蔣 云,張 潔,宣 樸,杜文平,陳 謙,張 軍,王 穎,郭元林*
(1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)核技術(shù)研究所,成都 610061;2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所,成都 611130;3.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品加工所,成都 610061;4.四川省植物工程研究院,四川內(nèi)江 641200)
通過(guò)回顧育種歷程,可以了解人工選育對(duì)作物自身生產(chǎn)力提升所作的貢獻(xiàn),同時(shí)也可發(fā)現(xiàn)當(dāng)前育種上急需改良的問(wèn)題,為制定育種目標(biāo)提供依據(jù)。有研究表明,小麥遺傳改良對(duì)單產(chǎn)的貢獻(xiàn)中,最重要的是單位面積籽粒數(shù)即單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)的提升,其次是降低株高從而提高了經(jīng)濟(jì)系數(shù)[1-4]。關(guān)于品種演變的報(bào)道國(guó)內(nèi)研究較晚,針對(duì)西南麥區(qū)小麥品種演變的研究更少。宋建民等[5]對(duì)山東近年的小麥品種分析發(fā)現(xiàn),雖然育成品種的單位產(chǎn)量在不斷提升,但是品質(zhì)改良方面的工作相對(duì)滯后。李式昭等[6]分析了四川省2000年來(lái)育成品種的產(chǎn)量潛力,發(fā)現(xiàn)收獲指數(shù)、灌漿快增期持續(xù)時(shí)間對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)較大。張巧鳳等[7]對(duì)江蘇省8個(gè)歷史節(jié)點(diǎn)的小麥品種分析后認(rèn)為培育兼抗多種病害的小麥品種可能是今后小麥育種需要關(guān)注的重要方向。
縱觀四川小麥品種改良的歷程,大致經(jīng)歷了3個(gè)階段[8]。首先是新中國(guó)成立后到1962年的矮化、早熟、抗病階段,這一階段育成了一批四川本省改良品種,改變解放初期主栽“阿勃”和“南大2419”等引進(jìn)品種的局面;然后是1970年開始的產(chǎn)量、品質(zhì)提升階段,這個(gè)時(shí)期的品種以“繁6”及其衍生品種為代表;1980—2006年經(jīng)歷了產(chǎn)量的平臺(tái)期,但加工品質(zhì)得到進(jìn)一步改良。四川省1950—2000年間審定品種的區(qū)試資料顯示50年間產(chǎn)量育種只取得了3次突破性的進(jìn)展,而1980—2000年間產(chǎn)量育種的進(jìn)展微乎其微[9-10]。周陽(yáng)等[10]認(rèn)為1991年綿陽(yáng)26以后的四川省育成品種產(chǎn)量潛力沒(méi)有明顯提高。伍玲等[11]分析了1997—2007年的四川省小麥區(qū)試數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)10年間小麥產(chǎn)量一直介于5 000~5 500 kg/hm2之間,沒(méi)有取得明顯進(jìn)步,在此期間,四川小麥的產(chǎn)量提升進(jìn)度落后于全國(guó)平均水平[12]。四川小麥的加工品質(zhì)曾經(jīng)較差,但實(shí)踐證明,只要注重親本選配和品質(zhì)指標(biāo)的選擇,四川也能夠選育得到強(qiáng)筋和弱筋的特用小麥品種。如綿陽(yáng)11、川麥36具備優(yōu)良的烘烤品質(zhì),川麥107可生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)面條,而川農(nóng)麥1號(hào)是優(yōu)良的糕點(diǎn)小麥[8,13-14]。蔣進(jìn)等[15]分析了四川省十二五審定品種的品質(zhì)指標(biāo)認(rèn)為,2010—2015年間育成的優(yōu)質(zhì)特用小麥品種數(shù)量較少,為了加快品種結(jié)構(gòu)優(yōu)化,需要進(jìn)一步加強(qiáng)小麥品質(zhì)育種的力度。四川省是條銹菌(Puccinia striiformisf.sp.tritici)生理小種的越夏區(qū)和變異高發(fā)區(qū),例如1999年條中30、31[16]和2010年條中 34[17]的出現(xiàn)和流行,對(duì)四川小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的改良進(jìn)程帶來(lái)了嚴(yán)重的影響。一旦新小種流行,育成的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)小麥品種有可能面臨被淘汰的處境,育種目標(biāo)也須增加對(duì)新的條銹病生理小種的抗性,導(dǎo)致高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)育種的進(jìn)程受到影響。
四川省農(nóng)科院生核所從我國(guó)第6個(gè)五年計(jì)劃開始小麥育種工作,至“十二五”共育成川輻1號(hào)到8號(hào)共8個(gè)川輻系列小麥品種[18-22]。為了解這些小麥品種產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的遺傳改良進(jìn)展,我們對(duì)這8個(gè)川輻號(hào)小麥品種的區(qū)試產(chǎn)量和品質(zhì)參數(shù)進(jìn)行了分析,并在相同地點(diǎn)進(jìn)行了2年的種植和性狀統(tǒng)計(jì),研究了30余年來(lái)川輻系列小麥品種改良的效果,為今后小麥材料創(chuàng)新和品種選育提供參考。
本研究室30余年來(lái)通過(guò)人工誘變等手段育成的8份川輻系列小麥品種(見(jiàn)表1),所有參試材料由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)核技術(shù)研究所提供和保存。
表1 參試材料Table 1 Materials
1.2.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2016和2017年在四川省農(nóng)科院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)高新技術(shù)示范園(成都市郫都區(qū))進(jìn)行,共開展2年。土壤基礎(chǔ)肥力為有效氮96.2 mg/kg、有效磷16.00 mg/kg、有效鉀64.8 mg/kg。田間試驗(yàn)采用順序排列法,小區(qū)面積6.67 m2,條播,行距0.28 m,出苗后定苗至180萬(wàn)株/hm2。以SY95-71作為條銹病誘發(fā)材料,種植于小區(qū)走道兩邊,條銹病混合菌種接種,菌種由四川省農(nóng)科院植保所提供。播前一次性施足底肥,不再追肥,施肥量為復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)300 kg/hm2。播后芽前和 4 葉期進(jìn)行化學(xué)除草,拔節(jié)初期和灌漿前期用25%噻蟲嗪粉劑防治蚜蟲,適時(shí)收獲。
1.2.2 調(diào)查項(xiàng)目及方法
調(diào)查的農(nóng)藝性狀包括:生育期、灌漿天數(shù)、有效穗數(shù)、千粒重、穗粒數(shù)、單穗重、條銹病級(jí)、株高、整穗發(fā)芽率和小區(qū)產(chǎn)量。50%以上的穗抽出達(dá)總長(zhǎng)度的1/2以上的日期記載為抽穗期,50%以上的穗開花記載為開花期,籽粒由蠟狀變硬的日期記載為成熟期,灌漿天數(shù)為開花期至成熟期的天數(shù)。在小區(qū)內(nèi)選取3個(gè)點(diǎn)用1 m×1 m的平方尺統(tǒng)計(jì)有效穗數(shù),在小區(qū)第2行和第4行分別連續(xù)收取20個(gè)單株統(tǒng)計(jì)千粒重、穗粒數(shù)、單穗重和整株干重,分別計(jì)算平均數(shù),千粒重和穗粒數(shù)用“SC-G型自動(dòng)考種及千粒重儀”進(jìn)行測(cè)量。灌漿中期調(diào)查條銹病,參考F.H.Mcneal等[23]的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)將侵染型分為0~9共10級(jí)。在小區(qū)4個(gè)角及中心分別測(cè)量株高,計(jì)算株高平均數(shù)。臘熟后期在小區(qū)第2行和第4行分別連續(xù)收取10個(gè)單穗,用濕潤(rùn)的吸水紙包裹后豎直放置,4 d后統(tǒng)計(jì)整穗發(fā)芽率,計(jì)算整穗發(fā)芽率平均數(shù),以破皮露白為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。成熟期整個(gè)小區(qū)收割脫粒稱量小區(qū)產(chǎn)量。
品種區(qū)試產(chǎn)量和品質(zhì)性狀數(shù)據(jù)來(lái)自四川省種子站和重慶市農(nóng)委組織的小麥區(qū)試試驗(yàn)報(bào)告或品種審定文件,其品質(zhì)性狀測(cè)試委托國(guó)內(nèi)有資質(zhì)的機(jī)構(gòu)完成。
由于川輻6號(hào)為重慶審定,氣候特征、栽培管理措施和四川不同,因此對(duì)除川輻6號(hào)之外的其余品種的產(chǎn)量、千粒重、穗粒數(shù)和有效穗的區(qū)試數(shù)據(jù)進(jìn)行線性擬合。對(duì)所有品種全生育期、灌漿天數(shù)、株高和穗發(fā)芽率的2016—2017年數(shù)據(jù)進(jìn)行線性擬合。
平均每年產(chǎn)量提高值(kg/hm2)=(線性擬合川輻8號(hào)區(qū)試產(chǎn)量-線性擬合川輻1號(hào)區(qū)試產(chǎn)量)/(川輻8號(hào)育成年份-川輻1號(hào)育成年份);平均年育種進(jìn)度(%)=每年產(chǎn)量提高值(kg/hm2)/線性擬合川輻1號(hào)區(qū)試產(chǎn)量(kg/hm2)×100%;生育期、灌漿時(shí)間、株高和穗發(fā)芽率的平均年育種進(jìn)度計(jì)算方法同產(chǎn)量類似。
1.2.3 數(shù)據(jù)處理
運(yùn)用Microsoft Excel 2007軟件計(jì)算數(shù)據(jù)并作圖,利用SPSS V22軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。
川輻1號(hào)至川輻5號(hào)表現(xiàn)為高感條銹病,川輻6號(hào)輕微感病,川輻7號(hào)和8號(hào)表現(xiàn)為高抗至免疫條銹病。參試材料產(chǎn)量及相關(guān)性狀的區(qū)試數(shù)據(jù)和2016—2017年田間試驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表2。產(chǎn)量方面,區(qū)試中各品種產(chǎn)量變幅為4 303.5~5 585.5 kg/hm2,線性擬合結(jié)果表明平均每年提高25.39 kg/hm2,年育種進(jìn)度平均0.56%。同時(shí)也可看出,從川輻2號(hào)(1989年)到川輻5號(hào)(2002年)13年間,各品種的區(qū)試產(chǎn)量幾乎沒(méi)有提升(見(jiàn)圖1A)。而2016—2017年各品種產(chǎn)量變幅為1 835.5~6 175.4 kg/hm2,老品種高感條銹病,導(dǎo)致產(chǎn)量比其區(qū)試大大降低,新近育成品種的產(chǎn)量比老品種有大幅提升(見(jiàn)圖1A)。區(qū)試中各品種千粒重介于43.00~50.00 g,其中川輻5號(hào)最高,川輻4號(hào)最低;2016—2017年各品種千粒重介于30.93~52.85 g,其中川輻6號(hào)最高,川輻2號(hào)最低。由擬合線可見(jiàn)區(qū)試中品種千粒重穩(wěn)步平緩上升,2016—2017年由于條銹病影響,老品種的千粒重明顯低于其區(qū)試結(jié)果(見(jiàn)圖1B)。2016—2017年和區(qū)試數(shù)據(jù)均表明參試品種的穗粒數(shù)差異不大,線性擬合結(jié)果顯示穗粒數(shù)有少量下降(見(jiàn)圖1C)。區(qū)試中各品種有效穗介于285.00~369.00個(gè)/m2,其中川輻3號(hào)最高,川輻7號(hào)最低;2016—2017年各品種有效穗介于227.40~351.00個(gè)/m2,其中川輻 3號(hào)最高,川輻 6號(hào)最低,除川輻5號(hào)缺區(qū)試數(shù)據(jù)外,其余品種有效穗差異不大,線性擬合略呈下降趨勢(shì)(見(jiàn)圖1D)。
表2 川輻品種的條銹病抗性及產(chǎn)量要素Table 2 Stripe resistance and yield determinants of Chuanfu series wheat cultivars
圖1 川輻系列小麥品種產(chǎn)量性狀的演變Figure 1 Evolution in yield traits of Chuanfu series wheat cultivars
圖2 川輻系列小麥部分農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的演變Figure 2 Evolution in part of agronomic and quality traits of Chuanfu series wheat cultivars
參試材料2016—2017年的部分農(nóng)藝性狀統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表3。線性擬合結(jié)果表明從川輻1號(hào)到川輻8號(hào)全生育期呈延長(zhǎng)趨勢(shì),共延長(zhǎng)3.0 d(見(jiàn)圖2E),灌漿天數(shù)也相應(yīng)延長(zhǎng)了3.2 d(見(jiàn)圖2F),可見(jiàn)全生育期延長(zhǎng)主要源于灌漿期延長(zhǎng)。植株株高總體上呈增高趨勢(shì),川輻8號(hào)比川輻1號(hào)增加了大約7 cm(見(jiàn)圖2G)。川輻2號(hào)和川輻3號(hào)有較好的穗發(fā)芽抗性,川輻4號(hào)和5號(hào)有一定的穗發(fā)芽抗性,其余品種穗發(fā)芽抗性較差,總體來(lái)看穗發(fā)芽抗性呈下降趨勢(shì)(見(jiàn)圖2H)。品質(zhì)方面,容重、粗蛋白含量和濕面筋含量總體上呈下降趨勢(shì)(見(jiàn)表3)。
表3 川輻系列小麥主要性狀比較表Table 3 Main traits of Chuanfu series wheat cultivars
8個(gè)品種在同一環(huán)境下主要性狀的相關(guān)關(guān)系見(jiàn)表4右上方部分。品種產(chǎn)量和條銹病級(jí)呈極顯著負(fù)相關(guān),和千粒重、全生育期、灌漿天數(shù)、株高呈極顯著正相關(guān),和有效穗、穗粒數(shù)呈不顯著正相關(guān)。條銹病級(jí)和有效穗、穗粒數(shù)、株高均呈不顯著負(fù)相關(guān),和千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)。灌漿天數(shù)和全生育期、千粒重、穗粒數(shù)、株高呈極顯著正相關(guān)。株高和千粒重、穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)。
在區(qū)試中(不感條銹病)主要性狀的相關(guān)關(guān)系見(jiàn)表4左下方部分,8個(gè)品種的產(chǎn)量與產(chǎn)量三因素均呈不顯著正相關(guān),千粒重與有效穗、千粒重與穗粒數(shù)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。品質(zhì)方面,容重和蛋白質(zhì)含量呈不顯著正相關(guān)。產(chǎn)量、千粒重、穗粒數(shù)與蛋白含量呈不顯著負(fù)相關(guān),產(chǎn)量、穗粒數(shù)與容重呈不顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明產(chǎn)量和品質(zhì)之間存在矛盾。
周陽(yáng)等[10]研究表明西南冬麥區(qū)1960—2000年間育成小麥品種產(chǎn)量增長(zhǎng)主要源自千粒重和穗粒數(shù)提高,同時(shí)株高降低提高了收獲指數(shù)。伍玲等[16]分析了1996—2005年間四川小麥區(qū)試數(shù)據(jù),認(rèn)為四川小麥產(chǎn)量增長(zhǎng)得益于有效穗的緩慢增長(zhǎng),但整個(gè)產(chǎn)量育種基本上處于平臺(tái)期,產(chǎn)量維持在5 000~5 500 kg/hm2之間。本研究的品種育成于1984—2015年間,數(shù)據(jù)表明產(chǎn)量增長(zhǎng)主要源自千粒重的提升,和前人結(jié)果不同的原因可能是所分析品種育成年份有差異,我國(guó)在1971年引進(jìn)了含1RS.1BL易位的品種并作為親本大量使用,而1RS.1BL易位被證明對(duì)千粒重有積極作用[24-25]。除早年審定的川輻1號(hào)和重慶審定的川輻6號(hào)區(qū)試產(chǎn)量較低外,其余品種產(chǎn)量均介于4 980.0~5 585.5 kg/hm2之間,與前人的研究結(jié)果較為一致,尤其是川輻7、8號(hào)品種雖于2015年審定,但區(qū)試產(chǎn)量也未能突破5 500 kg/hm2的范圍。四川省是條銹菌新小種產(chǎn)生的策源地,歷次重要品種抗性“喪失”首先在此發(fā)生,1991年至今,條銹菌生理小種發(fā)生了5次大的演變,條中32、條中33和條中34分別于2002、2007和2012年成為優(yōu)勢(shì)小種[17,26],每次優(yōu)勢(shì)小種的變化都會(huì)影響小麥產(chǎn)量的提升。例如2012年條中34流行,該小種對(duì)當(dāng)時(shí)育種上大量運(yùn)用的條銹病抗性基因Yr10和Yr26具有毒性[17],導(dǎo)致了2012—2014年條銹病爆發(fā)式流行,對(duì)當(dāng)時(shí)的大部分區(qū)試品系及對(duì)照品種綿麥37的產(chǎn)量造成沖擊,川輻7、8號(hào)因具有條銹病抗性而在區(qū)試中脫穎而出,育種工作的成效主要體現(xiàn)在培育出新的抗病品種對(duì)抗條銹病新小種流行造成的減產(chǎn)。有研究表明,抗病基因表達(dá)可能會(huì)對(duì)產(chǎn)量造成負(fù)面影響,即抗病性代價(jià)[27],四川條銹菌變異豐富致使四川小麥品種積累并表達(dá)的抗條銹病基因較多,這也可能是四川小麥產(chǎn)量提高較慢的因素之一。
表4 川輻系列小麥新品種農(nóng)藝和品質(zhì)性狀相關(guān)性分析Table 4 Correlations among agronomic and quality traits of Chuanfu series wheat cultivars
本研究表明,2016—2017年度川輻1-5號(hào)產(chǎn)量介于1 835.5~3 731.0 kg/hm2,而這些品種在區(qū)試中的產(chǎn)量介于4 303.5~5 191.5 kg/hm2,同一品種產(chǎn)量差異非常大,出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是老品種參加區(qū)試的年份對(duì)當(dāng)時(shí)流行的條銹菌小種具有抗性,但對(duì)2016—2017年流行的條銹病小種沒(méi)有抗性,條銹病對(duì)產(chǎn)量造成了極大的影響。新近育成的川輻6-8號(hào)品種的區(qū)試產(chǎn)量雖然和川輻1-5號(hào)相比提高不大,但由于對(duì)當(dāng)前流行的條銹菌具有抗性,因此2016—2017年的產(chǎn)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于川輻1-5號(hào)。前人研究表明,條銹病能導(dǎo)致產(chǎn)量構(gòu)成因素穗粒數(shù)、千粒重有不同程度的降低,其中千粒重下降更加突出[28-29]。本研究中,2016—2017年川輻1-5號(hào)因高感條銹病,產(chǎn)量及產(chǎn)量三因素與區(qū)試相比均降低,其中降幅較大的是產(chǎn)量和千粒重,其次是穗粒數(shù)和有效穗。相關(guān)分析表明,產(chǎn)量及產(chǎn)量三因素與條銹病級(jí)均呈負(fù)相關(guān),其中千粒重和產(chǎn)量達(dá)極顯著水平,說(shuō)明條銹病主要通過(guò)影響千粒重從而造成產(chǎn)量降低,其原因可能是條銹病多在小麥灌漿期爆發(fā)流行,使葉片光合作用減弱導(dǎo)致干物質(zhì)積累減少。
川輻品種的全生育期和灌漿時(shí)間均有所延長(zhǎng),并且生育期延長(zhǎng)主要源自灌漿時(shí)間延長(zhǎng),相關(guān)分析表明生育期及灌漿時(shí)間均與千粒重呈顯著正相關(guān),可能對(duì)產(chǎn)量提高有一定貢獻(xiàn)。和北方地區(qū)相比[30],川輻系列小麥品種株高呈上升趨勢(shì),可能是由于選育目標(biāo)偏重于豐產(chǎn)性,較高的生物量可能帶來(lái)較高的籽粒產(chǎn)量[31]。
四川省是條銹菌生理小種的變異中心之一,條銹病抗性選擇壓力較大,同時(shí)出于保障國(guó)家糧食安全的需要,抗病和產(chǎn)量成為了四川小麥育種目標(biāo)的主要方面,而品質(zhì)育種則開展得不夠多,川輻系列小麥品種也沒(méi)能擺脫上述限制。所育成的川輻小麥品種的容重、粗蛋白含量和濕面筋含量均呈降低趨勢(shì),這和四川省2008—2016年區(qū)試參試品系的品質(zhì)分析結(jié)果較為一致[32],其原因可能是四川盆地的氣候條件并不適合生產(chǎn)強(qiáng)筋小麥,較適合生產(chǎn)中弱筋小麥。本研究發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量和品質(zhì)之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,和前人研究一致[5],因此在未來(lái)需要加強(qiáng)產(chǎn)量和品質(zhì)互作的理論研究,找到產(chǎn)量和優(yōu)質(zhì)中弱筋小麥的新的平衡點(diǎn),為高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)中弱筋小麥品種的選育提供指導(dǎo)。但與品質(zhì)密切相關(guān)的性狀如穗發(fā)芽抗性未作為品種選育的重點(diǎn)指標(biāo),穗發(fā)芽抗性育種進(jìn)度幾乎為0。在目前農(nóng)產(chǎn)品供給側(cè)改革背景下,優(yōu)化品種結(jié)構(gòu)、完善產(chǎn)業(yè)鏈條要重視小麥加工品質(zhì)的選育,培育專用小麥品種,要求將穗發(fā)芽抗性作為重要指標(biāo)進(jìn)行選擇。
隨著小麥品種的演進(jìn),現(xiàn)代小麥品種間的遺傳多樣性在逐漸降低,常規(guī)育種已不能完全滿足當(dāng)前育種工作的需要。誘變育種的開展,使育種手段多樣化,有研究表明,輻射誘變可誘發(fā)染色體和DNA結(jié)構(gòu)發(fā)生變異,易于打破基因連鎖,擴(kuò)大變異范圍,可通過(guò)人工選擇提高基因重組頻率和微效基因的積累,從而獲得比常規(guī)育種更多更好的優(yōu)異植株[33-34]。我們?cè)诔R?guī)育種的基礎(chǔ)上,結(jié)合輻射誘變等手段開展品種選育和材料創(chuàng)新的工作,選育出的川輻小麥品種(系)在四川省內(nèi)外種植面積累計(jì)超過(guò)100萬(wàn)hm2,增產(chǎn)小麥3億t以上[20],并且以川輻小麥品種(系)為親本培育出了川麥45、川麥50、川麥60等一批優(yōu)良小麥品種,為我國(guó)的小麥生產(chǎn)起到了一定的作用。川輻系列小麥品種(系)的選育成功,證實(shí)了輻照誘變育種是建立在常規(guī)育種基礎(chǔ)上的一個(gè)有效的小麥育種手段。同時(shí),在將來(lái)也要發(fā)展更多的誘變育種手段,加強(qiáng)誘變育種理論研究,提高誘變育種水平。
川輻系列小麥品種大多通過(guò)誘變技術(shù)選育而成,在我國(guó)小麥育種和生產(chǎn)上發(fā)揮了一定作用。對(duì)區(qū)試數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn),產(chǎn)量平均每年提高25.39 kg/hm2,年育種進(jìn)度平均0.56%,千粒重緩慢提高,單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)無(wú)顯著變化,容重、粗蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量呈降低趨勢(shì)。在同一環(huán)境條件下研究發(fā)現(xiàn),新近育成品種的灌漿期延長(zhǎng)導(dǎo)致全生育期相應(yīng)延長(zhǎng),株高呈上升趨勢(shì),穗發(fā)芽抗性育種進(jìn)度幾乎為零。川輻系列小麥品種育種的成就很大程度上體現(xiàn)為克服了條銹病生理小種改變導(dǎo)致的產(chǎn)量和品質(zhì)下降。今后的育種改良中應(yīng)著重提高穗粒數(shù)和單位面積穗數(shù),同時(shí)注重穗發(fā)芽抗性的篩選力度。