán)法將葉片氣孔從器官推導(dǎo)至群落水平,并發(fā)現(xiàn)群落水平的氣孔性狀呈現(xiàn)出明顯的緯度格局,且與生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力和水分利用效率顯著相關(guān)[18,35-36],提供了天然森林群落性狀與功能聯(lián)系的直接證據(jù)。Zhang等[53]利用該方法獲得了中國東部8個(gè)森林葉-枝-干-根和土壤的C、N、P含量的加權(quán)平均值,并發(fā)現(xiàn)其結(jié)果與前期收集數(shù)據(jù)(數(shù)據(jù)直接平均法)所獲得結(jié)果差異顯著。過去幾年基于數(shù)據(jù)直接平均法或生物量相對加權(quán)法的研究較多,但真正基于群落生物量加權(quán)法的研究還僅在少數(shù)幾個(gè)站點(diǎn)實(shí)現(xiàn);尤其是在如何實(shí)現(xiàn)由點(diǎn)至面拓展、天然群落性狀-功能定量評估、群落性狀與快速發(fā)展的宏觀生態(tài)學(xué)觀測技術(shù)的聯(lián)系等方面，還有待深入研究。

5 群落性狀的應(yīng)用前景與展望

(基于單位土地面積的)群落性狀作為一個(gè)新概念,其指標(biāo)體系和應(yīng)用將會是一個(gè)逐漸深入和拓展的過程。隨著調(diào)查數(shù)據(jù)的逐漸豐富,它在如下幾方面具有較好的應(yīng)用前景：1)群落性狀將有利于更好地探討自然群落的性狀與功能間的定量。在傳統(tǒng)研究中,大多數(shù)研究都是在物種水平測試植物性狀并探討性狀與功能的關(guān)系,并將這種物種水平的定量關(guān)系直接應(yīng)用于自然群落(物種水平=群落水平);在復(fù)雜的自然群落中,這種簡單替換的定量關(guān)系的可信度還有待實(shí)測數(shù)據(jù)的進(jìn)一步證實(shí)。2)群落性狀將有利于揭示全球變化對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響。由于群落性狀能與通量觀測、近地面遙感和衛(wèi)星遙感的觀測數(shù)據(jù)在單位土地面積上匹配,使性狀研究可更好地結(jié)合或服務(wù)于相關(guān)的新技術(shù),即推動(dòng)新技術(shù)的發(fā)展,又為性狀研究提供新的生長點(diǎn)。當(dāng)前,全球變化的生態(tài)效應(yīng)多是在生態(tài)系統(tǒng)水平進(jìn)行評估的;在利用N∶P比變化來探討?zhàn)B分限制性或未來氮磷沉降不對稱的生態(tài)效應(yīng)時(shí),如果能用群落水平的N∶P比(群落內(nèi)不同物種長期適應(yīng)與權(quán)衡的整體表現(xiàn)形式),其評估結(jié)果應(yīng)該可以更準(zhǔn)確。3)為生態(tài)模型提供更多和更準(zhǔn)確的關(guān)鍵參數(shù),提高模型模擬精度。以C∶N比為例,由于群落水平數(shù)據(jù)難以獲得,大多數(shù)生態(tài)模型均使用個(gè)別物種數(shù)據(jù)或少數(shù)物種算數(shù)平均會值來替代,如能提供更精確的群落水平C∶N,應(yīng)該可以提高相關(guān)模型的預(yù)測精度。4)群落性狀的提出能促使更多植被性狀納入生態(tài)模型,為開發(fā)新一代模型奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)[60]。目前,許多學(xué)者已經(jīng)意識到納入更多性狀參數(shù)是提高預(yù)測精度的有效措施,隨著群落性狀數(shù)據(jù)的逐步增多,未來一定會有更多性狀參數(shù)被納入模型以提高模型精度。

如果未來能進(jìn)一步發(fā)展生態(tài)系統(tǒng)性狀,以單位土地面積為基礎(chǔ),建立植物群落性狀、動(dòng)物群落性狀、土壤微生物群落性狀、土壤屬性和氣候特征的聯(lián)系,將有利于從新視角探討生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部生物和非生物間的有機(jī)聯(lián)系。在實(shí)際調(diào)查過程中,許多學(xué)者在特定地點(diǎn)或多個(gè)地點(diǎn),都開展了系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)與性狀調(diào)查,但由于傳統(tǒng)概念與個(gè)人理解的差異,這類數(shù)據(jù)或群落性狀很少被公布并積累下來,這是性狀研究的巨大損失。鑒于此,本文探討了群落性狀的定義及其潛在應(yīng)用,希望能引起國內(nèi)同行對性狀研究概念與方法的思考,推動(dòng)性狀研究從物種水平向群落水平的跨越,甚至拓展到區(qū)域或全球水平。同時(shí),希望新的概念體系能逐步將傳統(tǒng)性狀與高速發(fā)展的新技術(shù)(定量遙感、通量觀測、生態(tài)模型)相結(jié)合,更好地服務(wù)于區(qū)域生態(tài)環(huán)境問題的解決,拓展性狀研究的新生長點(diǎn)。