胡丹 韓慶 徐金石 夏虎

摘要 有機(jī)酸綠色環(huán)保，正逐漸取代抗生素成為一種新型無毒無害的抑菌物質(zhì)。有機(jī)酸通過抑制有害菌生長，減少金屬污染，增加產(chǎn)量，可用于水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的病害防治和飼料添加劑。本文綜述了在水產(chǎn)養(yǎng)殖中有機(jī)酸抑菌、緩解重金屬（Pb、Cd）毒性和降低養(yǎng)殖環(huán)境的污染、促消化，增強(qiáng)抵抗力和抗應(yīng)激作用、促進(jìn)攝食、提高消化率和增重率等的作用和機(jī)理?？偨Y(jié)了影響有機(jī)酸應(yīng)用的因素，并展望了有機(jī)酸的應(yīng)用前景，以期為水產(chǎn)養(yǎng)殖中合理利用有機(jī)酸提供參考，實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)健康養(yǎng)殖及可持續(xù)性。

關(guān)鍵詞 有機(jī)酸；水產(chǎn)養(yǎng)殖；飼料添加劑；應(yīng)用

中圖分類號(hào) S964.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2018）17-0222-03

Abstract Organic acids are green and environmentally friendly，as a new type of non-toxic and harmless antibacterial material it gradually replaced antibiotics.Organic acids can be used for aquaculture animal disease control and feed additives by inhibiting the growth of harmful bacteria，reducing the metal pollution，increasing production.The action and mechanism of organic acid in aquaculture was summarized，such as antibacterial action，alleviating the toxicity of heavy metal（Pb，Cd），reducing the pollution and promoting digestion of aquaculture environment，enhancing the resistance and anti-stress effect，promoting food intake，improving the digestibility and increasing the weight rate. The factors that influence the application of organic acid were summarized and the application of organic acid was prospected，so as to provide references for rational utilization of organic acids in the aquaculture，and realize the health and sustainability of aquaculture fishery.

Key words organic acid；aquaculture；feed additive；application

近年來，我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的品種從傳統(tǒng)的魚類轉(zhuǎn)向種類繁多的蝦、蟹、貝類等。最近10年，我國水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量增長了260%[1]，水產(chǎn)品由以捕撈為主向以養(yǎng)殖為主轉(zhuǎn)變。人們?yōu)榱俗非笏a(chǎn)養(yǎng)殖的高效益，而進(jìn)行高密度養(yǎng)殖或過度投放營養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致水質(zhì)污染嚴(yán)重，破壞了水體與養(yǎng)殖動(dòng)物平衡，造成水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物大量死亡。同時(shí)，各種化學(xué)工業(yè)污染物質(zhì)和有輻射物質(zhì)的排放，使氮、磷等污染物含量增加，導(dǎo)致水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境的嚴(yán)重污染和各種不良現(xiàn)象的產(chǎn)生，水產(chǎn)動(dòng)物因受到環(huán)境毒素的危害而大量死亡[2-3]。國內(nèi)外許多試驗(yàn)證明，有機(jī)酸不僅能夠提升養(yǎng)殖環(huán)境的生產(chǎn)力，而且還具有抗菌、抑菌的作用，對水產(chǎn)動(dòng)物的病害防治有積極影響[4-6]。本文對有機(jī)酸在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用進(jìn)行綜述，并展望了有機(jī)酸的應(yīng)用前景。

1 有機(jī)酸的作用和機(jī)理

1.1 抑菌作用

有機(jī)酸可通過解離出的酸根離子或者氫離子進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞膜內(nèi)使胞內(nèi)滲透壓增加，內(nèi)環(huán)境的酸值降低，導(dǎo)致細(xì)菌正常代謝紊亂，甚至裂解死亡，間接降低有害細(xì)菌的數(shù)量[7]。例如檸檬酸（citric acid）、蘋果酸（malic acid）、乳酸（lactic acid）等，此類有機(jī)酸飼料添加劑可在水產(chǎn)動(dòng)物的腸胃中起作用。其中，檸檬酸（C6H8O7H2O）是一種酸性較強(qiáng)的有機(jī)酸，可以解離出3個(gè)H+，抑菌效果較好，能夠作為飼料酸化劑。

有機(jī)酸不僅可以降低環(huán)境中的pH值，還可以通過破壞細(xì)菌細(xì)胞膜、干擾細(xì)菌酶的合成、影響細(xì)菌DNA 的復(fù)制等達(dá)到抑菌的目的[8]。如甲酸（Formic acid）和山梨酸（Sorbic acid）。山梨酸對魚蝦腸胃內(nèi)的細(xì)菌具有較強(qiáng)的抑菌活性，它可以通過自身生命活動(dòng)產(chǎn)生山梨酰基過氧化物來抑制天冬氨酸酶的活性，進(jìn)而破壞細(xì)胞膜的通透性、阻礙細(xì)胞的分解和合成等，使細(xì)菌處于休眠狀態(tài)甚至死亡。但最新研究表示，山梨酸對某些微生物如酵母和霉菌的抑制效果不明顯。例如，從用山梨酸鹽處理過的奶酪中分離出來的青霉菌屬，可以正常生長，還能代謝0.18%～1.20%濃度的山梨酸鹽[9]。

有機(jī)酸可以在胃內(nèi)促進(jìn)有益微生物如乳酸菌類的生長，使其在適宜的條件下充分繁殖。乳酸菌數(shù)量增多后會(huì)奪取大量的養(yǎng)分和空間，破壞大腸桿菌等必要生存條件而致其死亡。有機(jī)酸還可有效抑制水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)病原微生物大腸桿菌（Escherichia）、沙門氏菌（Salmonella）等有害菌的增殖，從而達(dá)到防止水產(chǎn)動(dòng)物疾病和促進(jìn)生長的目的。

有機(jī)酸的抑菌方式可分為體外抗菌和體內(nèi)抑菌，不同有機(jī)酸抑菌機(jī)理有相似之處，也各有不同。有機(jī)酸對水產(chǎn)病原菌副溶血弧菌（Vibrio parahaemolyticus）、嗜水氣單胞菌（Ae-romonas hydrophila）、熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）具有顯著持續(xù)的抑制作用。石玉新等[10]用不同濃度的檸檬酸分別作用于嗜水氣單胞菌、副溶血弧菌、熒光假單胞菌，結(jié)果表明，檸檬酸對這3種菌都有不同程度的抑菌作用，而且其最小抑菌濃度分別為0.001 10、0.000 80、0.001 25 g/mL，在最小濃度下抑菌作用有6 d，可見檸檬酸抑菌作用有較好的持續(xù)性。

1.2 緩解重金屬Pb、Cd等毒性，降低養(yǎng)殖環(huán)境的污染

有機(jī)酸以水體潑灑的方式進(jìn)入養(yǎng)殖環(huán)境中，通過吸附、氧化或者絡(luò)合Pb、Cd、Cu、Zn等重金屬，緩解重金屬的毒性。不同有機(jī)酸作用于重金屬鎘的試驗(yàn)結(jié)果表明，酒石酸、草酸、蘋果酸、檸檬酸、乙酸都有利于重金屬Cd2+向交換態(tài)轉(zhuǎn)變，在一定范圍內(nèi)質(zhì)量摩爾濃度增加，解毒效果越好，其中檸檬酸和乙酸的效果最好，僅次于絡(luò)合劑EDTA（ethylene diamine tetraacetic acid），蘋果酸的效果最差[11]，但僅較絡(luò)合劑EDTA解毒效果略差一些。有機(jī)酸除了能一定程度地降解重金屬外，還可增加水中的氧氣，改善黃顙魚的厭食癥狀。

此外，有機(jī)酸還可使養(yǎng)殖廢水中的分子氨轉(zhuǎn)化為NH4+，然后結(jié)合氨離子生成穩(wěn)定的銨鹽，降低水中有毒氨的毒性。草酸和檸檬酸等還可加速污染水質(zhì)中磷的轉(zhuǎn)化[12]。

1.3 促進(jìn)消化、增強(qiáng)抵抗力和抗應(yīng)激作用

有機(jī)酸通過影響代謝活動(dòng)，提高酶活性來促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物的消化。某些有機(jī)酸如檸檬酸可參與三羧酸循環(huán)和ATP的生成與轉(zhuǎn)化，加快水產(chǎn)動(dòng)物的代謝。延胡索酸能提高線粒體腺苷酸環(huán)化酶、胃內(nèi)酶等的活性，利于產(chǎn)生能量和分解脂肪、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)，促進(jìn)吸收和利用；還參與氨基酸轉(zhuǎn)換，在應(yīng)激原的刺激下，機(jī)體可合成ATP，產(chǎn)生抗應(yīng)激作用[13]。

有機(jī)酸能夠減少氨的合成和抑制生成有害的代謝產(chǎn)物，還能阻礙免疫介導(dǎo)因子的合成和分泌，提升機(jī)體抵抗力[14]。

因?yàn)榻?jīng)常使用抗生素生長促進(jìn)劑會(huì)導(dǎo)致抗藥性和藥物積存，在很大程度上損害了水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的健康，所以正在被淘汰中。而有機(jī)酸同樣能夠促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物生長和繁殖，還能減少水產(chǎn)動(dòng)物因細(xì)菌感染產(chǎn)生的疾病，降低因使用抗生素帶來的負(fù)面影響，因而可逐漸替代抗生素。試驗(yàn)表明，飼料中添加有機(jī)酸鹽或其復(fù)配物可提高蝦的免疫指標(biāo)、抗病能力，提高動(dòng)物的營養(yǎng)價(jià)值[15]。有機(jī)酸通過促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物腸道內(nèi)有益菌（如雙歧桿菌、乳酸菌等）的繁殖，抑制有害菌繁殖，使腸道菌群結(jié)構(gòu)向好的方面改變，促進(jìn)維生素、鈣等的吸收，提高水產(chǎn)動(dòng)物的抗病能力和抵抗力[16]。

在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，由于水質(zhì)環(huán)境污染、集約型水產(chǎn)養(yǎng)殖、有毒藥物及使用飼料不當(dāng)?shù)纫蛩貢?huì)使水產(chǎn)動(dòng)物受到pH值、溶解氧、光照、有毒和有輻射重金屬、電磁場等的影響而處于應(yīng)激狀態(tài)，使其合成代謝降低，分解代謝升高，免疫功能弱化，機(jī)體活動(dòng)減少，抑制繁殖，降低水產(chǎn)品產(chǎn)量。研究表明，飼料中輔以綠原酸可緩解應(yīng)激反應(yīng)[17]。在水溫為28 ℃條件下，在飼料中加入1.0%綠原酸，持續(xù)喂養(yǎng)30 d，發(fā)現(xiàn)鱉的血漿皮質(zhì)醇含量降低了10.28%～12.04%，而血漿溶菌酶活力升高了11.03%～14.13%，表明使用綠原酸可大幅度提高鱉的免疫力，減緩其免疫應(yīng)激[18]。

1.4 促進(jìn)攝食、提高消化率和增重率

有機(jī)酸可促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物對食物的吸收、提升蛋白質(zhì)的利用率，進(jìn)而提高水產(chǎn)品的產(chǎn)值與品質(zhì)，在魚類、蝦類、河蟹等中大量使用。劉立鶴等[13]用不同含量的?；撬徇B續(xù)喂養(yǎng)南美白對蝦15 d，試驗(yàn)證明，?；撬嵊欣谀厦腊讓ξr的攝食和生長，0.2%芬蘭甜菜堿+0.1%?；撬峥墒箤ξr日攝食率增加，中期增重率達(dá)到563.99%，高于只添加0.2%芬蘭甜菜堿的對照組。誘食的原因是?；撬崾且环Nβ-含硫氨基酸，蝦的嗅覺和味覺對其敏感，從而促進(jìn)了蝦對營養(yǎng)物質(zhì)的攝食活動(dòng)[19]。牛磺酸作為誘食劑，可以將魚對飼料利用率提高5%～10%，提高抗氧化能力及增重率，使生長周期變短，減少養(yǎng)殖投入等。

有機(jī)酸作為酸化劑通過提高飼料的酸度，使胃蛋白酶、胰蛋白酶等的活性增強(qiáng)，代謝活動(dòng)變強(qiáng)，增加水產(chǎn)動(dòng)物對飼料的消化效率，促進(jìn)生長，且不同類型有機(jī)酸酸化劑對魚類的生長效果有所差異。尚衛(wèi)敏等[15]用不同酸化劑對草魚進(jìn)行試驗(yàn)，檸檬酸組使草魚的增重率（WG）為156.09%，特定生長率（SGR）為1.68%，飼料系數(shù)為（FCR）1.62%，顯著高于對照組；乳酸組的分別為155.21%、1.67%、1.57%[20]。草魚腸道內(nèi)和肝胰臟內(nèi)的淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶的活性加強(qiáng)。L-蘋果酸可使羅非魚胃腸內(nèi)的淀粉酶和脂肪酶活性高于對照組，且酶活性會(huì)隨著L-蘋果酸含量的增加而升高[21]。添加0.2%檸檬酸喂養(yǎng)凡納濱對蝦45 d后，凡納濱對蝦的增重率、蛋白質(zhì)效率分別提高了15.73%、13.72%，飼料系數(shù)減少了0.17，腸蛋白酶的活性也明顯提高[22]。例如在魚飼料中添加果酸和檸檬酸可促進(jìn)魚類胃腸道對營養(yǎng)物質(zhì)（糖類、維生素、蛋白質(zhì)等）的吸收、轉(zhuǎn)化和利用，掩蓋飼料的不良?xì)馕?，提高適口性。而添加甲酸、丙酸可抑制有害菌的生命活動(dòng)，提高飼料的利用率，加速魚的生長與繁殖[23]。在飼料中添加0.30%檸檬酸和0.45%檸檬酸的試驗(yàn)使羅非魚增重率分別提高了12.5%和11.2%[24]，提高了消化率，降低了增重成本。

2 影響有機(jī)酸應(yīng)用的因素

2.1 有機(jī)酸的添加量

水產(chǎn)動(dòng)物的飼料中加入同種有機(jī)酸但質(zhì)量濃度不一樣時(shí)對其作用效果也有區(qū)別。在飼料中添加不同含量的?；撬嵛桂B(yǎng)草魚30 d后，?；撬岬暮繛?00～1 400 mg/kg時(shí)，草魚的增重率、生長率、飼料利用率和蛋白質(zhì)效率均比對照組高；牛磺酸為600 mg/kg時(shí)，草魚的增重率、生長率、飼料利用率和蛋白質(zhì)效率比均為最高。但?；撬岬奶砑恿繛? 800 mg/kg時(shí)，生長效率、飼料利用率、蛋白質(zhì)效率比均低于對照組[25-26]。由此可見，有機(jī)酸添加量在一定范圍內(nèi)，隨著添加量的增加將會(huì)促進(jìn)草魚的生長，但是超過這個(gè)范圍時(shí)，過高或過低都會(huì)抑制草魚生長和降低對飼料的利用，且有機(jī)酸對不同水產(chǎn)動(dòng)物的最適宜添加量會(huì)有所差異。

2.2 有機(jī)酸的添加時(shí)期

在水產(chǎn)動(dòng)物的不同生長階段加入有機(jī)酸的作用效果不同。研究表明，在其幼期的促生長作用最好，增重率最高，可達(dá)24.8%[27]；成年期則在其他方面的作用明顯，如抗免疫應(yīng)激、防止炭疽桿菌的交叉感染等。

2.3 飼料中的其他成分

有機(jī)酸與飼料中的其他成分有協(xié)同作用。飼料中含有的蛋白質(zhì)、脂肪等有較高的緩沖力，有機(jī)酸能提高飼料的酸度，降低飼料的緩沖力[28]，利于吸收和代謝，從而影響到食量和消化量。有研究表明，將檸檬酸和益生素結(jié)合在一起添加到鯽魚飼料中，通過35 d的試驗(yàn)，對鯽魚生長的促進(jìn)效果明顯，證明檸檬酸和益生素之間的相互作用有利于水產(chǎn)動(dòng)物的生長[29]。此外，有機(jī)酸與銅、鋅、抗生素等也有一定的相互促進(jìn)作用，一起作用于水產(chǎn)動(dòng)物將達(dá)到更好的效果。如檸檬酸和延胡索酸能與鈣、銅、鋅、鐵、磷和鎂等礦物質(zhì)形成一種生物學(xué)效價(jià)很高的螯合物，促進(jìn)其吸收和保留[30]。

2.4 外界條件及多元有機(jī)酸復(fù)合

很多試驗(yàn)表明了有機(jī)酸有多種作用，但是在正常的外界環(huán)境下其促生長效果最明顯。有機(jī)酸作用于水產(chǎn)養(yǎng)殖若要得到最好的效果，適宜的水溫、水環(huán)境中其他浮游植物種類的多樣性及種群結(jié)構(gòu)、品質(zhì)好的飼料和發(fā)育良好且無病的魚苗及合理的放養(yǎng)密度等也很重要。添加多元復(fù)合有機(jī)酸可降低加入量，同時(shí)能更好地達(dá)到目的。4種有機(jī)酸檸檬酸、蘋果酸、酒石酸、琥珀酸以濃度比1∶1∶1∶1混合后對Hg2+和Hg有相互的氧化還原作用[31]，可使水產(chǎn)動(dòng)物減少對汞的吸收，效果較單獨(dú)與其反應(yīng)要強(qiáng)，適用于水產(chǎn)養(yǎng)殖周期全過程的水體處理。復(fù)合有機(jī)酸對南美白對蝦的試驗(yàn)表明，在其他條件如養(yǎng)殖規(guī)格、同齡南美白對蝦、養(yǎng)殖管理技術(shù)和操作都相同的情況下，添加復(fù)合有機(jī)酸組的南美白對蝦的飼料系數(shù)較單一酸的對照組低，提高消化率的作用高出20.28%，且節(jié)省了成本，增加了養(yǎng)殖效益[32]。

3 展望與應(yīng)用前景

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖的發(fā)展，有機(jī)酸對水產(chǎn)動(dòng)物的促進(jìn)生長作用日漸明顯[33]。隨著微生物技術(shù)的發(fā)展，有機(jī)酸被用于微生物發(fā)酵工程，通過代謝轉(zhuǎn)化為人類所需產(chǎn)物，可廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)、醫(yī)藥、食品、能源、微生物飼料、環(huán)境保護(hù)等各種領(lǐng)域[34]。有機(jī)酸使水產(chǎn)養(yǎng)殖向著環(huán)保、經(jīng)濟(jì)、優(yōu)質(zhì)等方向發(fā)展。綠色新型有機(jī)酸產(chǎn)品的出現(xiàn)，不僅可以減少加工、運(yùn)輸、貯存過程中的損失，還可使有機(jī)酸的效果增強(qiáng)。在未來的綠色環(huán)保型水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中，有機(jī)酸將具有無法替代的作用。有機(jī)酸在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用研究需要向更全面、更深層次發(fā)展，特別是微生物技術(shù)和基因工程方面。

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