王申,高珊珊,蔣力,黎祖福,申倩倩,馮建祥
(中山大學生命科學學院,廣東 廣州 510275)
近年來,隨著人們對動物蛋白需求量的增加以及漁業(yè)資源量的下降,水產養(yǎng)殖業(yè)蓬勃發(fā)展,養(yǎng)殖產量與日俱增,為當今世界提供了50%以上的水產品,為國家創(chuàng)造了大量的外匯收入[1,2]。改革開放以來,我國水產業(yè)發(fā)展迅猛,水產養(yǎng)殖產量占世界水產養(yǎng)殖總產量的60%以上[3,4]。為了滿足日益增長的水產品供給,片面追求高產、高效,往往投入大量富含氮、磷營養(yǎng)物質的餌料和肥料,使水體營養(yǎng)鹽超出浮游動植物以及養(yǎng)殖生物生長的需求,引發(fā)水質惡化、病害頻發(fā)、養(yǎng)殖效益下降等諸多弊端。水產養(yǎng)殖廢水排放帶來的污染擴散、水環(huán)境惡化、水域富營養(yǎng)化,甚至赤潮泛濫等一系列環(huán)境問題成為當今普遍關注的話題[5]。
隨著人類文明和對環(huán)境保護的日益重視,漁業(yè)廢水的排放和處理成為當前關注的焦點之一,漁業(yè)生態(tài)化和廢水零排放也成為當前水產養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的新理念。因此,追溯水產養(yǎng)殖中氮磷營養(yǎng)物質的來源和歸宿,研究其對周邊環(huán)境的生態(tài)影響,對于發(fā)展合理的生態(tài)養(yǎng)殖模式以及提高氮磷利用率至關重要。本文綜述了水產養(yǎng)殖系統(tǒng)氮磷收支研究進展,比較不同養(yǎng)殖模式氮磷營養(yǎng)鹽收支和利用效率,探討提升氮磷營養(yǎng)鹽利用效率和水產品品質的養(yǎng)殖模式,以期為發(fā)展綠色生態(tài)和節(jié)能減排的水產養(yǎng)殖業(yè)提供參考。
氮、磷是藻類必需的兩種營養(yǎng)元素和水產養(yǎng)殖動物生長、發(fā)育和繁殖所需餌料的主要成分,不僅是水體中初級生產者的限制因素,也是評價水體富營養(yǎng)化的重要指標[6],顯著影響水產養(yǎng)殖生物的品質和質量。研究氮磷的收支能夠精確地評價進入陸地或水生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)鹽的命運,進一步評估不同營養(yǎng)鹽富集產生的環(huán)境效應及其在水產養(yǎng)殖過程中的重要性[7]。
水產養(yǎng)殖系統(tǒng)的氮磷主要來自餌料、飼料、肥料、放養(yǎng)生物、降水、補水和生物固氮作用等。不同養(yǎng)殖種類和養(yǎng)殖模式下,氮磷輸入的來源比例有所差異(表1),但餌料、飼料和肥料通常是氮磷輸入的主要來源,其輸入比例最高可達90%以上,而降水、補水和生物固氮作用等輸入的氮磷比例很小,一般在10%以內。精養(yǎng)條件下飼料氮磷的投入比例遠大于半精養(yǎng)。Sahu等(2013)發(fā)現(xiàn),對蝦Penaeus monodon精養(yǎng)塘中飼料氮磷輸入占總輸入氮磷的比例分別為94.43%~95.03%和91.92%~95.36%,而半精養(yǎng)對蝦養(yǎng)殖中飼料氮磷輸入占總輸入氮磷比例分別為49.7%~54.5%和30%~34.7%,這與精養(yǎng)模式下追求高產量,投入大量飼料有關[8,9]。
養(yǎng)殖對象的差異導致氮磷輸入的比例不同,通常養(yǎng)殖種苗的氮、磷輸入比較低,一般低于10%,但養(yǎng)殖物種,包括魚類,大大提升養(yǎng)殖物種對氮磷輸入的貢獻。如精養(yǎng)鯽Carassius auratus、半精養(yǎng)鯉Cyprinus carpio、半精養(yǎng)魚蝦混養(yǎng)的養(yǎng)殖種苗氮磷輸入比例遠高于對蝦單養(yǎng)種苗氮磷輸入比例[10,11]。半精養(yǎng)魚蝦、魚與魚混養(yǎng)條件下餌料投入氮磷的比例要高于魚蝦貝、魚蝦藻混養(yǎng),藻和貝類能夠吸附或過濾水體中可溶性氮磷組成自身營養(yǎng)成分,通過合理搭配混養(yǎng)類型既可以降低餌料投入,提高氮磷利用率,又可以減少富含氮磷營養(yǎng)鹽的污水排放[12]。
不同養(yǎng)殖管理方式的氮磷輸入比例不同。降雨的氮磷輸入貢獻比例通常很低,如換水、補水帶來了大量的氮磷輸入。如在魚蝦、魚蝦貝以及刺參Apostichopus japonicus與對蝦混養(yǎng)下,補水輸入的氮、磷比例達15%和5%以上,而降雨輸入的氮磷比例一般在3%以下,甚至更少[11-13]。施肥也會提升肥料輸入的氮磷比例。李卓佳等[11]在對蝦和羅非魚Oreochromis spp混養(yǎng)實驗中發(fā)現(xiàn),水質調控劑作為氮磷輸入主要來源之一,輸入的氮、磷分別占總氮、磷輸入比例的8.1%~18.6%和5.9%~14.5%。因此,養(yǎng)殖過程中氮磷輸入來源及其貢獻比例與養(yǎng)殖模式、養(yǎng)殖對象、放養(yǎng)密度和管理模式等密切相關。合理混養(yǎng)可以減少餌料的浪費,提高利用率,使飼料氮磷盡可能多進入養(yǎng)殖動植物體內而作為產品輸出,降低養(yǎng)殖對環(huán)境的不利影響。
表1 不同養(yǎng)殖模式下氮磷輸入比例Tab.1 Ratios of input N and P to total N(TN)and TP in different aquaculture patterns
進入池塘的氮、磷營養(yǎng)鹽只有小部分被養(yǎng)殖生物吸收利用,大部分以溶解態(tài)或顆粒態(tài)懸浮在水體中或者沉降在底泥之中,通過排換水和滲漏、底泥微生物解氮作用以及氨揮發(fā)等途徑輸出[18]。不同養(yǎng)殖模式下,輸出的氮磷在各項輸出指標中所占比例也不同,精養(yǎng)時底泥沉積氮磷比例高于半精養(yǎng)和粗養(yǎng)模式。一般情況下,沿海海水養(yǎng)殖模式中精養(yǎng)多為單養(yǎng),而半精養(yǎng)和粗養(yǎng)多為混養(yǎng),使得餌料中多余的氮磷進入其他養(yǎng)殖生物體內,減少底泥沉積而增加收獲養(yǎng)殖生物氮磷含量,如精養(yǎng)鯽氮磷在底泥和收獲物中比例分別為53%、87%和30.5%、9.6%,而在半精養(yǎng)魚蝦混養(yǎng)中氮磷在底泥和收獲中比例分別為28.1%~39.4%,72.3%~78%(低于精養(yǎng))和36%~47%,14.8%~18.1%(高于精養(yǎng))[11,14,19]。
在精養(yǎng)模式下,養(yǎng)殖物種不同沉積物氮磷輸出也不同(表2)。單養(yǎng)魚時底泥沉積物中氮磷輸出一般較高,如單養(yǎng)豐產鯽有53%的氮和87%的磷沉積,而精養(yǎng)蝦底泥中有14.10%~44.59%和27.59%~62.25%的氮磷輸出[14,16]。半精養(yǎng)模式下,混養(yǎng)也可減少底泥氮磷沉積,增加養(yǎng)殖生物氮磷總量,提高氮磷利用效率。常杰等(2006)發(fā)現(xiàn),單養(yǎng)收獲的養(yǎng)殖生物的氮、磷量分別占氮、磷總輸入的25.0%和11.2%,而混養(yǎng)組達44.4%~51.5%和25.1%~31.8%;單養(yǎng)組底泥沉積氮、磷占總輸入的45.1%和68.3%,而混養(yǎng)組僅30.0%~32.5%和50.3%~57.1%[20]。
養(yǎng)殖塘附著物(如圍隔和網(wǎng)箱)吸附營養(yǎng)鹽也是氮磷輸出,其比例與養(yǎng)殖物種搭配比例有關。濾食性魚與蝦混養(yǎng)模式下附著物吸附氮磷比例小于非濾食性魚蝦混養(yǎng)。養(yǎng)殖塘附著物主要是一些藻類,而濾食魚類對藻類的攝食遠高于非濾食性魚類,如草魚、鰱、鯽混養(yǎng)吸附氮磷比例分別為1.54%~2.14%和0.71%~1.16%,而對蝦、青蛤Cyclina sinensis、江蘺Gracilaria混養(yǎng)下吸附氮磷比例為6.96%~9.23%和6.89%~15.22%[10]。綜合分析表明,氮輸出由大至小依次為:底泥沉積>魚體產出>水層蓄積>滲透水>氨揮發(fā)及解氨,磷輸出由大至小依次為:底泥沉積>魚體產出>水層蓄積>滲透水。
表2 不同養(yǎng)殖模式下氮磷輸出比例Tab.2 Ratios of output N and P to TN and TP in different aquaculture patterns
氮磷利用率與養(yǎng)殖模式有關,不同養(yǎng)殖系統(tǒng)下養(yǎng)殖種類、混養(yǎng)類型以及管理措施的差異顯著影響氮、磷利用效率(表 3)。Green和 Boyd[7]報道,精養(yǎng)模式下羅非魚對投入氮磷的利用率分別為18.0%~21.0%和16.0%~18.0%。豐產鯽對投入飼料氮磷的利用率僅為15.69%~29.87%和4.67%~8.28%[14]。與單養(yǎng)相比,混養(yǎng)模式增加了養(yǎng)殖動物種類,提高產量的同時也顯著提高了氮磷利用率[10]。草魚與鰱、鯽不同半精養(yǎng)混養(yǎng)模式下氮磷利用率分別為58.64%~68.73%和2.47%~5.53,顯著高于草魚單養(yǎng)時的47.93%和2.17%。多品種混養(yǎng),尤其是藻類等自養(yǎng)生物和濾食性物種如貝類等的加入,顯著提高了養(yǎng)殖系統(tǒng)氮磷利用效率,降低了氮磷的輸出比例,減小了對周邊海域環(huán)境的威脅[20-22]。不同養(yǎng)殖模式下氮磷利用率趨勢為:三元混養(yǎng)>二元混養(yǎng)>單養(yǎng);粗養(yǎng)>半精養(yǎng)>精養(yǎng)。精養(yǎng)大量投喂和對氮磷相對較低的利用率,在追求高產量的同時對環(huán)境的污染比傳統(tǒng)養(yǎng)殖更嚴重?;旌仙鷳B(tài)養(yǎng)殖在滿足產量需求,減少磷營養(yǎng)物質浪費的同時,也降低了對養(yǎng)殖環(huán)境的污染,有效提高了養(yǎng)殖池塘的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益。
由氮元素組成的蛋白質既是餌料主要成分,也是魚類的第一營養(yǎng)要素,是魚類生長的物質基礎[24]。磷是魚生長和骨骼發(fā)育最重要的必需元素之一,是核酸和磷脂的重要組成部分,直接參與所有產生能量的細胞反應,保證膜結構的完整,并維持各種細胞功能[25]。養(yǎng)殖魚類缺磷時食欲不振、生長緩慢、骨骼異常等[26]。而適宜的氮磷比率在維持養(yǎng)殖系統(tǒng)浮游植物群落組成上發(fā)揮重要的作用,可促進有益藻類的生長,增加初級生產力,保證養(yǎng)殖系統(tǒng)中食物鏈各營養(yǎng)級的平衡和穩(wěn)定。
進入養(yǎng)殖系統(tǒng)氮磷的利用率和積累可作為評價養(yǎng)殖水平和養(yǎng)殖模式健康狀況的重要指標。過量氮磷輸入會影響?zhàn)B殖生物數(shù)量和品質。殘餌和排泄物進入水體,以有機或無機的溶解態(tài)和顆粒態(tài)存在,增大水體氮磷含量,引發(fā)有害藻類和其他浮游動物以及分解微生物迅速繁殖,降低水體透明度和溶解氧含量,產生大量有毒物質,以及魚類及其他生物疾病頻發(fā)甚至大量死亡[27]。養(yǎng)殖產生的過量氨可使生態(tài)系統(tǒng)富營養(yǎng)化和魚類、底棲動物死亡,較高的氨氮濃度可降低魚蝦與抗病力有關的酶活力,提高魚蝦對病原體的易感性,增加發(fā)病的可能性[28]。因此,根據(jù)氮磷收支規(guī)律,以最少的氮磷投入獲得最大的魚產量,提高氮磷利用率,減少氮磷排放對養(yǎng)殖生物數(shù)量和品質的影響是研究的熱點。
濱海生態(tài)系統(tǒng)生產力高,生物多樣性豐富,為大量的魚、貝、對蝦提供生長和棲息地,也是重要的繁殖和育苗區(qū)域[29-31]。水產養(yǎng)殖對周邊水域生態(tài)系統(tǒng)的負面影響有兩個方面:養(yǎng)殖水體自身生態(tài)環(huán)境的污染和對近海水域生態(tài)環(huán)境的破壞。水體富營養(yǎng)化以及化學藥物擴散對環(huán)境影響、紅樹林和生態(tài)濕地的破壞、土壤鹽化、生物入侵,大量捕撈野生魚類作為飼料導致其種群數(shù)量銳減甚至滅亡等[32]。水產養(yǎng)殖氮磷營養(yǎng)鹽排放主要對養(yǎng)殖水體自身生態(tài)環(huán)境污染為主,直接影響浮游植物的種類組成、群落演替以及生物多樣性。
表3 不同養(yǎng)殖模式下氮磷利用率Tab.3 Utilization rates of N and P in different aquaculture patterns
氮磷收支研究表明,養(yǎng)殖水體中氮磷來源于養(yǎng)殖過程投入的飼料、肥料、動物排泄和一些化學藥品。過量飼料投喂是水體氮磷主要來源,配合飼料中的氮磷只有大約20%被養(yǎng)殖生物利用,剩余(68%~86%)均被排放到水體中,每產生1t魚所投入的飼料損失相當于向環(huán)境釋放32.5kg N和25.0kg P[33]。廣東省海岸帶海水養(yǎng)殖業(yè)帶來的面源污染對近海海水污染的貢獻率已經(jīng)達到25%,其中氨氮和磷酸鹽的貢獻分別占72%和96%,成為近海海水中營養(yǎng)鹽污染主要來源[34]。宗虎民等(2017)根據(jù)2014年全國海水養(yǎng)殖產量及主要養(yǎng)殖生物產污系數(shù)等數(shù)據(jù),估算全國海水增養(yǎng)殖區(qū)氮、磷年產出量分別達29.3萬t和9.7萬t,分別約占江河總氮、總磷排海量的10.0%和36.1%。與陸源通過排污口排海量相比,海水養(yǎng)殖總氮、總磷產出量已超過其氨氮、總磷的排海量,約為二者的5.6倍和7.2倍[35]。以上研究顯示,海水養(yǎng)殖自身污染已成為我國近岸海域重要的污染源之一,亟需加強管理和控制。
我國沿海赤潮發(fā)生的規(guī)律與蝦養(yǎng)殖產量有較好的正相關性,而與全國廢水排放量卻沒有關系[36]。水產養(yǎng)殖中的殘餌、糞便和排泄物中所含的氮、磷營養(yǎng)物質,在微生物的分解作用下轉變成可溶性的含氮磷物質。當水體中總磷和總氮濃度分別超過0.02mg/L和0.2mg/L時,水體達到富營養(yǎng)化水平,引起原生動物和某些浮游植物的過度繁殖,增大赤潮發(fā)生風險,惡化水質,嚴重影響水產養(yǎng)殖生物和鄰近生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定[37,38]。大量含氮磷營養(yǎng)物質以溶解態(tài)和顆粒態(tài)存在于養(yǎng)殖水體中,影響水體浮游動植物群落組成,使優(yōu)勢物種逐漸消失,機會種群數(shù)量迅速增加,群落多樣性降低,單一物種數(shù)量增加。合理控制養(yǎng)殖水體氮磷比例對緩解水體富營養(yǎng)化具有積極作用。孟順龍等(2013)發(fā)現(xiàn),富營養(yǎng)化水體降磷后浮游植物數(shù)量顯著降低了69.8%,優(yōu)勢度指數(shù)從97.2%降至86.3%[39]。
營養(yǎng)鹽在沉積物中富集導致養(yǎng)殖區(qū)沉積物中氮、磷含量比周圍顯著增大。Gao等(2005)研究發(fā)現(xiàn),網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)TKN(Total Kjeldahl nitrogen)和 TP(Total phosphorus)水平分別比遠離養(yǎng)殖區(qū)的對照區(qū)高128.5%和1315.7%,氮磷比從對照區(qū)的8.75%到養(yǎng)殖區(qū)則下降到1.83%[40]。有機質分解大量耗氧,養(yǎng)殖區(qū)域單位面積底泥耗氧速率可達45~55mgO2·m-2h-1,遠高于非養(yǎng)殖區(qū)域(16mgO2·m-2h-1)[41]。在缺氧條件下,一些厭氧脫氮菌、硫還原菌大量繁殖,加速了脫氮和硫還原反應,網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)底泥氨氮向水體釋放的速率是未被擾動底泥的2.6~3.3倍,沉積硫化物含量比灣外自然沉積高10余倍[42,43]。氨氮和H2S等的毒害作用進一步影響底棲動物群落的組成,主要影響包括:(1)底棲動物種類減少,機會種增加,物種豐富度降低,生物量減少以及形成無生物區(qū);(2)大型底棲動物規(guī)格和體質量明顯降低;(3)相對優(yōu)勢種群轉變,養(yǎng)殖初期的優(yōu)勢種被淘汰甚至消失,弱勢種或新物種出現(xiàn),群落結構組成和多樣性發(fā)生變化[40,44]。
大氣中CO2、CH4、N2O等溫室氣體濃度急劇增加導致的全球變暖及其引發(fā)的生態(tài)環(huán)境問題,已引起國內全世界的廣泛關注。水產養(yǎng)殖是高耗能的產業(yè),產生的CO2、CH4、N2O顯著影響大氣中溫室氣體濃度及溫室效應,對溫室氣體排放的貢獻作用也不容忽視。養(yǎng)殖池塘一般是CO2、CH4、N2O三種溫室氣體的排放源之一[45-47]。劉晃和車軒(2010)估計,2008年中國水產養(yǎng)殖的CO2排放總量約為988.6×104t[48]。養(yǎng)殖殘餌、糞便等沉積在底泥或懸浮在養(yǎng)殖水體中,增大底泥和水體營養(yǎng)鹽含量,大量浮游動植物和底棲動物繁殖,增強呼吸作用,引起水體中p(CO2)上升,大量釋放CO2[49]。
水產養(yǎng)殖中溫室氣體排放通量受諸多生物和非生物因素的影響,如氣溫升高激發(fā)微生物活性,降低氣體在水體中的溶解,促進水體中CH4和N2O向大氣釋放[50],而較低的pH和厭氧條件(溶氧<1mg/L)也有利于產生CH4和N2O[51,52]。水體中高濃度的營養(yǎng)鹽及初級生產力也會引起水體CH4排放量升高,其排放量與水體中NH4+、TN、TP和PO43-濃度呈顯著正相關關系[46]。而養(yǎng)殖塘底泥是硝化和反硝化過程發(fā)生的主要場所,沉積物C/N是影響N2O排放的主要因素,N2O排放隨C/N的上升而增加,C/N=20時,N2O排放量是C/N=5或10時的10倍,而養(yǎng)殖塘底泥C/N通常在29.3~42.4,這極大地促進了N2O排放[47]。
養(yǎng)殖生物在生長、發(fā)育過程中呼吸排放CO2等溫室氣體,但貝類的貝殼、蝦蟹類的甲殼和魚類的骨骼等礦化等也在進行碳固定的過程。Boyd等研究估算,世界范圍內1.11×105km2的水產養(yǎng)殖塘的沉積物每年可封存1.66×107t的CO2(以C計算),占全球每年碳排放量的0.21%,在固定和移除養(yǎng)殖系統(tǒng)碳中發(fā)揮著重要作用[53]。因此,選擇合適的養(yǎng)殖模式,采取魚蝦藻、魚貝藻、蝦蟹藻等混養(yǎng)模式,有目的地發(fā)展養(yǎng)殖貝類和蝦蟹類、藻類等,不僅可以產生巨大的經(jīng)濟效益,還可提升系統(tǒng)氮磷利用效率,增加水體吸收CO2的能力,減少溫室氣體排放。
發(fā)展生態(tài)養(yǎng)殖是海水養(yǎng)殖可持續(xù)發(fā)展的基本途徑。實行多元立體綜合養(yǎng)殖,在提高氮磷利用率的同時減少水產養(yǎng)殖氮磷排放對海洋環(huán)境的負面影響;提高人工顆粒飼料的質量和餌料利用率,以降低殘餌氮磷溶解和沉積對養(yǎng)殖動物及水體環(huán)境的影響;發(fā)展海洋牧場,增加氮磷固定,減少溫室氣體排放,實現(xiàn)海洋漁業(yè)資源利用與生態(tài)環(huán)境修復兼顧,促進海洋漁業(yè)持續(xù)健康發(fā)展。
單養(yǎng)模式生物多樣性低,食物網(wǎng)結構簡單,養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差,飼料利用率較低,由單養(yǎng)轉變?yōu)槎喾N類間養(yǎng)、輪養(yǎng)、混養(yǎng),增加了復養(yǎng)指數(shù)和食物鏈營養(yǎng)級水平,極大提高了水體空間及氮磷的利用率,延緩了水域的富營養(yǎng)化。
生態(tài)養(yǎng)殖模式是實行多元立體綜合養(yǎng)殖,利用種間優(yōu)勢,多層次立體化,種間相互促進,造就良好的生態(tài)環(huán)境。采用水產養(yǎng)殖與陸地農業(yè)結合的養(yǎng)殖系統(tǒng),在魚或蝦池鋪設浮床種植植物,通過植物吸附水體營養(yǎng)物質,達到凈化水質的生物修復目的。魚草、魚菜、魚藻混養(yǎng),利用草、菜、藻生長快、高效富集氮磷以及其他額外的價值,既取得了顯著生態(tài)效益,又提高了經(jīng)濟效益。在養(yǎng)殖水體中投放浮游橈足類、藻食性魚類、蟲食性魚類,通過魚-浮游動物-浮游植物(藻類)的食物鏈控制藻類密度,降低水體中氮、磷的含量。
海洋牧場是以生態(tài)系統(tǒng)自然修復為主,通過投放人工魚礁、底播貝類、種植藻類和增殖漁業(yè)資源等措施,再造魚類生存環(huán)境,加快海洋漁業(yè)資源恢復的一種綜合舉措[54]。發(fā)展海洋牧場不僅可以滿足人們日益增長的對海產品的需求,更是恢復漁業(yè)資源、改善海洋生態(tài)環(huán)境,保護和提升海域生物多樣性的有效途徑。通過海洋牧場“播種”“收獲”式的放牧,從海水中移出大量的碳、氮、磷等,減小水產養(yǎng)殖帶來的氮磷污染風險,有效降低赤潮等海水富營養(yǎng)化導致的自然災害,是我國未來海洋漁業(yè)發(fā)展的重要方向。
漁業(yè)生態(tài)化和廢水零排放是當前水產養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的新理念。水產養(yǎng)殖在帶來經(jīng)濟效益的同時也造成一系列環(huán)境問題,如富營養(yǎng)化、沿海生態(tài)系統(tǒng)功能下降,溫室氣體排放等。大量富含氮磷餌料、肥料、飼料等的輸入,養(yǎng)殖廢水的直接排放帶來的水質污染仍是當前養(yǎng)殖業(yè)存在的主要環(huán)境問題。因此,氮磷收支研究熱點主要集中在混合養(yǎng)殖模式、循環(huán)水養(yǎng)殖、海洋牧場化養(yǎng)殖等生態(tài)化養(yǎng)殖模式下,提升養(yǎng)殖廢水的處理技術,提高飼料和氮磷利用率,減少氮磷排放對養(yǎng)殖生物數(shù)量和品質以及海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響。