宋思銘，張亞梅，高青峰

(1.哈爾濱市水務科學研究院，哈爾濱 150001； 2.長江勘測規(guī)劃設計研究有限責任公司，武漢 430010)

1 概 述

隨著水生植物生態(tài)學的發(fā)展，挺水植物的研究在近年來受到廣大專家和學者們的重視[1-2]。哈爾濱市水域遼闊，濕地生境多樣，為挺水植物的生長提供了有利的條件。文獻資料及野外調查結果顯示，哈爾濱市水生植物資源較為豐富，且相當一部分挺水植物具有重要的生態(tài)價值[3]。

哈爾濱市屬于東北地區(qū)，緯度較高，氣象條件的特殊性決定河流水生植物的結構、功能、群落組成及物質流、能量流、信息流的與眾不同，哈爾濱本地的鄉(xiāng)土植物在生長特性上也有著一定的特殊性。受實驗條件和技術水平的影響，哈爾濱市在挺水植物研究方面處于空白狀態(tài)，制約了挺水植物經濟價值、社會價值和生態(tài)價值的發(fā)揮。對挺水植物生長特性的研究，是充分利用挺水植物價值的基礎，對我國東北各省乃至其他同緯度地區(qū)挺水植物的引種栽培均能提供一定的借鑒和指導。

2 研究區(qū)概況

本文的研究地點位于哈爾濱市東北農業(yè)大學校園內，屬半濕潤大陸季風性氣候，多年平均降水量為611 mm，實驗基地土壤較為貧瘠，多為石灰質土壤及沙土，并有大量碎石等建筑垃圾。在此種環(huán)境下，有利于對植物的抗逆性進行進行篩選，選擇出對土壤適應性更強的挺水植物品種，

3 材料與方法

3.1 實驗材料

實驗采用的5種植物是千屈菜(Lythrum salicaria)、德國鳶尾(Iris germanica L.)、再力花(Thalia dealbata)、美人蕉(Canna indica L.)、花葉蘆竹(Arundo donax var. versicolor)，均為多年生草本植物，喜水、耐寒，且具有較強的觀賞性[4]。

3.2 實驗方法

在2017年5月23日，對5種植物采用分株法進行栽種。栽種初期的第一個月內每天對其進行澆水，一個月后，適當降低澆水頻率，改為每周澆水一次，進入雨季后，不再對植物進行澆水。選取成活率、生長周期(緩苗期、花期、枯萎期)、生長速率(植株高度、根系長度)3類指標衡量5種挺水植物的生長特性，在植物栽種后嚴格觀察挺水植物的各項生長特征，并記錄。

4 結果與分析

4.1 不同水生植物成活率分析

在5種挺水植物栽種一個月后，對其成活率進行計算、分析，見表1。

表1 不同挺水植物成活情況

從表1可以看出，花葉蘆竹成活率明顯低于其他4種植物，成活率僅為48.9%。因實驗場地內水分、養(yǎng)分和光照條件均相同，初步分析造成花葉蘆竹成活率過低的原因是其在成活過程中需水量大于其他4種植物；且在除草過程中發(fā)現(xiàn)，花葉蘆竹樣地內，雜草(主要為龍葵、灰菜、草地早熟禾、黃花蒿等)明顯多于其他樣地，雜草的生長會爭奪本已貧瘠的土壤中養(yǎng)分和水分，給花葉蘆竹的生長造成較大壓力。從成活率這一指標來看，花葉蘆竹不適宜哈爾濱市挺水植物的栽植。

與花葉蘆竹相比，其他4種植物成活率相對較高，均達到了90%以上，實際成活密度與栽種密度相差不大，能夠達到實驗要求，說明千屈菜、德國鳶尾、美人蕉、再力花對實驗地土壤的適應能力較強。尤其是千屈菜，其成活率達到96.7%，樣地內雜草要少于其他植物樣地內雜草，長勢優(yōu)于其他植物；萌發(fā)能力較強，先于其他植物使土壤郁閉。初步認為千屈菜對土壤的要求較低，是一種適用于哈爾濱市土壤環(huán)境栽植的挺水植物。

4.2 不同水生植物生長周期分析

植物的生長周期是指隨著氣候的變化，植物的生長發(fā)育會表現(xiàn)出與外界環(huán)境因子相適應的形態(tài)和生理上的變化，這些變化通常呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性。植物生長周期的差異，能夠反映出植物個體對外部環(huán)境的適應性[4-5]。

4.2.1 緩苗期

緩苗期是指農作物、花卉、苗木等植物移栽后，為適應環(huán)境的扎根活棵，從而延緩生長的一段時間。在本研究中把挺水植物移栽之后，從定植到完全成活所經歷的過渡階段稱為緩苗階段。緩苗期的長短在一定程度上反映了挺水植物對環(huán)境的適應能力，適應能力較強的挺水植物，緩苗期較短，植株易成活；相反，對環(huán)境要求較高的植物緩苗期會相對較長[6]。

從2017年5月23日植物栽種開始至2017年6月13日，這一段時間5種植物均結束緩苗期。在這一階段中，各植物均出現(xiàn)了少量黃葉、落葉、生長停滯的情況。不同挺水植物的緩苗期時間見圖1。

圖1 不同水生植物緩苗時間對比

從圖1可以看出，5種植物的緩苗期長短依次為千屈菜(10 d)<再力花(13 d)<美人蕉(15 d)<德國鳶尾(18 d)<花葉蘆竹(22 d)。在外界環(huán)境完全相同的條件下，千屈菜、德國鳶尾、美人蕉、再力花4種植物的緩苗期均在20 d以內，時間相對較短，其中千屈菜的緩苗期最短。

千屈菜在5月23日至6月1日這10 d的緩苗期內，老葉枯萎速度較快，應激反應較為強烈，根的萌蘗能力較強，能夠很快萌發(fā)出新芽，充分說明千屈菜對栽種環(huán)境具有較強的適應能力?；ㄈ~蘆竹的緩苗期為22 d，明顯高于其他4種植物，其中一個原因是花葉蘆竹本身對栽種環(huán)境的適應能力較差，需要通過較長的緩苗期才能成活；另一個原因是花葉蘆竹樣地內雜草較多，與植株爭吸營養(yǎng)，影響了花葉蘆竹的萌芽。

4.2.2 花 期

植物的花期是指當花的各部分發(fā)育成熟后，從花朵開放到雌、雄蕊從花被中暴露出來，進而傳粉和受精，直至花朵凋謝的時間，不同挺水植物的花期長短存在著很大的差異[6]。

在正常條件下，5種植物花期見表2。由于哈爾濱市年平均溫度較低，已有研究顯示，各植物的實際開花時間會有不同程度的延遲，延遲時間約為一個月，某些植物的花期也會因低溫而出現(xiàn)縮短，甚至出現(xiàn)無法開花等極端現(xiàn)象。

表2 正常條件下5種植物花期

研究結果表明，千屈菜、美人蕉、再力花的花期均延遲了一個月左右，千屈菜花期為2017年7月6日-9月12日、美人蕉花期為2017年7月11日-10月16日、再力花花期為2017年6月30日-9月22日。德國鳶尾和花葉蘆竹在栽種直至凋落的整個過程中，并未開花，原因為這兩種植物本身花期較短，一年中僅有很短的時間開花供觀賞，其余時間多為賞葉植物，且哈爾濱市溫度較低，不滿足其開花所需的氣候要求，所以并未觀察到這兩種植物開花。5種植物花期長短對比見圖2。

從圖2可以看出，美人蕉花期較其他兩種植物稍長，這是由美人蕉本身的生物學特性所決定的，另外也說明了美人蕉對當?shù)赝寥篮蜌夂虻倪m應能力較強。5種植物的花期長短依次為美人蕉(97 d)>再力花(84 d)>千屈菜(70 d)>德國鳶尾(0 d)=花葉蘆竹(0 d)。

4.2.3 枯萎(凋落)期

植物生長到一定階段以后，會逐漸失去水分和生機，從而開始枯萎，直至凋落。因枯萎和凋落這兩個過程在實驗中很難區(qū)分[7]，所以本研究中，將這兩個過程合并起來，作為植物生長周期中一個完整的過程進行分析。

5種挺水植物的枯萎特點不盡相同，其中千屈菜和再力花最早開始枯萎，且千屈菜全部凋落時間較早，而德國鳶尾和花葉蘆竹這兩種并未開花的植物開始枯萎的時間相對較晚，千屈菜枯萎(凋落)期為2017年9月22日-11月1日、德國鳶尾枯萎(凋落)期為2017年10月21日-11月7日、美人蕉枯萎(凋落)期為2017年9月30日-10月21日、再力花枯萎(凋落)期為2017年9月22日-11月7日、花葉蘆竹枯萎(凋落)期為2017年10月21日-11月7日。5種植物枯萎(凋落)期長短對比見圖3。

圖3 不同水生植物枯萎(凋落)期長短對比

從圖3可以看出，千屈菜和再力花的枯萎(凋落)期明顯高于其他3種植物，其中再力花枯萎(凋落)期最長，德國鳶尾和花葉蘆竹兩種植物枯萎(凋落)期最短，在一定程度上也彌補了其未開花對于景觀的影響，5種植物的枯萎(凋落)期依次為德國鳶尾(17 d)=花葉蘆竹(17 d)<美人蕉(21 d)<千屈菜(40 d)<再力花(47 d)。

4.3 不同挺水植物生長速率分析

生長速率指單位時間植物的生長速度，其數(shù)值在一定程度上可以反映植物的生長特征及對環(huán)境的適應程度。本文中所提到的生長速率均為挺水植物在生長期內的相對生長速率，即單位時間內的增加量占原有數(shù)量的比值，本研究中統(tǒng)一用單位時間內植株高度(根系長度)生長率表示。

4.3.1 植株高度變化

在栽種植物時，記錄其初始高度。因植物栽種初期屬于緩苗期，植物生長較為緩慢，在栽種后的前兩個月內每月測量植株高度一次，栽種兩個月后每兩周測量植株高度一次，直至植物枯萎。本實驗跨度為160 d，共進行高度測量17次，每種植物每次測量10株，取其平均值，并計算其標準偏差。

千屈菜初始高度為30.0 cm，測量結束時最終高度為139.1 cm，共生長109.1 cm，生長率為363.3%。從圖4可以看出，千屈菜的生長基本集中在栽種后89 d內，而后的曲線變化趨于平穩(wěn)，說明千屈菜的生長主要集中在栽種后的約3個月內，這段時間內的溫度和降水條件較適合千屈菜的生長，此時主要進行營養(yǎng)生長；而花期開始后，千屈菜主要進行生殖生長，植株生長速度變慢。

圖4 千屈菜植株高度變化曲線

德國鳶尾初始高度為30.0 cm，測量結束時最終高度為106.7 cm，共生長76.7 cm，生長率為255.7%。從圖5可以看出，德國鳶尾在栽種89 d內的生長速率較快，生長率為170.3%，而后生長曲線趨于平穩(wěn)。

圖5 德國鳶尾植株高度變化曲線

美人蕉初始高度為25.0 cm，測量結束時最終高度為93.0 cm，為5種植物中的最矮植株，共生長68.0 cm，生長率為272.0%。從圖6可以看出，美人蕉在整個生長期內生長速度趨于平穩(wěn)，在第145天至第159天的兩周時間，生長高度僅為0.9 cm，可以認為美人蕉在第145天后已停止生長。

圖6 美人蕉植株高度變化曲線

再力花初始高度為30.0 cm，測量結束時最終高度為112.3 cm，共生長91.3 cm，生長率為304.3%。從圖7可以看出，再力花在栽植后第75天至第82天有一個明顯的生長過程，而在此以外的時間，植株生長曲線變化十分平緩，生長速度較慢，這種現(xiàn)象主要是由于氣候變化引起的，此時的溫度和降水條件適合再力花的生長。另外，由于再力花進入花期后，主要進行生殖生長，這一階段中，植株的生長速度會明顯變慢。

圖7 再力花植株高度變化曲線

花葉蘆竹初始高度為20.0 cm，測量結束時最終高度為103.8 cm，共生長83.8 cm，生長率為419.0%。從圖8可以看出，花葉蘆竹在栽種后的第30天至第60天，植株生長速率較快，由26.9 cm生長到67.6 cm，共生長40.7 cm，占整個生長期內生長高度的48.6%。第130 d后生長速率明顯變慢，4周的時間內，僅生長3.8 cm。

圖8 花葉蘆竹植株高度變化曲線

根據(jù)5種挺水植物的植株高度變化曲線，擬合了5種植物的植株高度模型，模型均為三次曲線(表3)，擬合后的曲線R2值均大于0.9，可見曲線擬合程度較好，說明利用三次曲線可以很好地解釋生長期內5種植物植株高度的變化。

表3 5種挺水植物植株高度模型

注：x為植物生長時間，單位為d；y為植株高度，單位為cm。

4.3.2 根系長度變化

因測量根系長度需將植物挖出測量，對植物會造成一定的傷害，所以測量間隔不宜過于密集。本研究中在栽種植物時，記錄植物初始根長，此后每隔一個月測量一次，實驗跨度為152 d，共測量植物根系長度6次，每種植物每次測量10株，取其平均值，并計算其標準偏差。

千屈菜初始根系長度為12.8 cm，測量結束時最終長度為26.9 cm，共伸長14.1 cm，生長率為109.7%。由圖9可以看出，因為千屈菜緩苗時間較短，在整個實驗過程中根系生長速度趨于平穩(wěn)，根系的生長集中在栽種后91 d，隨后的兩個月時間中，曲線變化接近平行于X軸的直線，幾乎停止生長。這是由于千屈菜生長初期為營養(yǎng)生長，根系在這一時期內會迅速生長；而后千屈菜開始生殖生長，根系生長速率下降，且隨著溫度的降低，生長速率也會受到一定影響。

圖9 千屈菜根系長度變化曲線

德國鳶尾初始根系長度為12.4 cm，裁量結束時最終長度為38.9 cm，共伸長26.5 cm，生長率為213.1%。由圖10可以看出，德國鳶尾在開始栽種的一個月內，根系生長曲線變化較小，因為在這一階段德國鳶尾處于緩苗期，生長速度緩慢；而隨后的61 d時間內，由于這兩個月內溫度條件適宜，且降水較多，德國鳶尾根系出現(xiàn)了一個迅速生長的過程，共伸長了21.9 cm；第120天后，德國鳶尾根系生長緩慢乃至已經停止生長。

美人蕉初始根系長度為10.2 cm，測量結束時最終長度為27.1 cm，共伸長16.9 cm，生長率為166.3%。由圖11可以看出，美人蕉在開始栽種的一個月內，根系生長曲線變化較小，因為在這一階段美人蕉處于緩苗期，生長速度緩慢；而隨后的61 d時間內，由于這兩個月內溫度條件適宜，且降水較多，美人蕉根系出現(xiàn)了一個迅速生長的過程，共伸長了14.5 cm；第120天后，美人蕉根系生長緩慢乃至已經停止生長。

圖10 德國鳶尾根系長度變化曲線

圖11 美人蕉根系長度變化曲線

再力花初始根系長度為10.7 cm，測量結束時最終長度為43.9 cm，共伸長33.2 cm，生長率為309.3%。由圖12可以看出，再力花在開始栽種的一個月內，根系生長曲線變化較小，因為在這一階段再力花處于緩苗期，生長速度緩慢；而隨后的61 d時間內，由于這兩個月內溫度條件適宜，且降水較多，共伸長了29.5 cm；第120天后，再力花根系生長緩慢乃至已經停止生長。

圖12 再力花根系長度變化曲線

花葉蘆竹初始根系長度為9.8 cm，測量結束時最終長度為47.2 cm，共伸長37.4 cm，生長率為381.1%。由圖13可以看出，花葉蘆竹在開始栽種的一個月內，根系生長曲線變化較小，因為在這一階段花葉蘆竹處于緩苗期，生長速度緩慢；而隨后的61 d時間內，由于這兩個月內溫度條件適宜，且降水較多，共伸長了35.0 cm；第120天后，花葉蘆竹根系生長緩慢乃至已經停止生長。

圖13 花葉蘆竹根系長度變化曲線

根據(jù)5種挺水植物的根系長度變化曲線，擬合了5種植物的根系長度模型，模型均為二次曲線(表4)，擬合后的曲線R2值均大于0.9，可見曲線擬合程度較好，說明利用二次曲線可以很好地解釋生長期內5種植物根系長度的變化。

表4 5種挺水植物根系長度模型

注：x為植物生長時間，單位為d；y為植物根系長度，單位為cm。

5 結 論

本文通過對5種挺水植物，生長特征的研究，主要得到以下結論：

1) 從成活率指標來看，5種植物的成活率依次為千屈菜(96.7%)>德國鳶尾(93.2%)>美人蕉(92.2%)>再力花(91.6%)>花葉蘆竹(48.9%)。千屈菜較其他4種植物表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢，成活率較高，是一種適宜哈爾濱市栽植的挺水植物；而花葉蘆竹成活率過低，不足50%，成活后密度無法達到栽植要求，不滿足在哈爾濱市進行栽植的條件。

2) 從緩苗時間指標來看，千屈菜<再力花<美人蕉<德國鳶尾<花葉蘆竹。其中千屈菜、德國鳶尾、美人蕉、再力花4種植物的緩苗期均在20 d以內，對環(huán)境的適應性較好，而花葉蘆竹的緩苗期較高為22 d，對環(huán)境的適應性較差。

3) 從花期指標來看，德國鳶尾和花葉蘆竹并未開花，另外3種植物花期均較非寒冷地區(qū)有約一個月的延遲，5種植物花期長短依次為美人蕉(97 d)>再力花(84 d)>千屈菜(70 d)>德國鳶尾(0 d)=花葉蘆竹(0 d)。

4) 從枯萎(凋落)期指標來看，千屈菜和再力花兩種植物最早開始枯萎，德國鳶尾和花葉蘆竹兩種未開花植物的枯萎(凋落)期要短于其他3種植物，5種植物的枯萎(凋落)期依次為德國鳶尾(17 d)=花葉蘆竹(17 d)<美人蕉(21 d)<千屈菜(40 d)<再力花(47 d)。

5) 建立5種植物植株高度模型，5種植物的植株高度均可用三次曲線表示，且R2均可達到0.9以上，擬合效果較好。在測量的159 d的生長期內，5種植物的植株生長率依次為花葉蘆竹(419.0%)>千屈菜(363.3%)>再力花(304.3%)>美人蕉(272.0%)>德國鳶尾(255.7%)。

6) 建立5種植物根系長度模型，5種植物的植株高度均可用二次曲線表示，且R2均可達到0.9以上，擬合效果較好。在測量的152 d的生長期內，5種植物根系的生長率依次為花葉蘆竹(381.1%)>再力花(309.3%%)>德國鳶尾(213.1%)>美人蕉(166.3%)>千屈菜(109.7%)。