姜路喜，楊安定，岳亞軍，侯 琳，3* ，張碩新，3*

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西楊陵712100;2.陜西省寶雞市馬頭灘林業(yè)局，陜西 寶雞721702;3.陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，陜西楊陵712100)

森林群落生產(chǎn)力是反映森林生態(tài)系統(tǒng)功能的重 要指標(biāo)［1-3］，也是森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)構(gòu)成與物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)［4］。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)主要研究有機(jī)體內(nèi)碳(C)、氮(N)、磷(P)之間的關(guān)系，C、N、P 是植物有機(jī)體組成的重要元素，影響生態(tài)系統(tǒng)的能量流動、物質(zhì)循環(huán)和植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的合成，從而影響植物生長速率［5］。

目前，關(guān)于群落生產(chǎn)力與化學(xué)計(jì)量學(xué)特征關(guān)系的研究集中在氮循環(huán)對群落生產(chǎn)力的影響、氮磷配施對群落生產(chǎn)力的影響等方面［6-7］，多局限于人工林而對天然林的研究較少。植物化學(xué)計(jì)量學(xué)特征具有很強(qiáng)的可塑性［8］，這種可塑性可能會影響到植物群落生產(chǎn)力［9］，但是目前有關(guān)群落生產(chǎn)力與生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之間的關(guān)系研究存在著極大的不確定性。有研究表明，群落生產(chǎn)力受到化學(xué)計(jì)量特征的影響［9-13］;相反，有些研究發(fā)現(xiàn)群落生產(chǎn)力與化學(xué)計(jì)量特征之間不存在顯著關(guān)系［14-15］，明確化學(xué)計(jì)量特征對群落生產(chǎn)力的影響成為當(dāng)前的研究熱點(diǎn)之一。

松櫟混交林是秦嶺中山地帶分布廣泛的森林類型之一，在保護(hù)生物多樣性、固碳保水等方面起著重要的作用，研究秦嶺山地化學(xué)計(jì)量特征與群落生產(chǎn)力之間的關(guān)系，有助于深入理解化學(xué)計(jì)量特征對森林群落生產(chǎn)力的影響。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)研究站的松櫟混交林長期定位觀測樣地內(nèi)，地理位置 33°18'－33°28'N，108°21'－108°39'E，海拔1 500～1 700 m，年均氣溫9℃，年降水量900～1 200 mm，蒸發(fā)量800～950 mm。土壤為山地棕壤，土層厚度為30～50 cm。研究區(qū)內(nèi)的松櫟混交林為天然更新形成的異齡次生林，平均林齡42 a。優(yōu)勢樹種有油松(Pinus tabulaeformis)、華山松(P.armaudi)、銳齒櫟(Quercus aliena var.acuteserrata)，平均高度 9.80 m，林分郁閉度0.82;林下主要灌木有木姜子(Litsea cubeba)、白檀(Symplocos paniculata)和胡枝子(Lespedeza bicolor)等，平均高度 2.60 m，平均蓋度65%;草本層常見種有野青茅(Deyeuxia sylvatica)、披針葉苔草(Carex lanceolate)等，平均高度0.23 m，平均蓋度36%。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置

2013年7月和2014年7月，對陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)研究站內(nèi)的松櫟混交林進(jìn)行樣地調(diào)查，在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)選取林分狀況和立地條件基本一致的林分(表1)，布設(shè)在20 m×20 m樣地，共13個(gè)，在樣地內(nèi)對所有喬木的樹高和胸徑進(jìn)行測量，并做好記錄;按對角線法在每塊樣地內(nèi)布設(shè)5個(gè)2 m×2 m的灌木樣方和5個(gè)1 m×1 m的草本樣方，共130個(gè)。

表1 松櫟混交林林分特征Table 1 Stand situation for the pine-oak mixed forest

續(xù)表1

2.2 樣品采集與處理

用樣方收獲法，全部收獲各灌木樣方和草本樣方地上和地下部分生物量，做好標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室，同時(shí)在每株樹冠投影范圍內(nèi)采集0～10 cm土層土樣［16］，共 375 個(gè)。

將采集的喬木、灌木和草本地上部分葉片在105℃下殺青30 min，在80℃下烘至恒質(zhì)量，然后將樣品粉碎，過0.15 mm的篩裝入自封袋備用。喬木、灌木及草本的全氮、全磷含量分別采用硫酸-H2O2凱氏定氮法和鉬銻抗比色法進(jìn)行測定，土壤全N和全P含量分別采用凱氏定氮法和酸溶-鉬銻抗比色法進(jìn)行測定［13］。

2.3 數(shù)據(jù)處理

喬木生物量的計(jì)算采用生物量模型［17］計(jì)算，生產(chǎn)力按照2 a生物量的差計(jì)算獲得。重要值的計(jì)算方法參照李傳龍［18］等的計(jì)算方法。群落內(nèi)N、P含量計(jì)算方法參照閻恩榮［19］等的計(jì)算方法:

重要值＞10%的喬木、灌木和草本為優(yōu)勢喬木、灌木和草本［18］;喬木、灌木和草本葉片及土壤中N、P含量用干質(zhì)量計(jì)算，群落生產(chǎn)力與群落化學(xué)計(jì)量特征和土壤化學(xué)計(jì)量特征的回歸關(guān)系采用SPSS 19.0(SPSS Inc，Chicago，IL，USA)軟件進(jìn)行回歸分析，顯著性水平設(shè)為 0.05，作圖采用 Origin8.0(Origin Inc，Hampton ，MA，USA)。

3 結(jié)果與分析

3.1 松櫟混交林內(nèi)優(yōu)勢植物的重要值

秦嶺山地水熱條件良好，林區(qū)植物豐富，但是多年前曾是主要木材生產(chǎn)基地，人為干擾大，偶見種較多［20］，松林混交林中的優(yōu)勢喬木有油松、華山松、銳齒櫟，優(yōu)勢灌木有白檀、胡枝子、木姜子，優(yōu)勢草本有披針葉苔草、野青茅、升麻(表2)。

表2 喬木層、灌木層及草本層優(yōu)勢植物的重要值Table 2 Importance values of arboreal，shrubby and herbaceous species

3.2 松櫟混交林群落化學(xué)計(jì)量特征

松櫟混交林群落中N、P含量及其比值分別為(5.56±1.43)mg·g－1、(0.44±0.12)mg·g－1、(12.78±1.61);草本層N、P含量高于群落，灌木層N∶P比值高于群落N∶P比值，群落內(nèi)各層N、P含量呈現(xiàn)以下趨勢:草本層＞灌木層＞喬木層，N∶P比值:灌木層＞喬木層＞草本層(表2)，說明不同植物的養(yǎng)分利用策略不同，與木本植物相比，草本植物注重將養(yǎng)分用于快速生長［21-22］。

松櫟混交林群落中N含量與P含量之間呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P＜0.001)(圖1)。群落中P含量隨著N含量的增高而增高，呈現(xiàn)明顯的異速關(guān)系［23-24］，表明研究區(qū)植物群落在建成過程中對N、P元素按比例投入的依賴［19-20，22］。

表3 喬木、灌木及草本層化學(xué)計(jì)量特征Table 3 Statistics of N，P concentrations(mg/g)and N ∶P ratio in arboreal，shrubby and herbaceous specie

圖1 秦嶺松櫟混交林群落N與P含量的關(guān)系Fig.1 Relationships between N and P contents in the Qinling pine-oak mixed forest

3.3 松櫟混交林群落生產(chǎn)力與化學(xué)計(jì)量特征之間的關(guān)系

松櫟混交林群落生產(chǎn)力與群落化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)關(guān)系不顯著(P＞0.05)，但是總體呈現(xiàn)以下趨勢:群落生產(chǎn)力隨著群落中N含量增加而降低，隨著群落中P含量的增加群落生產(chǎn)力降低;群落生產(chǎn)力隨著群落N∶P比值增大而增大(圖2)。其原因可能是群落中N和P含量保持著相對的穩(wěn)定性［15］，其比值的變化范圍為 11.04～15.96，平均 12.78，變化范圍相對較小，符合內(nèi)穩(wěn)態(tài)假說:外界環(huán)境發(fā)生變化，大多數(shù)生物可以保持相對穩(wěn)定的化學(xué)組成［25］，N和P是蛋白質(zhì)和核酸的重要組成成分，當(dāng)外界環(huán)境營養(yǎng)匱乏時(shí)，植物通過主動運(yùn)輸來維持自身體內(nèi)所需要的N、P含量，從而最大程度上降低養(yǎng)分對其生長的限制［26］。

研究發(fā)現(xiàn)群落生產(chǎn)力與土壤中P含量的相關(guān)關(guān)系不顯著(P＞0.05)，群落生產(chǎn)力隨著土壤中P含量的增加而增加;群落生產(chǎn)力與土壤的N∶P比值呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)(圖3)，群落生產(chǎn)力隨著土壤中N∶P比值的增大而增大。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

松櫟混交林群落內(nèi)N含量與P含量之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，群落中N、P含量及N∶P的比值對群落生產(chǎn)力的影響不顯著，群落生產(chǎn)力隨著土壤的N含量及N∶P比值的增大而升高;隨著土壤中P含量的增加生產(chǎn)力先下降后上升，適當(dāng)?shù)脑黾油寥赖腘含量能夠提高群落生產(chǎn)力。

圖2 秦嶺松櫟混交林群落生產(chǎn)力與群落中N、P含量和N∶P比值的關(guān)系Fig.2 Relationships between community productivity and N，P contents，N ∶P ratio in the Qinling pine-oak mixed forest

4.2 討論

N、P是植物生長所需要的元素［27］，植物生存的環(huán)境和土壤養(yǎng)分含量等都會直接或者間接影響化學(xué)元素含量［28］。松櫟混交林群落內(nèi)喬木層、灌木層和草本層的 N ∶P 比值分別為 11.90±4.56、17.20±1.08、10.98±2.06，喬木層＜灌木層，灌木層具有較高的N∶P比值，可能是因?yàn)楣嗄局杏行┦嵌箍浦参铮渥陨砜梢怨痰?2］，群落的 N 含量(平均5.56 mg·g－1)＜長白山針闊混交林(17.63 mg·g－1) 和全球(20.09 mg·g－1)研究水平［21］，原因可能與研究區(qū)土壤中N含量低有關(guān)，長白山土壤N含量(平均為3.14 g·mg－1)高于研究區(qū)土壤N含量(平均為2.87 g·mg－1)。

圖3 秦嶺松櫟混交林群落生產(chǎn)力與土壤N、P含量和N∶P比值的關(guān)系Fig.3 Relationships between community productivity and soil N，P contents and N∶P ratio in the Qinling pine-oak mixed forest

群落的N∶P比值不僅決定著群落結(jié)構(gòu)和功能，其比值還可以作為判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)［29］，植物的 N∶P比值在10～14時(shí)，植物生長受到土壤中的N元素限制，N∶P比值在16～21時(shí)，植物生長受到土壤中的P元素限制，N∶P比值在14～16時(shí)，植物生長受到土壤中的N、P元素的共同限制［30］，秦嶺山地松櫟混交林群落中平均N∶P比值低于全球植物群落 N∶P比值13.8［31］，低于我國植物群落 N ∶P 比值 16.30［32］，高于陜西森林生態(tài)系統(tǒng) N ∶P 比值 11.38［21］，表明松櫟混交林優(yōu)勢植物生長受到土壤中的N元素限制;而灌木層植物生長受到土壤中P元素的限制。

研究發(fā)現(xiàn)群落生產(chǎn)力與土壤中N含量之間的關(guān)系不顯著(P＞0.05)(圖3)。群落生產(chǎn)力隨著土壤中N含量的增加而增加，這與徐慧風(fēng)［10］等的研究相反，原因可能與研究區(qū)土壤有效性氮含量較低有關(guān)［20-22］，土壤中養(yǎng)分含量越高，群落生產(chǎn)力越高［33］;研究區(qū)土壤平均 N、P 含量為 2.87、0.22 mg·g－1，略低于太白山土壤 N、P 含量 2.97、0.39 g·mg－1，土壤的 N ∶P 比值為 0.83～3.90，低于秦嶺其他地區(qū)(太白山的 N ∶P 比值為 5.81～12.26，馬頭灘的 N ∶P比值為 2.58～6.32)［34-35］，可能與林區(qū)降水量有關(guān)，研究區(qū)平均降水量為1 100 mm，太白山平均降水量為650 mm，研究區(qū)土層稀?。?6］，加之降水量遠(yuǎn)高于太白山，導(dǎo)致土壤中可溶性氮發(fā)生淋溶［18］，而植物所能吸收的氮是可溶性氮。羅亞勇［12］等通過研究發(fā)現(xiàn)生產(chǎn)力與土壤P含量呈顯著地正相關(guān)關(guān)系，本研究發(fā)現(xiàn)群落生產(chǎn)力與土壤P含量之間存在正相關(guān)關(guān)系，但是不顯著。依據(jù) I.J.Wright［29］等的研究，研究區(qū)土壤平均N∶P比值為2.21＜14，也能說明土壤中的N元素供應(yīng)不足。在一定范圍內(nèi)增加土壤中N含量，能夠提高植物的生長速度，從而提高松櫟混交林群落生產(chǎn)力。