張美玲， 陳全功， 閆培潔

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學理學院/數(shù)量生物學研究中心， 甘肅 蘭州730070；2. 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院， 甘肅 蘭州730020；3. 甘肅農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院， 甘肅 蘭州730070)

草原氣候-土地-植物綜合順序分類系統(tǒng)(Comprehensive and Sequential Classification System，CSCS)是任繼周和胡自治等[1,2]參照世界各國草原分類方法，在草原的發(fā)生與發(fā)展理論指導下創(chuàng)立的草原分類方法。自CSCS提出以來，在理論及實踐方面已取得了不少研究成果，并促進了草地類型學及相關學科的發(fā)展，為草地資源的動態(tài)監(jiān)測、評價和管理提供了科學基礎[3-6]。CSCS中的草地類是熱量級和濕潤度級所規(guī)定的草地氣候、土壤和植被類型的綜合表現(xiàn)，其用>0℃年積溫(Σθ)作為劃分草原類型第一級—類的熱量指標，用全年降水量P和Σθ之比作為劃分草原類型的濕潤度指標K[2,7]。根據(jù)7個熱量級和6個濕潤度級，CSCS將地帶性草原從理論上分為42個天然草地類，其中中國包含41類。CSCS系統(tǒng)中的草地為一個廣義概念，涵蓋了荒漠、半荒漠、草原、森林、草甸、凍原等所有陸地景觀中的植被分類系統(tǒng)[7]。所以CSCS具有較強的實用性，能為眾多數(shù)據(jù)收集不足的地區(qū)估算草地NPP提供可能。至今為止，CSCS已經(jīng)應用于陸地生態(tài)系統(tǒng)分類[3,5]、植被NPP估算[8-10]和全球變化[6,11]等研究中。

凈初級生產(chǎn)力(NPP)是指在單位時間和單位面積上綠色植物所累積的有機物量，表示植物固定和轉化光合產(chǎn)物的效率[12]。草地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)和氣候調(diào)節(jié)中越來越受到重視[13]。草地NPP的研究對于合理利用草地資源，充分發(fā)揮草地氣候生產(chǎn)潛力和提高草地產(chǎn)量具有重要的指導意義[14]。對草地NPP的動態(tài)監(jiān)測能為草地生態(tài)的改善和恢復提供理論和技術支持。CASA模型是基于Monteith提出的計算植物生產(chǎn)力的方法發(fā)展而來的，由遙感數(shù)據(jù)、氣象數(shù)據(jù)、植被類型、土壤類型等共同驅動的光能利用率模型[15]。由于其充分考慮環(huán)境條件和植被本身特征，被廣泛地應用于國內(nèi)外草地NPP估算[16]。將CSCS的分類指標引入CASA模型是一種研究方法的創(chuàng)新，也更能體現(xiàn)CSCS中不同草地類與草地NPP之間的關系[8]。本研究利用基于CSCS的改進CASA模型[8]，運用地理信息系統(tǒng)和遙感手段重建了中國天然草地生態(tài)系統(tǒng)2004-2008年NPP的時空序列及演變模式，以期為草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的碳循環(huán)研究提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)與處理

遙感數(shù)據(jù)采用美國國家航空航天局(NASA)發(fā)布的2004-2008年MODIS NDVI(http://ntrs.nasa.gov/search.jsp)，時間分辨率為16 d，空間分辨率為1km。利用MODIS網(wǎng)站提供的專業(yè)處理軟件MRT TOOLS對該數(shù)據(jù)進行投影轉換、拼接處理。將16 d的MODIS NDVI數(shù)據(jù)，采用最大值合成法得到月NDVI數(shù)據(jù)。氣象數(shù)據(jù)采用中國氣象科學數(shù)據(jù)共享網(wǎng)發(fā)布的站點觀測數(shù)據(jù)，氣象要素包括2004-2008年期間月平均溫度、月降水量、月總太陽輻射和日平均溫度。對數(shù)據(jù)進行精度驗證，剔除不可替代的錯誤數(shù)據(jù)后實際使用了682個站點的氣象數(shù)據(jù)。太陽輻射數(shù)據(jù)由于條件限制共有96個站點的觀測數(shù)據(jù)?？紤]到地形因素和海拔高度的影響，回歸分析+殘差插值法(AMMRR)常被用于氣候要素空間插值[17]。根據(jù)各氣象站點的經(jīng)緯度信息，研究將氣溫、降水和太陽總輻射數(shù)據(jù)在Arc GIS中采用AMMRR方法進行空間插值，得到像元大小與NDVI數(shù)據(jù)一致、投影相同的多年逐月氣象因子柵格數(shù)據(jù)集。實測數(shù)據(jù)采用2005-2006年全國草原監(jiān)測數(shù)據(jù)和林業(yè)部森林資源調(diào)查的數(shù)據(jù)[18]。

1.2 基于CSCS的改進CASA模型

CASA模型中植被NPP主要由植被吸收的光合有效輻射(APAR)和光能轉化率(ε)兩個變量確定：NPP(x,t)=APAR(x,t)×ε(x,t)，式中t表示時間，x表示空間位置。

光合有效輻射APAR取決于太陽總輻射和植被對光合有效輻射的吸收比例。光能轉化率ε是指植被把所吸收的光合有效輻射轉化為有機碳的效率，主要受溫度和水分的影響，用下式表示：ε(x,t)=Tε1(x,t)×Tε2(x,t)×Wε(x,t)×εmax，其中Tε1(x,t)和Tε2(x,t)表示低溫和高溫對光能轉化率的影響；Wε(x,t)為水分脅迫因子，反映水分條件的影響；εmax是理想條件下的最大光能利用率。

基于CSCS的改進模型對光能轉化率中的水分脅迫因子和最大光能利用率進行了改進。改進后的水分脅迫因子Wε(x,t)用下式計算：

式中：K為CSCS中劃分草原類型的濕潤度指標，由全年降水量P和>0℃年積溫Σθ計算：

改進后的最大光能利用率按以下步驟來確定：首先計算光合有效輻射APAR、低溫和高溫對光能轉化率的影響值Tε1(x,t)和Tε2(x,t)、改進后的水分脅迫因子Wε(x,t)，然后挑選出研究區(qū)相同時間段的NPP實測數(shù)據(jù)，根據(jù)誤差最小原則模擬出草原綜合順序分類系統(tǒng)中各草地類型的εmax[19]。更詳細的計算方法及改進見文獻[19-20]。通過前期研究已經(jīng)驗證改進模型的模擬精度較高，實現(xiàn)了草地NPP模擬與草地分類的相互關聯(lián)[20]。

2 結果與分析

2.1 年際變化

通過改進CASA模型的運行，完成了中國2004-2008年天然草地NPP平均值的模擬和估算。結果表明，2004-2008年中國天然草地NPP年平均為489.4 g C·m-2·a-1，總體呈現(xiàn)增加趨勢(圖1)。從2004-2008年積溫、降水和太陽輻射的變化看，2004年>0℃積溫(Σθ)和年平均降水量均不高，分別為4 593.2 ℃和747.9 mm(圖2)。較低的溫度和不足的降水限制了草地NPP的積累。2005年年均降水量為5年最高(905.7 mm)，Σθ較適宜，濕潤度適合植物的生長；太陽輻射較高(5 145.2 MJ·m-2)，導致了其NPP值較高。2006、2007和2008年，水、熱搭配較為適宜，太陽輻射充足，NPP積累呈增長趨勢。2008年的Σθ和降水均非5年內(nèi)最高，但水、熱搭配較為合理，NPP為5年內(nèi)最高。可見，良好的水、熱搭配是決定草地NPP值的關鍵因素。

圖1 2004-2008年中國草地NPP年均值變化趨勢Fig.1 Annual variation of average grassland NPP in China from 2004 to 2008

2.2 月空間變化

從圖3可看出，草地NPP的積累期主要發(fā)生在水、熱搭配較好的4～10月，2004～2008年這7個月草地NPP總量為957.0 g C·m-2，占了年度NPP總量的89.1%。1～2月全國草地NPP值較低，從3月開始，全國大部分地區(qū)草地NPP值明顯增加。5月基本全部返青，NPP高值區(qū)集中在6、7、8三個月，呈現(xiàn)東南高，西北低的趨勢，NPP等值線南北較為分明。9月開始草地NPP的高值區(qū)開始減小，低值區(qū)增加，到12月全國草地NPP普遍降低(圖3)。

圖2 2004-2008中國年均降水、>0℃積溫(Σθ)和太陽輻射的年際變化Fig.2 Annual variation of annual average of precipitation (a),Σθ (b) and solar radiation (c) in China from 2004 to 2008

圖3 2004-2008中國草地月NPP空間分布Fig.3 Spatial distribution of monthly grassland NPP in China from 2004 to 2008

2.3 季節(jié)空間變化

季節(jié)劃分為：春季(3-5月)、夏季(6-8月)、秋季(9-11月)和冬季(12-2月)。由圖4可知，2004-2008年春、夏、秋、冬中國草地NPP平均值分別為45.8 g C·m-2、136.8 g C·m-2、39.9 g C·m-2和10.2 g C·m-2，各自占全年NPP總量的18.6%，59.6%，17.4%和4.5%。春季植被隨著溫度的增加而生長，草地NPP值有所增加。夏季，隨著氣溫的升高和降雨量的增加，土壤水分充沛，植被開始迅速生長。6-8月草地NPP占全年NPP的59.6%，說明期間的水熱條件適合于植物的生長。在秋季，隨著溫度的下降和降雨量的減少，植被生產(chǎn)能力開始下降。12，1和2月是我國平均太陽輻射和氣溫最低的季節(jié)，降雨稀少，土壤溫度降低，許多植被在這3個月期間基本停止生長，或受溫度等環(huán)境因素的影響，光能轉化率較夏季明顯降低，典型植被吸收水分和固碳能力急劇下降(圖4)。

圖4 2004-2008中國草地NPP總量季節(jié)分布Fig.4 Seasonal variation of grassland NPP in China from 2004 to 2008

從NPP季節(jié)空間分布來看(圖5)，NPP高值區(qū)在夏季較為明顯，低值區(qū)在春季和冬季所占面積較多，與中值區(qū)的分界線也較為明顯。春季草地NPP等值線向西北推進不明顯；夏季較為明顯；而秋季全國草地NPP的等值線向東南收縮的速度明顯減慢，華北平原、四川盆地和黃淮平原等地的草地NPP值開始逐漸減小。冬季草地NPP的等值線向南推進，以北地區(qū)草地NPP達到一年中最低。

圖5 2004-2008中國草地NPP季節(jié)變化空間分布Fig.5 Spatial distribution of seasonal grassland NPP in China from 2004 to 2008

2.4 經(jīng)向、緯向變化

2.4.1經(jīng)向變化 在76～135° E的60個經(jīng)度范圍內(nèi)，以5°為間隔，選擇了12條剖線來提取NPP年平均值，以分析中國草地年均NPP的經(jīng)向變化特征(表1)。100°E及其以東7條剖線的NPP值明顯大于其西邊的5條剖線，表明我國東部地區(qū)的草地NPP較高，反映了NPP對水分梯度的響應。與CSCS相對應，在同一熱量帶上，隨著濕潤度K值的增大，相應的自然景觀從荒漠、半荒漠到森林、草原，其NPP呈逐漸增加的趨勢。

表1 2004-2008年中國草地年均NPP值經(jīng)度變化Table 1 The change of annual average of grassland NPP with the longitude in China from 2004 to 2008/g C·m-2·a-1

隨著經(jīng)度的遞增，氣候更有利于植被的生長。但由于地形和人文因素等的影響，在部分經(jīng)度上這種遞增規(guī)律具有波動性。經(jīng)向變化顯示，2004-2008年中國草地年均NPP值經(jīng)向變化根據(jù)差異顯著性分析大致分為如下3個區(qū)段：110～130 °E的NPP值最大，達700.0 g C·m-2·a-1左右；100～115 °E的NPP值居中，約為500.0 g C·m-2·a-1；75～95 °E的NPP值最小，在300.0 g C·m-2·a-1以下。

2.4.2緯向變化 在20～50 °N范圍內(nèi)，以5°為間隔，選擇了7條剖線來分析中國草地年均NPP的緯向變化規(guī)律(表2)。隨著緯度的增加NPP值逐漸減小，這反映了NPP對熱量梯度的響應。隨緯度的增加，由熱變冷，反映出由赤道到極地的緯向地帶性(表2)。與CSCS相對應，在濕潤度級相同的情況下，Σθ越低，其NPP值也就越低。

表2 2004-2008年中國草地NPP年均值緯度變化Table 2 The change of annual average of grassland NPP with the latitude in China from 2004 to 2008/g C·m-2·a-1

2004-2008年中國草地NPP總體上隨著緯度的增大而減少，但存在一定的波動性。20～25°N的草地NPP年均值顯著大于其它草地NPP，達800.0 g C·m-2·a-1左右。隨后開始顯著降低，其中40° N的草地NPP年均值最小。而40～50°N的草地NPP年均值呈顯著上升趨勢。這是因為40° N～50° N涵蓋了三江平原、東北平原、大興安嶺、小興安嶺以及長白山等地區(qū)，具有較高的NPP值。

3 討論與結論

本研究利用改進CASA模型重建了中國天然草地2004-2008年NPP值，并通過空間分布和時間分布剖析了5年來中國天然草地NPP的變化特征。在時間變化上，中國草地NPP具有逐漸上升的年際變化趨勢；以7月為峰值的正態(tài)分布月變化趨勢和夏季高，冬季低的季節(jié)變化特征。朱文泉[21]、盧玲[22]、樸世龍[23]和李貴才[24]等也報道了類似的結果。

在空間變化上，研究期間中國草地NPP呈現(xiàn)出東高西低，南高北低，從西北向東南逐漸增加的區(qū)域特點，這與朱文泉[21]、陳斌[25]、羅天祥[18]、李貴才[24]和陶波[26]等估算的中國陸地生態(tài)系統(tǒng)NPP的分布結果一致。經(jīng)向和緯向變化特征說明草地NPP的地帶性變化規(guī)律與水、熱狀況的地帶性規(guī)律相一致。在經(jīng)向變化上，由西向東隨著經(jīng)度的增加，在同一熱量級上降水量增加，導致K值增大，相應的濕潤度級從極干、干旱轉向濕潤、潮濕；自然景觀從荒漠、半荒漠轉向森林、草原[1-2]。所以，草地的經(jīng)度地帶性分布規(guī)律是在一定的熱量基礎上，主要由水分沿經(jīng)度梯度方向的差異形成的。在緯向變化上，由南向北隨著緯度的增加，在同一濕潤度級上積溫減小，熱量帶從炎熱、亞熱轉向寒溫、寒冷；自然帶從熱帶、亞熱帶轉向寒溫帶、寒帶；不同熱量帶發(fā)育形成不同的草地類型，自然帶沿緯度變化的方向作有規(guī)律的更替，即表現(xiàn)出明顯的緯度地帶性[1-2,7]。因此，熱量的地帶性分布是形成緯度地帶性的基礎。值得注意的是，草地NPP隨海拔的變化規(guī)律在本研究中并未考慮，能否得到類似的水熱和經(jīng)、緯度地帶性規(guī)律還有待深入探討。

本研究結果表明，中國草地NPP無論從空間經(jīng)緯度分布和時間變化上都體現(xiàn)出同一特點，即濕潤度級越高，熱量級越高，其NPP值也就越大，良好的水熱搭配是NPP值積累的關鍵。通過對1982-2010年中國草地NPP與氣候因子關系的分析發(fā)現(xiàn)，草地NPP與降水量的相關性高于與溫度的相關性[27]。從全球尺度研究草地生態(tài)系統(tǒng)NPP時空動態(tài)對氣候變化的響應也得到了降水是影響草地NPP主要氣候因子的結論[28]。劉雪佳等[29]的研究則表明，中國草地NPP的變化主要受到太陽總輻射和降水量的影響，而受溫度變化的影響相對較弱。水分是決定華北溫帶草原生產(chǎn)力的關鍵因子[30]?？梢?，水熱組合是影響草地NPP的重要因子。因此，用水熱組合估算草地NPP能更好地揭示草地類型與草地生產(chǎn)力之間的內(nèi)在聯(lián)系，為進一步研究地帶性草地類型在全球氣候變化下的生產(chǎn)潛力、草地生產(chǎn)力的區(qū)域和全球分布提供理論基礎。

作為光能利用率模型中的佼佼者，CASA模型所需的輸入?yún)?shù)較少，具有可操作性強的特點[31]。然而水分脅迫因子的準確模擬一直是CASA模型發(fā)展之難點所在[32]。本文使用的改進CASA模型對水分脅迫因子Wε(x,t)的計算方法進行了簡化，使其計算僅依靠CSCS中的分類指標K和Σθ，數(shù)據(jù)獲取容易且精度較高，更能揭示草地類型與草地NPP的內(nèi)在聯(lián)系。

關于草地類的劃分研究結果較多，不同草地分類系統(tǒng)采用的分類原則和方法差別很大，導致相同地區(qū)劃分出不同的草地類以及草地類的劃分詳細程度不同[33]。本研究采用的CSCS系統(tǒng)，是對處于理想自然條件下潛在的草地類進行劃分，其與實際的草地分布情況有一定的出入。CSCS涵蓋了荒漠、半荒漠、草原、森林、草甸、凍原等所有陸地景觀中的植被分類系統(tǒng)。由于模型能夠獲得的數(shù)據(jù)種類和精度的限制，許多關鍵性輸入?yún)?shù)的不確定性為模型的精確估算帶來了困難[32,34]。如遙感數(shù)據(jù)分辨率較低，缺乏與實測數(shù)據(jù)的比較驗證，氣象數(shù)據(jù)只能利用研究地點附近氣象站的常規(guī)監(jiān)測數(shù)據(jù)，呈點狀分布，氣象站點過少等。要獲得參數(shù)的區(qū)域狀況，需要借助空間插值等技術將點狀分布的觀測數(shù)據(jù)拓展成覆蓋整個目標區(qū)域的參數(shù)層面[35]。這種通過空間插值模型算法得到的估計值與該單元的實際值存在一定的誤差，為了減小氣象數(shù)據(jù)插值帶來的誤差，有必要建立不同的算法由遙感資料反演得到相應的輸入?yún)?shù)[36]。同時，借助相同分辨率遙感數(shù)據(jù)作為輔助數(shù)據(jù)源處理尺度轉換帶來的誤差，亦能提高模型估算的精度。