康揚(yáng)眉，馬凱博，黃菊瑩，杜雅仙，余海龍

(1 寧夏大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，銀川 750021；2 寧夏大學(xué) 環(huán)境工程研究院，銀川 750021)

工業(yè)革命以來，由于人類活動(dòng)產(chǎn)生了大量含N化合物，導(dǎo)致全球性大氣N沉降增加[1]。在中國，1980～2010年間N沉降總量平均每年以0.41 kg·hm-2的速率在增加，并且在未來數(shù)十年內(nèi)還將保持上升趨勢(shì)[2]。中國區(qū)域N沉降時(shí)空格局模擬結(jié)果表明，受火電廠、農(nóng)業(yè)施肥和集約畜牧業(yè)等的影響，21世紀(jì)初寧夏大部分地區(qū)N沉降速率達(dá)到2.0 g·m-2·a-1以上，部分區(qū)域甚至超過4.0 g·m-2·a-1，高于西北地區(qū)平均水平[3]。長期N沉降增加不但會(huì)引起土壤酸化和N富集，還可能造成N∶P失衡，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)P限制增加[4]。N和P是植物生長的最基本的營養(yǎng)元素，也是大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要限制元素，在植物生長發(fā)育的各個(gè)過程中發(fā)揮著十分重要的作用。N沉降增加引起的N∶P失衡勢(shì)必會(huì)對(duì)土壤與植物間的養(yǎng)分供需關(guān)系產(chǎn)生重要影響，進(jìn)而改變土壤-植被系統(tǒng)C、N、P動(dòng)態(tài)及其化學(xué)計(jì)量特征。因此，在關(guān)鍵區(qū)域探討P添加對(duì)系統(tǒng)N∶P失衡的減緩作用，對(duì)于充分認(rèn)識(shí)脆弱生態(tài)系統(tǒng)對(duì)N沉降增加的反應(yīng)和反饋具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多種元素平衡關(guān)系的一門學(xué)科，是研究土壤-植物相互作用與元素循環(huán)的新思路和新手段[5-6]。C、N、P是生物地球化學(xué)循環(huán)的重要元素，調(diào)節(jié)和驅(qū)動(dòng)著地上植被生長和群落結(jié)構(gòu)組成以及地下生態(tài)過程[7]。通常認(rèn)為有機(jī)體C、N、P化學(xué)計(jì)量比具有相對(duì)的內(nèi)穩(wěn)性，對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義。然而，近年來隨著全球變化的加劇，土壤和植物元素計(jì)量平衡關(guān)系趨于解耦，進(jìn)而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能產(chǎn)生負(fù)面影響[8-10]。因此，研究土壤和植物C、N、P化學(xué)計(jì)量關(guān)系，對(duì)于認(rèn)識(shí)全球變化背景下生態(tài)系統(tǒng)C匯潛力、土壤和植物相互作用的養(yǎng)分平衡制約關(guān)系具有重要的科學(xué)意義。

寧夏荒漠草原是中國典型的生態(tài)脆弱區(qū)。受地理位置和氣候的影響，該區(qū)域具有物種稀少、群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差的特點(diǎn)。盡管估測(cè)的N沉降量低于中國東部地區(qū)，但荒漠草原本身N沉降臨界負(fù)荷低，對(duì)N沉降增加敏感[11]，因此有必要在寧夏荒漠草原開展N沉降效應(yīng)的觀測(cè)研究。鑒于此，2011～2013年期間本項(xiàng)目組在寧夏荒漠草原設(shè)置了N沉降增加的野外模擬試驗(yàn)。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，N添加促進(jìn)了研究區(qū)域植物生長，但N添加水平超過10.0 g·m-2·a-1，植物群落生物量和物種數(shù)逐漸降低，這可能意味著N添加提高了荒漠草原植物P限制。那么，在高N添加的基礎(chǔ)上施P將如何影響元素化學(xué)計(jì)量特征？P添加是否可以緩解N添加引起的P受限性增強(qiáng)？這些問題都值得我們進(jìn)行深入研究。因此，項(xiàng)目組于2013～2014年，以白草為研究對(duì)象設(shè)置了一個(gè)N、P添加的盆栽控制實(shí)驗(yàn)，探討了土壤和白草(葉片和地下部分)C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及其與白草生長和養(yǎng)分利用的關(guān)系，研究結(jié)果可為N沉降增加背景下荒漠草原的適應(yīng)性管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣城郊鄉(xiāng)四佟子草原站圍欄草地，地理位置為37.82°N，107.50°E。該地區(qū)位于毛烏素沙地西南邊緣，是黃土高原向鄂爾多斯高原臺(tái)地的過渡帶。海拔在1 380～1 600 m之間，年平均氣溫為7.7 ℃，1月份平均氣溫為-8.9 ℃，7月份平均氣溫為22.5 ℃，年降水量為289.4 mm，年蒸發(fā)量為2 131.8 mm，蒸發(fā)量遠(yuǎn)大于降水量，是典型的溫帶大陸性氣候。主要的土壤類型為干旱土，pH值偏高[12]。主要植被類型為荒漠草原，植被群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，物種組成以草本和灌木為主，如牛枝子(Lespedezapotaninii)、黃芪(Astragalusmembranaceus)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、針茅(Stipacapillata)、甘草(Glycyrrhizauralensis)和檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)物種白草為禾本科狼尾草屬(Pennisetum)植物，是一種多年生草本，常生于沙地、山坡、田野和撂荒地[13]。于2013～2014年，針對(duì)白草進(jìn)行了N∶P供給處理的盆栽控制試驗(yàn)。于2013年5月上旬，將60根規(guī)格為160 mm×500 mm(直徑×高)的PVC管垂直埋入試驗(yàn)地中。為便于生長季末期白草地下部分的收集，每根PVC管頂端露出地面30 mm。白草移栽前，在白草自然分布區(qū)用鐵鍬垂直取0～50 cm土壤，混勻過2 mm篩后，填入PVC管中，每根PVC管裝土約11 kg。在取土區(qū)域附近，挖取長勢(shì)相似的白草幼苗(株高8～10 cm、基徑0.3～0.4 cm、葉片4～5個(gè))，帶回試驗(yàn)地立即進(jìn)行移栽。每根PVC管中移栽2株幼苗，緩苗后每根PVC管留苗1株。于2013年5月中旬，開始實(shí)施N和P肥處理。

N肥處理強(qiáng)度以2011～2013年在寧夏鹽池縣四佟子草原站設(shè)立的N添加野外試驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果為主要依據(jù)，同時(shí)考慮了研究區(qū)域大氣N沉降水平。P肥施用強(qiáng)度以研究區(qū)域土壤P供給水平和植物P利用效率為主要依據(jù)，同時(shí)參考了國內(nèi)同類研究的施用量。所有處理在統(tǒng)一施用10.0 g·m-2·a-1純N的基礎(chǔ)上，通過施用不同水平的P肥(1.0、2.0、4.0、8.0、16.0和32.0 g·m-2·a-1)，設(shè)置N∶P比分別為10.0(N10P1)、5.0(N10P2)、2.5(N10P4)、1.3(N10P8)、0.6(N10P16)和0.3(N10P32)6個(gè)處理組合，每個(gè)處理組合10次重復(fù)。所施N肥為含34% N的硝酸銨(NH4NO3)，所施P肥為含51.7% P2O5的磷酸二氫鉀(KH2PO4)。N和P肥施用時(shí)間為每年的5～8月，施用頻度為每周2～4次。其他管理措施參考文獻(xiàn)[14]。

1.3 樣品收集與化學(xué)測(cè)定

于2014年8月下旬，用內(nèi)徑為3cm的土鉆收集每個(gè)PVC管0～10 cm土壤樣品。所有處理的土壤樣品過2 mm篩后分為兩部分：一部分置于冰箱中冷藏保存(4 ℃)，用于鮮樣NH4+-N、NO3--N和速效P濃度的測(cè)定；另一部分風(fēng)干過80目篩后用于測(cè)定土壤有機(jī)C、全N和全P含量。

分別于2014年8月下旬和11月上旬，在每個(gè)PVC管中用剪刀齊地面剪下白草地上部分，并從中隨機(jī)挑選出20片健康葉片，與剩余地上部分分別裝袋后帶回實(shí)驗(yàn)室烘干(65 ℃，48 h)并稱重。同期，收集管內(nèi)的白草地下部分(根系和根莖)，帶回實(shí)驗(yàn)室用蒸餾水沖洗干凈后烘干(75 ℃，48 h)并稱重。烘干的葉片和地下部分研磨過40目篩后，測(cè)定全C、N和P濃度。依據(jù)枯葉養(yǎng)分濃度評(píng)價(jià)葉片N和P回收度，養(yǎng)分濃度越高表明養(yǎng)分回收度越低。依據(jù)綠葉和枯葉養(yǎng)分濃度差值占綠葉養(yǎng)分濃度的百分比衡量枯葉養(yǎng)分回收效率。

土壤和植物化學(xué)元素含量的測(cè)定參考鮑士旦[15]。其中，土壤有機(jī)C含量和植物全C濃度均采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定；土壤全N含量和植物全N濃度均采用凱氏定氮法測(cè)定；土壤全P含量采用HClO4- H2SO4法測(cè)定，植物全P濃度采用鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤鮮樣經(jīng)CaSO4·2H2O溶液浸提后，采用流動(dòng)分析儀(Auto Analyzer 3, SEAL Analytical GmbH, Hanau, Germany)分析NH4+-N和NO3--N濃度；土壤鮮樣速效P濃度采用0.5 mol·L-1NaHCO3法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

圖繪制在Excel 2007中完成，數(shù)據(jù)的顯著性分析由SPSS 13.0完成。采用單因素方差分析的最小顯著性差異法(LSD)比較不同N∶P供給處理間土壤和白草(葉片和地下部分)C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征、地上生物量、地下生物量、總生物量和養(yǎng)分回收效率的差異顯著性；采用Pearson法分析土壤和白草(葉片和地下部分)C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征間以及二者分別與白草地上生物量、地下生物量、總生物量、養(yǎng)分回收效率和養(yǎng)分回收度的相關(guān)性。數(shù)據(jù)點(diǎn)均以平均值(Mean)±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 N∶P供給處理對(duì)8月份土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的影響

N∶P供給處理改變了土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征(表1和表2)。與N10P1相比，降低N∶P供給(增加P肥施用量)顯著提高了土壤全P含量(P施用量≥16.0 g·m-2·a-1)和速效P濃度(P施用量≥8.0 g·m-2·a-1)，顯著降低了NH4+-N濃度(P施用量≥4.0 g·m-2·a-1)、C∶P(P施用量≥8.0 g·m-2·a-1)和N∶P(P施用量≥8.0 g·m-2·a-1)，而對(duì)有機(jī)C含量、全N含量、NO3--N濃度和C∶N的影響無顯著性規(guī)律。8月份各處理土壤平均有機(jī)C含量、全N含量、全P含量分別為2.01、0.23 、0.51 g·kg-1，平均NH4+-N、NO3--N、速效P濃度分別為1.38 、9.02 、83.27 mg·kg-1，而C∶N、C∶P和N∶P分別為9.03、4.38和0.50。

表1 不同N∶P供給處理下8月份土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的變化

注: N10P1、N10P2、N10P4、N10P8、N10P16和N10P32處理分別代表在統(tǒng)一施用10.0 g·m-2·a-1純N的基礎(chǔ)上，分別施入1.0、2.0、4.0、8.0、16.0和32.0 g·m-2·a-1的純P，它們的N∶P分別為10、5、2.5、1.3、0.6和0.3。[C]soil. 土壤有機(jī)C；[N]soil. 土壤全N；[P]soil. 土壤全P。同列不同小寫字母表示同一指標(biāo)在N∶P供給處理間差異顯著(P< 0.05)。下同。

Note: N10P1, N10P2, N10P4, N10P8, N10P16and N10P32represent all pots treated with 10.0 g·m-2·a-1amount of N but with different amounts of P: 1.0, 2.0, 4.0, 8.0, 16.0 and 32.0 g·m-2·a-1, their N∶P are 10, 5, 2.5, 1.3, 0.6 and 0.3, respectively. [C]soil. Soil organic C; [N]soil. Soil total N; [P]soil. Soil total P. Different lowercase letters within same column indicate significant difference among N∶P treatments at 0.05 level (P< 0.05). The same as below

表2 不同N∶P供給處理下8月份土壤速效N和速效P濃度的變化

2.2 N∶P供給處理對(duì)白草C、N、P濃度及其化學(xué)計(jì)量比的影響

N∶P供給處理對(duì)白草葉片和地下部分C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的影響比土壤更為明顯(圖1)。首先，與N10P1處理相比，8月份白草綠葉C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征在適當(dāng)降低N∶P供給(施P量少量增加)時(shí)受到影響較小，但隨著N∶P持續(xù)降低，其綠葉全P濃度顯著增加(P施用量≥16.0 g·m-2·a-1)，C∶P(P施用量≥16.0 g·m-2·a-1)和N∶P(P施用量≥8.0 g·m-2·a-1)顯著降低；相比之下，綠葉全C濃度、全N濃度以及C∶N則無顯著的變化趨勢(shì)。與8月份綠葉相比，N∶P供給處理對(duì)8月份白草地下部分C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的影響較小。盡管隨著N∶P供給降低，8月份白草地下部分全P濃度、C∶P和N∶P亦呈現(xiàn)相似的變化趨勢(shì)，但各處理間均無顯著的差異性。

其次，持續(xù)降低N∶P供給，顯著提高了10月份白草枯葉全P濃度(P添加量≥16.0 g·m-2·a-1)，顯著降低了全N濃度(P添加量≥4.0 g·m-2·a-1)、C∶P(P添加量≥16.0 g·m-2·a-1)和N∶P(P添加量≥4.0 g·m-2·a-1)；N∶P供給對(duì)10月份白草地下部分C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的影響最為明顯，隨著N∶P供給逐漸降低，其全P濃度(P施用量≥8.0 g·m-2·a-1)和C∶N(P施用量≥4.0 g·m-2·a-1)逐漸升高，全N濃度(P施用量≥2.0 g·m-2·a-1)、C∶P(P施用量≥4.0 g·m-2·a-1)和N∶P(P施用量≥2.0 g·m-2·a-1)逐漸降低(圖1)。

2.3 N∶P供給處理對(duì)白草生長和養(yǎng)分回收效率的影響

與N10P1相比，隨著N∶P供給(施P量增加)逐漸降低，白草地上生物量、地下生物量、總生物量都不同程度提高，且在臨界施P量分別為4.0、16.0、4.0 g·m-2·a-1達(dá)到顯著水平；同時(shí)，白草N回收效率(NRE)和P回收效率(PRE)分別呈上升和下降趨勢(shì)，其影響達(dá)到顯著水平的臨界施P量均為8.0 g·m-2·a-1(表3)。白草各處理平均地上生物量、地下生物量、總生物量分別為7.99 、7.61、15.60 g·pot-1，而其平均N回收效率和P回收效率分別為59.42%和60.52%。

2.4 白草生長和養(yǎng)分回收與C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

首先，土壤與白草綠葉C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征之間存在較強(qiáng)的相關(guān)性(表4)。其中，土壤有機(jī)C含量與綠葉全P濃度呈正相關(guān)，與綠葉N∶P呈負(fù)相關(guān)；土壤全P含量與綠葉全P濃度呈正相關(guān)，與綠葉全N濃度、C∶P和N∶P呈負(fù)相關(guān)；土壤C∶N與綠葉全C濃度和C∶P呈負(fù)相關(guān)；土壤C∶P與綠葉C∶P和N∶P呈正相關(guān)，與綠葉全P濃度呈負(fù)相關(guān)；土壤N∶P與綠葉全C濃度、C∶P和N∶P呈正相關(guān)，與綠葉全P濃度呈負(fù)相關(guān)。相比之下，土壤與白草地下部分C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征之間的相關(guān)性較弱(表4)，僅土壤全P含量與白草地下部分全C和全P濃度、土壤C∶P與白草地下部分全C濃度以及土壤N∶P與白草地下部分全C濃度表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。

相同材料內(nèi)不同小寫字母表示N∶P供給處理間在0.05水平存在顯著性差異(P < 0.05)圖1 不同N∶P供給處理下白草C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的變化Different lowercase letters within the same materials indicate significant difference among N∶P treatments at 0.05 level (P< 0.05)Fig.1 The C∶N∶P stoichiometry in P. centrasiaticum under different N∶P supply treatments

處理TreatmentAB/(g·pot-1)BB/(g·pot-1)TB/(g·pot-1)NRE/%PRE/%N10P12.26±0.44 a4.99±0.95 a7.25±1.14 a54.08±0.51 a66.84±2.76 aN10P23.04±1.21 a4.43±0.60 a7.46±1.72 ab53.87±0.94 a66.52±2.38 aN10P47.56±0.64 b6.80±0.83 ab14.36±1.23 b58.00±3.56 ab63.73±3.80 abN10P87.53±0.59 b6.846±1.27 ab14.38±1.38 b62.48±4.83 b59.22±10.18 bcN10P1614.17±2.26 c9.72±3.37 bc23.90±3.39 c63.79±1.12 b51.54±8.52 dN10P3213.39±1.48 c12.87±2.32 c26.26±3.43 c64.27±3.83 b55.30±6.81cd

注: NRE和PRE分別表示N回收效率和P回收效率；AB、BB和TB分別代表地上生物量、地下生物量和總生物量。下同

Note: NRE and PRE represent for N resorption efficiency and P resorption efficiency, respectively. AB, BB and TB represent for aboveground biomass, belowground biomass, and total biomass, respectively. The same as below

表4 8月份土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征與白草各指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

注: [N]sen. 枯葉N；[P]sen. 枯葉P；[C]gr. 綠葉C；[N]gr. 綠葉N；[P]gr. 綠葉P；[C]be. 地下部分C；[N]be. 地下部分N；[P]be. 地下部分P；*和**分別代表0.05和0.01顯著性水平。下同

Note: [N]sen. Senescing leaf N; [P]sen. Senescing leaf P; [C]gr. Green leaf C; [N]gr. Green leaf N; [P]gr.Green leaf P; [C]be. Belowground C; [N]be. Belowground N; [P]be. Belowground P; * and ** indicate that correlations are significant at the 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as below

表5 白草綠葉C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征與其他白草指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

表6 8月份白草地下部分C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征與生物量、養(yǎng)分回收的相關(guān)系數(shù)

其次，白草綠葉與其地下部分C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征之間的相關(guān)分析表明(表5)，綠葉全C濃度和C∶N與其地下部分各指標(biāo)均無顯著的相關(guān)性；綠葉全N濃度與地下部分全C濃度、C∶N呈負(fù)相關(guān)，與地下部分N∶P呈正相關(guān)；綠葉全P濃度與地下部分全C濃度和全P濃度呈正相關(guān)，與地下部分N∶P呈負(fù)相關(guān)；綠葉C∶P與地下部分全C和全P濃度呈負(fù)相關(guān)；綠葉N∶P與地下部分N∶P呈正相關(guān)，與地下部分全C和全P濃度呈負(fù)相關(guān)。

另外，白草生物量和養(yǎng)分回收率均與土壤和綠葉C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征存在較強(qiáng)的相關(guān)性，而與地下部分C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)性較弱(表6)。其中，白草地上生物量、地下生物量和總生物量均分別與土壤全P含量和綠葉全P濃度呈正相關(guān)，而與土壤C∶P、土壤N∶P、綠葉C∶P和綠葉N∶P呈負(fù)相關(guān)；白草枯葉N回收度(以枯葉全N濃度表征)與綠葉全P濃度和土壤全P含量呈負(fù)相關(guān)，而與綠葉全N濃度、綠葉C∶P、綠葉N∶P、土壤C∶P以及土壤N∶P呈正相關(guān)；枯葉P回收度(以枯葉P濃度表征)與綠葉C∶P、綠葉N∶P、土壤C∶P以及土壤N∶P呈負(fù)相關(guān)，而與綠葉全P濃度和土壤全P含量呈正相關(guān)；枯葉N回收效率與綠葉全P濃度和土壤全P含量呈正相關(guān)，而與綠葉C∶P、綠葉N∶P、土壤C∶P以及土壤N∶P呈相關(guān)；枯葉P回收效率僅與土壤C∶P呈正相關(guān)。

3 討 論

3.1 N∶P供給與土壤和白草C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系

對(duì)2 384個(gè)0～10 cm表層土壤數(shù)據(jù)的整合分析結(jié)果表明，中國土壤平均有機(jī)C、全N、全P含量分別為2 047.0、134.0、25.0 mmol·kg-1(換算后的質(zhì)量濃度分別為24.56、1.91和0.77 g·kg-1)[16]。本研究中，土壤有機(jī)C、全N和全P含量的變化范圍分別是1.88～2.31、0.22～0.27和0.31～0.80 g·kg-1，明顯低于全國水平，表明連續(xù)2年N∶P供給處理下，土壤有機(jī)C含量和養(yǎng)分水平依然很低，嚴(yán)重限制了白草生長和生物量積累；同時(shí)，施用P肥逐漸改善了土壤中P的可利用性、緩解了P受限性，因此土壤全P和速效P含量顯著增加，而C∶P和N∶P顯著降低；另外，受土壤P供給水平變化特點(diǎn)的影響，葉片全P濃度亦表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)，表明P添加增強(qiáng)了葉片P攝取，與以往研究結(jié)果相似[17-19]。由于植物葉片和地下器官間在養(yǎng)分貯藏和功能上的差異，通常認(rèn)為地下器官的元素化學(xué)計(jì)量比對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)不如葉片那么敏感。然而，本研究發(fā)現(xiàn)白草地下部分與葉片C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的變化趨勢(shì)相似(尤其是10月份地下部分)，與其他研究結(jié)果一致[20-21]。以上研究結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)，外源N和P輸入會(huì)導(dǎo)致植物葉片和土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量關(guān)系趨于解耦[9-10]，從而可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能產(chǎn)生負(fù)面影響[8]。鑒于地下器官在C循環(huán)和養(yǎng)分傳遞方面的重要作用，地下部分C∶N∶P化學(xué)計(jì)量關(guān)系的改變，會(huì)進(jìn)一步影響根周轉(zhuǎn)、根凋落物分解和微生物活動(dòng)等地下生態(tài)過程[22]。

3.2 N∶P供給與白草生長和養(yǎng)分回收的關(guān)系

對(duì)溫帶草原植物[23]和高寒草甸植物[24]的研究發(fā)現(xiàn)，施N肥能顯著提高植物地上和地下生物量，增施P肥能對(duì)地上生物量積累起促進(jìn)作用，但對(duì)地下生物量的影響較小。本研究中，高水平N∶P供給(少量施用P肥)對(duì)白草生長的影響不顯著，但中、低水平N∶P供給(中、高量施用P肥)顯著提高了白草地上和地下生物量，尤其是地上生物量，與溫帶草原和高寒草甸物種的反應(yīng)略有不同。就養(yǎng)分回收而言，高水平N∶P供給對(duì)白草枯葉N和P回收的影響也不明顯，但中、低水平N∶P供給顯著提高了N回收、降低了P回收，與針對(duì)高寒草甸針茅[25]和濕地植物[26]以及擬南芥菜(Arabidopsisthaliana)[27]的研究結(jié)果相似。其原因可能是供試土壤本身P有效性較低，而10.0 g·m-2·a-1的N添加進(jìn)一步加劇了土壤P的受限性，因此少量P添加對(duì)白草生長和養(yǎng)分策略的影響較?。浑S著P施用量增加，N∶P供給水平降低，一定程度上緩解了N添加引起的P壓力，并提高了供試土壤P的供給能力，因此促進(jìn)了白草生物量積累、降低了白草葉片對(duì)枯葉P回收途徑的依賴。然而，隨著P的持續(xù)施入，土壤N∶P逐漸降低，植物N受限性增強(qiáng)[18,24]。此時(shí)，較高的N回收能力有助于降低白草對(duì)土壤N庫的依賴，反映了白草對(duì)N限制環(huán)境的適應(yīng)性。綜合以上分析我們推測(cè)施P肥可能有助于緩解N添加引起的白草生長P受限性增強(qiáng)。

3.3 土壤、白草葉片和地下部分C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)聯(lián)

土壤-植被系統(tǒng)C、N、P循環(huán)是在土壤和植物之間傳遞和交換的，因此土壤和植物C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征之間可能存在緊密聯(lián)系[28]。本研究中，土壤與白草綠葉C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征間存在較強(qiáng)的相關(guān)性，表明土壤C、N、P及其化學(xué)計(jì)量關(guān)系的改變會(huì)直接影響白草葉片N和P過程。白草綠葉和地下部分C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征間亦具有一定程度的相關(guān)性，反映了植物不同器官間元素分配的偶聯(lián)。相比之下，土壤與白草地下部分C∶N∶P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征間的相關(guān)性較弱。一方面，植物葉片和地下部分在養(yǎng)分儲(chǔ)存及其功能性上存在顯著差異[29]，導(dǎo)致葉片對(duì)土壤養(yǎng)分供給狀況反應(yīng)更為敏感。另一方面，與葉片相比地下部分具有較高的元素內(nèi)穩(wěn)性[30-31]。當(dāng)土壤元素平衡特征發(fā)生變化時(shí)，這一特性有助于地下部分C、N、P化學(xué)計(jì)量關(guān)系在短期內(nèi)能夠保持相對(duì)的穩(wěn)定性?？偟膩碚f，以上結(jié)果意味著N沉降增加背景下，趨于解耦的土壤C、N、P平衡特征，可能會(huì)通過改變土壤和植物之間養(yǎng)分供需關(guān)系，直接影響著葉片C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征。短期而言，土壤C∶N∶P平衡特征對(duì)地下部分影響較小。但是，長期葉片元素平衡關(guān)系的改變，勢(shì)必會(huì)影響到地下部分養(yǎng)分策略，進(jìn)而改變土壤和植物間元素的傳遞和調(diào)節(jié)。

3.4 C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征對(duì)白草生物量積累和養(yǎng)分利用的指示作用

土壤和植物葉片C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征可以作為生態(tài)系統(tǒng)C、N、P飽和診斷和有效性預(yù)測(cè)的指標(biāo)[16]，因此與植物生物量積累和養(yǎng)分保持策略(養(yǎng)分?jǐn)z取和養(yǎng)分回收)密切相關(guān)。本研究中，白草生物量和N回收參數(shù)(N回收度和N回收效率)均與土壤和綠葉全P濃度正相關(guān)，而與土壤和綠葉C∶P和N∶P負(fù)相關(guān)。這表明隨著土壤P有效性增加，白草葉片P攝取能力增強(qiáng)、白草生長P受限性減弱；但隨著土壤N∶P進(jìn)一步降低，土壤中可供白草吸收的N相對(duì)不足(也即N受限性增加)。此時(shí)，白草通過提高從自身枯葉中回收N的能力，實(shí)現(xiàn)平衡葉片N和P的目的，間接反映了白草對(duì)N受限環(huán)境的彈性適應(yīng)。此外，與P回收效率相比，枯葉P回收度與土壤和綠葉C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征具有較強(qiáng)的相關(guān)性，進(jìn)一步證實(shí)當(dāng)環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，植物更傾向于控制枯葉養(yǎng)分最小濃度而非從枯葉向綠葉轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分百分比[32]。以上結(jié)果意味著，土壤和白草葉片C∶N∶P平衡特征可以很好地指示白草生長發(fā)育過程中的養(yǎng)分受限性。因此，全球變化背景下土壤和植物葉片元素平衡關(guān)系的改變，將直接影響到植物生長和養(yǎng)分利用過程，從而對(duì)植被群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生重要影響。

綜上所述，本研究以寧夏荒漠草原常見植物白草為對(duì)象，探討了N∶P供給處理對(duì)土壤和白草C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的影響，并分析了C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征對(duì)白草生長和養(yǎng)分利用的指示意義。結(jié)果表明：少量P添加對(duì)白草C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征影響較小，但隨著P添加量的持續(xù)增加(臨界P添加量范圍為2.0～16.0 g·m-2·a-1)，P添加能夠顯著降低白草C∶P和N∶P，從而緩解了白草P受限性、促進(jìn)了白草生長和生物量積累。因此，適量P添加可以通過調(diào)節(jié)土壤和植物C、N、P計(jì)量平衡關(guān)系，減輕土壤和植物間P的供需壓力，進(jìn)而緩解N添加引起的荒漠草原P限制增強(qiáng)。隨著P的持續(xù)施入，土壤N∶P進(jìn)一步降低，白草N受限性相應(yīng)增強(qiáng)。此時(shí)，白草通過提高其枯葉N回收能力，以平衡其葉片較高的P濃度，間接反映了白草對(duì)N受限環(huán)境的彈性適應(yīng)。