李星辰,單立山
(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),甘肅 蘭州 730070)
在荒漠化治理的過(guò)程中,荒漠植物種子的研究是不可缺少的。我國(guó)西北地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)單一,生態(tài)環(huán)境脆弱,荒漠化土地面積大、程度重,并且極端干旱的氣候和貧瘠多鹽的土壤限制了植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和傳播,造成植物種類貧乏,植被結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。因此,進(jìn)行植被的保護(hù)和恢復(fù),提高造林的成活率對(duì)荒漠治理十分必要?,F(xiàn)階段我國(guó)造林采用的植苗造林技術(shù)成果顯著,可以有效提高成活率。然而,此技術(shù)成本較高,而播種造林雖然萌發(fā)率低,但是種子成活后能夠更好適應(yīng)環(huán)境,投資成本低。如何突破播種造林后萌發(fā)率低的問(wèn)題成為現(xiàn)階段研究的重中之重。已有研究發(fā)現(xiàn)植物激素可以影響不同植物的生理和生化過(guò)程,包括種子休眠和萌發(fā)[1]。其中赤霉素(GA3)則是一類很重要的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,它能夠調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的激素水平。赤霉素的生理效應(yīng)也是多方面的,比如,在種子萌發(fā)期間對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分解、合成、轉(zhuǎn)化起到重要作用。它也能使細(xì)胞膜完整性得到一定修復(fù),使種子的活力顯著提高[2,3]。同時(shí)打破種子的休眠,促進(jìn)種子萌發(fā)?,F(xiàn)階段,赤霉素在禾谷類植物種子萌發(fā)方面的研究已有報(bào)道[4],但在荒漠植物種子與赤霉素濃度之間關(guān)系的研究不多見(jiàn)。
檸條(Caraganamicrophylla)、花棒(Hedysarumscoparium)、泡果白刺(Nitrariasphaerocarpa) 和紅砂(Reaumuriasoongarica)是我國(guó)西北荒漠地區(qū)植樹(shù)造林和沙漠化防治的主要樹(shù)種,在防沙治沙工程中起很重要的作用[5]。植物在嚴(yán)峻的自然條件下,種子萌發(fā)有其特殊的萌發(fā)策略,并且不同的種子之間也會(huì)存在差異,能夠提高植物種子發(fā)芽率等萌發(fā)指數(shù)的配方有所不同,找到各種質(zhì)資源的最適宜萌發(fā)配方[6]應(yīng)用到實(shí)際的生產(chǎn)中,有利于荒漠植被的保護(hù)。本試驗(yàn)以4種典型荒漠植物種子為試驗(yàn)材料,測(cè)定了不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑濃度下其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、平均發(fā)芽速率、發(fā)芽指數(shù)等四項(xiàng)指標(biāo),篩選4種荒漠植物包衣劑中赤霉素的最適濃度,應(yīng)用于試驗(yàn)區(qū)的治理,這對(duì)荒漠區(qū)進(jìn)行植被恢復(fù)重建具有重要意義[7]。
民勤縣地處溫帶大陸性氣候區(qū),其東西北三面為騰格里和巴丹吉林兩大沙漠,大陸性沙漠氣候特征十分明顯,其冬季寒冷夏季炎熱,而且該地區(qū)降水又很稀少,晝夜溫差大,年平均降水量為127.7 mm,年平均蒸發(fā)量為2 623 mm,年平均氣溫只有8.3 ℃,日照時(shí)間3 073.5 h,無(wú)霜期162 d,總體來(lái)說(shuō),該地區(qū)適合農(nóng)作物的生長(zhǎng)。屬典型的大陸干旱性氣候,全年降水稀少,蒸發(fā)強(qiáng)烈;降水量≥0.1 mm的天數(shù)只有36 d,全年降水變率較大,降水年平均絕對(duì)變率27.7 mm,相對(duì)變率24.5%,降水最高年份185.1 mm(1973年),最低42.2 mm(1962年),年平均降水多集中于7—9月,占全年降水量73%。年平均蒸發(fā)量2 416.6 mm,是降水量的21倍,蒸發(fā)量最大在5—6月,月平均蒸發(fā)382.6 mm,占全年的16%;年平均氣溫7.4 ℃,無(wú)霜期175 d,≥10 ℃有效積溫3 036.4 ℃。
供試的紅砂、檸條、花棒和泡果白刺種子于2016年秋采自甘肅民勤縣。在種子成熟期將種子采集裝置布置于種源地,1周后,將該裝置內(nèi)脫落的種子收集,保證采集到完全成熟的種子。然后將種子帶回進(jìn)行初步除雜,即得到可試驗(yàn)的種子。將種子-10~-20 ℃低溫貯藏。
采用GB2722-1999《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》對(duì)種子進(jìn)行品質(zhì)檢測(cè)。分別測(cè)定種子的凈度與千粒質(zhì)量。測(cè)定結(jié)果如表1:
表1 試驗(yàn)種源和品質(zhì)
以紅砂、檸條、泡果白刺、花棒4種典型荒漠植物種子為試材,植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑為赤霉素,濃度分別為50、200、400、600、800 mg·L-1等5個(gè)梯度,選擇飽滿無(wú)病蟲(chóng)的種子。采用不同藥品濃度進(jìn)行浸種,清水為對(duì)照,浸種時(shí)間為24 h,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。浸種完成后,進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn),基質(zhì)為濾紙。
然后按照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)“林木種子檢驗(yàn)規(guī)程”(GB2722-1999)進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn),每處理3個(gè)重復(fù),每重復(fù)50粒種子,恒溫培養(yǎng)箱25 ℃培養(yǎng),發(fā)芽箱內(nèi)光照強(qiáng)度1 200 lx,每天光照8 h,黑暗16 h,從置床之日第2天起每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽個(gè)數(shù),直至發(fā)芽結(jié)束。計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、平均發(fā)芽速率和發(fā)芽指數(shù)。
基本數(shù)據(jù)分析和繪圖采用Microsoft Excel 2010,采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析,顯著性檢驗(yàn)采用LSD法。
雙因素方差分析(表2)發(fā)現(xiàn),赤霉素濃度對(duì)種子發(fā)芽率影響均極顯著(P<0.01),種子發(fā)芽率影響顯著(P<0.05)。由圖1可知,不同濃度赤霉素處理對(duì)檸條、泡果白刺和紅砂種子發(fā)芽率影響顯著(P<0.05)。檸條、泡果白刺和紅砂種子隨著赤霉素濃度的增加其發(fā)芽率呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)。當(dāng)赤霉素濃度為200 mg·L-1時(shí),檸條和紅砂發(fā)芽率達(dá)最大值,分別為26%、61%;當(dāng)赤霉素濃度為400 mg·L-1時(shí),泡果白刺發(fā)芽率達(dá)最大值,為66%;當(dāng)赤霉素濃度為800 mg·L-1時(shí),花棒發(fā)芽率達(dá)最大值,為98%。
圖1 不同濃度赤霉素處理對(duì)種子發(fā)芽率的影響
發(fā)芽率發(fā)芽勢(shì)平均發(fā)芽速率發(fā)芽指數(shù)赤霉素濃度2.608*1.9831.6451.019 9物種248.083**248.083**630.276**274.024**赤霉素濃度*物種5.905**6.246**2.959**4.643**
*表示顯著水平(P<0.05); **表示極顯著水平(P<0.01)
雙因素方差分析(表2)發(fā)現(xiàn),赤霉素濃度對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)影響均極顯著(P<0.01),赤霉素濃度對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)影響不顯著(P>0.05)。由圖2可知,不同濃度赤霉素處理對(duì)檸條和泡果白刺種子發(fā)芽勢(shì)影響顯著(P<0.05)。檸條、泡果白刺和紅砂種子隨著赤霉素濃度的增加其發(fā)芽勢(shì)呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)。當(dāng)赤霉素濃度為200 mg·L-1時(shí),檸條和紅砂發(fā)芽勢(shì)達(dá)最大值,分別為26%、51%;當(dāng)赤霉素濃度為400 mg·L-1時(shí),泡果白刺發(fā)芽勢(shì)達(dá)最大值,為66%;當(dāng)赤霉素濃度為800 mg·L-1時(shí),花棒發(fā)芽勢(shì)達(dá)最大值,為98%。
圖2 不同濃度赤霉素處理對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)的影響
雙因素方差分析(表2)發(fā)現(xiàn),赤霉素濃度對(duì)種子平均發(fā)芽速率影響均極顯著(P<0.01),赤霉素濃度對(duì)種子平均發(fā)芽速率影響不顯著(P>0.05)。由圖3可知,不同濃度赤霉素處理對(duì)檸條和泡果白刺種子平均發(fā)芽速率影響顯著(P<0.05)。檸條、泡果白刺和紅砂種子隨著赤霉素濃度的增加其平均發(fā)芽速率呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)。當(dāng)赤霉素濃度為200 mg·L-1時(shí),檸條和紅砂平均發(fā)芽速率達(dá)最大值,分別為7.4、26.9;當(dāng)赤霉素濃度為400 mg·L-1時(shí),泡果白刺平均發(fā)芽速率達(dá)最大值,為2.59;當(dāng)赤霉素濃度為800 mg·L-1時(shí),花棒平均發(fā)芽速率達(dá)最大值,為30.41。
圖3 不同濃度赤霉素處理對(duì)種子平均發(fā)芽速率的影響
雙因素方差分析(表2)發(fā)現(xiàn),赤霉素濃度對(duì)種子發(fā)芽指數(shù)影響均極顯著(P<0.01),赤霉素濃度對(duì)種子發(fā)芽指數(shù)影響不顯著(P>0.05)。由圖4可知,不同濃度赤霉素處理對(duì)檸條和泡果白刺種子發(fā)芽指數(shù)影響顯著(P<0.05)。檸條、泡果白刺和紅砂種子隨著赤霉素濃度的增加其發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)。當(dāng)赤霉素濃度為50 mg·L-1時(shí),紅砂發(fā)芽指數(shù)達(dá)最大值,為51.95;當(dāng)赤霉素濃度為200 mg·L-1時(shí),檸條發(fā)芽指數(shù)達(dá)最大值,為15.12;當(dāng)赤霉素濃度為400 mg·L-1時(shí),泡果白刺發(fā)芽指數(shù)達(dá)最大值,為34.68;當(dāng)赤霉素濃度為800 mg·L-1時(shí),花棒發(fā)芽指數(shù)達(dá)最大值,為66.98。
圖4 不同濃度赤霉素處理對(duì)種子發(fā)芽指數(shù)的影響
大量研究表明,適宜濃度植物激素對(duì)打破種子休眠[8]、促進(jìn)種子萌發(fā)[9,10]、調(diào)控植物生長(zhǎng)等方面具有重要作用。本實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn),物種、赤霉素濃度與物種的交互作用對(duì)種子萌發(fā)指數(shù)影響均極顯著(P<0.01),檸條、泡果白刺、紅砂種子的萌發(fā)指數(shù)均隨赤霉素濃度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。花棒種子的萌發(fā)指數(shù)隨赤霉素濃度的增大呈增大的趨勢(shì)。邱鵬飛等研究表明,促進(jìn)檸條種子萌發(fā)的最佳濃度是300 mg·L-1,促進(jìn)花棒種子萌發(fā)的最佳赤霉素濃度是200 mg·L-1 [11]。本研究發(fā)現(xiàn),促進(jìn)檸條萌發(fā)的最佳赤霉素濃度是200 mg·L-1,促進(jìn)花棒種子萌發(fā)的最佳赤霉素濃度是800 mg·L-1,這與我們的研究結(jié)果不同,可能是由于試驗(yàn)所采取的種源差異所致。因此,對(duì)于同種植物不同種源的種子應(yīng)該分開(kāi)研究,而不能忽略種源的影響。可見(jiàn),不同物種打破休眠的最適宜的植物激素濃度不同,檸條、紅砂和泡果白刺種子的萌發(fā)指數(shù)隨赤霉素濃度的增大呈先增大后降低的趨勢(shì),其最適赤霉素濃度分別為200 mg·L-1、200 mg·L-1、400 mg·L-1;花棒種子的萌發(fā)指數(shù)隨赤霉素濃度的增大呈增大的趨勢(shì),其最適赤霉素濃度為800 mg·L-1。