， ， ， ，

(1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所， 太原 030031；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心， 太原 030031)

近年來(lái)，育種研究及生產(chǎn)實(shí)踐表明，在低密度水平下玉米的產(chǎn)量已達(dá)到一定的平臺(tái)效應(yīng), 依靠提高玉米單株生產(chǎn)力來(lái)提高玉米單產(chǎn)已經(jīng)十分困難[1-3]。美國(guó)現(xiàn)代玉米育種和國(guó)內(nèi)外創(chuàng)高產(chǎn)實(shí)踐表明，增加玉米種植密度是不斷提高產(chǎn)量的主要途徑[4]，也是當(dāng)前玉米育種的發(fā)展方向。在高密度逆境下選育自交系和雜交種，能使其高產(chǎn)基因、優(yōu)良根系和優(yōu)良莖稈發(fā)育基因、營(yíng)養(yǎng)基因、有效利用有限光能及土壤中有限水分和養(yǎng)分基因、發(fā)育基因更有效地選擇出來(lái)和整合到一起。因此，只有在高密度下優(yōu)良自交系及雜交種才能發(fā)揮其產(chǎn)量等潛在能力[5]。 張世煌指出提倡高密度育種策略是一種簡(jiǎn)單而明智的育種手段[6]。從基礎(chǔ)材料的耐密性著手研究，逐步增加自交系的耐密性，從而達(dá)到所配制雜交種耐密性的提高[7]。品種的耐密性是以親本自交系的耐密性為前提，因此，選育和鑒定自交系的耐密性，是選育耐密型品種的難點(diǎn)和關(guān)鍵所在[8]。

本課題組以選育的4個(gè)優(yōu)良玉米自交系為材料，在不同密度下對(duì)植株的莖桿硬皮穿刺強(qiáng)度、株高、穗位高、葉向值、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素等進(jìn)行研究，旨在鑒選出耐密型自交系，為耐密雜交種的選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以Lancaster衍生系H 1265、H 1475和Reid衍生系H 12166、H 14141等4個(gè)玉米自交系為材料，密度為7.5萬(wàn)株/hm2、9萬(wàn)株/hm2、10.5萬(wàn)株/hm2，采用隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，每小區(qū)4行，行長(zhǎng)5 m，行距50 cm，小區(qū)面積10 m2。試驗(yàn)在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院榆次市東陽(yáng)試驗(yàn)基地進(jìn)行。2017年5月1日播種，播種前結(jié)合翻地施底肥硝酸磷750 kg/hm2，拔節(jié)期施尿素肥料450 kg/hm2，按照大田生產(chǎn)管理試驗(yàn)田，9月25日收獲。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

株高與穗位高：成熟期每小區(qū)選取代表性植株5株，測(cè)量株高及穗位高。

葉向值：玉米成熟期，每小區(qū)選取代表性植株5株，測(cè)量自交系果穗葉及其上下葉各葉葉夾角θ、葉基至葉最高點(diǎn)距離Lf、葉全長(zhǎng)L，計(jì)算葉向值(leaf orientation value，LOV)。計(jì)算公式為：葉向值(LOV) =∑(90-θ)×(Lf/L)/n(n表示測(cè)定葉片數(shù))[9]。計(jì)算出3片葉的平均葉向值代表全株葉向值[10]。

表2 不同種植密度對(duì)玉米自交系產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

自交系密度(萬(wàn)株/hm2) 穗行數(shù)(行)穗長(zhǎng)(cm)穗粗(cm)行粒數(shù)(粒)禿尖長(zhǎng)(cm)單株產(chǎn)量(g/株)產(chǎn)量(kg/hm2)7.514.4a14.9a4.15a24a0.5c69.35a5147.27aH121669.015.2a13.5b4.03a22b1.8b54.56b4820.10b10.515.6a12.1c3.26b21c3.0a42.50c4330.65c7.515.2a15.2a4.1a23a1.0c68.70a5219.20aH12659.014.4a14.1b3.85a20b2.1b53.52b4789.37b10.514.2a13.0c3.58b18c3.3a41.90c4175.80c7.515.8a16.6a4.24a27a0.0b74.82a5611.50cH14759.015.3a15.8a4.12a26b0.0b72.60a6537.58a10.514.5b14.1b4.08a23c2.0a 60.19b6189.23b7.515.7a18.1a4.3a28a0.0a78.16a5857.42cH141419.016.1a17.6ab4.24a26b0.0a 75.34ab6810.60b10.515.8a17.2b4.24a26b0.0a72.23b7460.25a

莖稈強(qiáng)度：乳熟期每小區(qū)選取代表性植株 5株，采用YYD-1型數(shù)顯植物莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀分別測(cè)定莖基第3節(jié)到第6節(jié)的莖桿硬皮穿刺強(qiáng)度。

產(chǎn)量及其構(gòu)成因素：成熟期收獲各小區(qū)中間2行測(cè)產(chǎn)，取10株代表性果穗自然風(fēng)干進(jìn)行考種。測(cè)定穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)、穗行數(shù)、禿尖長(zhǎng)度、容重、水分，單株產(chǎn)量等。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel軟件及IBM SPSS Statistics 24軟件進(jìn)行分析，5%顯著水平下用Duncan’s法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度下4個(gè)玉米自交系莖稈強(qiáng)度的變化

莖稈硬皮穿刺強(qiáng)度是莖稈是否抗倒的重要因素。通常情況下，耐密型玉米在高密度條件下具有較高的莖稈硬皮穿刺強(qiáng)度。由表1可知，隨著種植密度的增加，4個(gè)玉米自交系莖稈硬皮穿刺強(qiáng)度均呈下降趨勢(shì)。H 12166和H 1265莖桿強(qiáng)度降幅較大，密度為7.5萬(wàn)～10.5萬(wàn)株/hm2，強(qiáng)度下降差異極顯著；H 1475和H 14141莖桿強(qiáng)度受密度影響程度有一定差異，但處理間變化小。H 1475和H 14141兩個(gè)自交系的莖稈硬皮穿刺強(qiáng)度較高，可能與H 1475含有P群莖稈保綠性強(qiáng)基因和H 14141含有美國(guó)堅(jiān)稈綜合種基因有關(guān)。4個(gè)玉米自交系的莖桿硬皮穿刺強(qiáng)度在不同節(jié)間均表現(xiàn)為第3節(jié)>第4節(jié)>第5節(jié)>第6節(jié)，表明莖稈強(qiáng)度隨著離莖基越近而越高，這樣可以有效降低玉米的倒伏率。

2.2 不同密度對(duì)自交系產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表2可看出，不同種植密度下，自交系的產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素均有變化。產(chǎn)量方面，隨著密度的提高，H 12166和H 1265的單株產(chǎn)量和單產(chǎn)均呈下降趨勢(shì)且差異顯著，說(shuō)明耐密性較差；H 1475隨密度增加單株產(chǎn)量下降，但單產(chǎn)先升高后降低，最佳種植密度為9萬(wàn)株/hm2；H 14141隨密度增加單株產(chǎn)量下降，而單產(chǎn)一直呈增產(chǎn)狀態(tài)，且各密度產(chǎn)量差異顯著，種植密度還可以增加，該自交系耐密性較強(qiáng)。產(chǎn)量構(gòu)成要素方面，H 12166和H 1265的禿尖長(zhǎng)度隨密度升高而顯著增加，H 1475在密度為7.5萬(wàn)株/hm2和9萬(wàn)株/hm2時(shí)未表現(xiàn)出禿尖，當(dāng)密度增加到10.5萬(wàn)株/hm2時(shí)出現(xiàn)較嚴(yán)重禿尖；H 14141無(wú)禿尖現(xiàn)象。隨著密度增加，各自交系穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)均有所下降，種植密度對(duì)H 14141的穗行、穗粗影響不顯著。

表1 不同種植密度對(duì)玉米自交系莖桿硬皮穿刺強(qiáng)度的影響

自交系密度(萬(wàn)株/hm2)莖桿硬皮穿刺強(qiáng)度(N/mm) 第3節(jié)第4節(jié)第5節(jié)第6節(jié)平均值7.548.145.944.243.245.35aH121669.046.245.542.74244.1b10.545.3444240.943.05c7.547.945.343.541.944.65aH12659.045.643.541.640.742.85b10.545.541.740.539.541.8c7.554.350.949.244.849.8aH14759.052.74.546.84347.5b10.550.945.941.942.945.4b7.556.253.15047.251.63aH141419.055.752.749.546.751.15a10.554.950.949.146.250.28b

注：表中同列不同小寫(xiě)字母表示p<0.05水平差異顯著。下同。

2.3 種植密度對(duì)玉米自交系含水量及容重的影響

籽粒容重是一個(gè)重要的增產(chǎn)因素和優(yōu)質(zhì)指標(biāo)。篩選籽粒容重高的種質(zhì)是玉米高產(chǎn)育種的一個(gè)重要手段[11]。玉米成熟時(shí)籽粒含水量直接影響玉米的機(jī)收效果和存貯，含水量過(guò)高易導(dǎo)致破碎率、損失率和雜質(zhì)率的顯著增加。從表3可看出，密度對(duì)玉米自交系容重有影響，但對(duì)籽粒含水量影響不大。H 14141容重隨密度增加差異不顯著，其余3個(gè)自交系容重均隨密度的增大而降低。H 12166和H 1265各密度容重差異顯著，H 1475在密度由7.5萬(wàn)株/hm2增加到9萬(wàn)株/hm2時(shí)容重變化不顯著，當(dāng)密度增加到10.5萬(wàn)株/hm2，容重出現(xiàn)顯著性降低。

圖1 種植密度對(duì)玉米自交系株高和穗位高的影響

表3 種植密度對(duì)玉米自交系含水量及容重的影響

自交系密度(萬(wàn)株/hm2)水分(%)容重(g/L)7.517.5a762aH121669.017.7a749b10.517.9a736c7.517.3a772aH12659.0 17.6a755b10.517.8a735c7.516.8b783aH14759.016.6b789a10.5 17.2ab779b7.516.5a798aH141419.016.5a798a10.516.7a792a

2.4 種植密度對(duì)玉米自交系株高和穗位高的影響

如圖1所示，隨著種植密度的增大，玉米的株高隨密度增大均呈增高趨勢(shì)，但除H 12166外，其余自交系株高的變化差異均不顯著，說(shuō)明H 12166的株高對(duì)種植密度的變化比較敏感(這可能是H 12166含有SH 21血緣的緣故，因SH 21植株較高)。4個(gè)自交系的穗位均隨著種植密度的增大呈升高趨勢(shì)。密度為7.5萬(wàn)～10.5萬(wàn)株/hm2時(shí)，H 1265、H 12166、H 1475和H 14141株高分別升高了6.4%、8%、4.8%、2.9%；穗位高分別升高了29.3%、13.7%、4.3%、3.2%。

2.5 種植密度對(duì)玉米自交系葉向值的影響

葉向值和葉夾角是評(píng)價(jià)株型的主要指標(biāo)，決定著自交系株型的收斂程度。從圖2可看出，隨著密度的增大，H 12166和H 14141的葉向值升高，H 1265葉向值降低，H 1475的葉向值先升高后降低，但4個(gè)自交系各密度葉向值間均無(wú)顯著性差異。同一密度下 ，4個(gè)自交系間葉向值H 14141>H 12166>H 1475>H 1265。

圖2 種植密度對(duì)玉米自交系葉向值的影響

3 結(jié)論與討論

玉米自交系的耐密性受多個(gè)性狀及多種因素綜合影響，是一個(gè)復(fù)雜的農(nóng)藝性狀。不能依靠某一個(gè)性狀鑒別出它的優(yōu)劣。在育種實(shí)踐中，必須通過(guò)許多耐密相關(guān)性狀的鑒定方可證實(shí)材料是否耐密[12]。趙久然研究表明，在9萬(wàn)株/hm2高密度脅迫條件下選育出的自交系才能耐密植、抗倒伏、抗病、耐旱、耐低光照等，并有利于選育出適宜密植的理想株型。美國(guó)和CIMMYT近年選育自交系的方法之一就是采取9萬(wàn)株/hm2以上的高密度脅迫[13]。美國(guó)在過(guò)去70年里提高玉米單產(chǎn)的主要原因就是增強(qiáng)了耐密性和抗性[14]。

本研究中，種植密度為7.5萬(wàn)～10.5萬(wàn)株/hm2時(shí)，H 12166和H 1265莖桿硬皮穿刺強(qiáng)度、產(chǎn)量、穗長(zhǎng)、行粒數(shù)、單株產(chǎn)量、容重均降低，禿尖嚴(yán)重，且均達(dá)到顯著水平；籽粒含水量、株高、穗位高增加，H 1265葉向值小，且隨密度增加而變小，說(shuō)明H 12166和H 1265耐密性較差。H 1475隨密度升高莖桿強(qiáng)度降幅小，產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、容重、葉向值先升高后降低，在密度9萬(wàn)株/hm2時(shí)達(dá)到最高值；穗長(zhǎng)、行粒數(shù)在密度為7.5萬(wàn)～9萬(wàn)株/hm2時(shí)變化幅度小，基本無(wú)顯著差異，禿尖無(wú)變化，當(dāng)密度增加至10.5萬(wàn)株/hm2時(shí)，穗長(zhǎng)及行粒數(shù)顯著減少，禿尖長(zhǎng)顯著增加，株高和穗位高隨密度變化不大，說(shuō)明H 1475屬于耐密型自交系，其適宜種植密度為9萬(wàn)株/hm2。H 14141莖桿強(qiáng)度大，產(chǎn)量高，禿尖小，穗位適中。隨著種植密度的增加，產(chǎn)量一直呈增加趨勢(shì)，莖桿強(qiáng)度變化微小，株高和穗位高變化小，葉向值增大，是一個(gè)耐密性很好的自交系，并且可以進(jìn)一步加大密度脅迫，挖掘H 14141的極限種植密度。

本研究鑒選出的耐密自交系H 14141是用先玉335母本PH 6 WC雜交鄭58再雜交美國(guó)堅(jiān)稈綜合種選系SH 15后經(jīng)多代自交選育而成。SH 15植株清秀，莖稈韌性好，抗倒耐密，因此H 14141的耐密性基本來(lái)源于親本。H 1475是用先玉335父本PH 4 CV與含有P群血緣和蘭卡血緣的選系H 14-45雜交后經(jīng)多代自交選育而成，含有P群材料根系發(fā)達(dá)、葉片和莖稈保綠性強(qiáng)的特點(diǎn)。H 14141和H 1475親本中PH 6 WC和PH 4 CV有配合力，鄭58和P群有配合力，所以二者做親本組配育成優(yōu)良雜交種并單1606，參加了2016年和2017年山西省玉米高密機(jī)收組品比試驗(yàn)和區(qū)域試驗(yàn)，種植密度8.25萬(wàn)株/hm2，平均產(chǎn)量956.4 kg/667 m2，比對(duì)照DK 517增產(chǎn)7.7%，充分驗(yàn)證了H 1475和H 14141的耐密特性。H 1265親本中因含有PB血緣中的葉片寬、下披等遺傳因素，所以耐密性較差。H 12166用先玉335母本PH 6 WC與自選系SH 21雜交、回交經(jīng)多代自交選育而成。SH 21植株清秀，上沖性好，但植株較高；H 12166耐密性差，可能與含有SH 21植株較高基因有關(guān)，也可能是其多個(gè)性狀及環(huán)境因素綜合影響的結(jié)果。

蘇方宏[12]、金明華等[15]研究表明，按株型并不能準(zhǔn)確地劃分出耐密品種和非耐密品種。本研究相關(guān)分析顯示，密度對(duì)株高和穗位高有一定影響，但除H 12166外無(wú)顯著的相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明耐密型自交系并不存在明顯的外觀特征。特別是密度與葉向值，4個(gè)自交系均不存在顯著相關(guān)關(guān)系。H 12166葉向值很大，即株型緊湊，但研究表明其耐密型差。證明了株型選擇并不能代替耐密性鑒定選擇，株型緊湊的品種并不一定屬于耐密品種。因此，在選育過(guò)程中應(yīng)將株型選擇和耐密性鑒定選擇有機(jī)結(jié)合起來(lái)，不可單純選擇株型。