馮耀飛,張慧艷,姚延梼

(1.西雙版納職業(yè)技術(shù)學(xué)院，云南 景洪 666100；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué),山西 太谷 030801)

松科(Pinaceae)華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr)，為華北地區(qū)高山針葉林帶中的主要樹(shù)種。木材淡黃色或淡褐色，材質(zhì)堅(jiān)韌，結(jié)構(gòu)致密，紋理直，含樹(shù)脂，耐久用，可作建筑、橋梁、電桿、舟車(chē)、器具、家具、木纖維工業(yè)等原料。樹(shù)干可割取樹(shù)脂，樹(shù)皮可提取栲膠。華北落葉松生長(zhǎng)快，材質(zhì)優(yōu)良，對(duì)不良?xì)夂虻牡挚沽^強(qiáng)，有保土、防風(fēng)的效能。華北落葉松產(chǎn)于海拔1 400 m～1 800 m的河北圍場(chǎng)、承德、霧靈山，海拔1 900 m～2 500 m的東靈山、西靈山、百花山、小五臺(tái)山、太行山(易縣、淶源)及海拔1 800 m～2 800 m的山西五臺(tái)山、蘆芽山、管涔山、關(guān)帝山、恒山等高山上部地帶?？勺鞣植紖^(qū)內(nèi)以及黃河流域高山地區(qū)、遼河上游高山地區(qū)的森林更新和荒山造林樹(shù)種。

關(guān)于華北落葉松研究的文獻(xiàn)很多，筆者研究了華北落葉松2年生苗木生長(zhǎng)指標(biāo)、保護(hù)性酶活性和大量元素含量在1年中各生長(zhǎng)期的動(dòng)態(tài)變化，以期為培育健壯苗木提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)校園苗圃，地理坐標(biāo)37°30′N(xiāo)，114°00′E，海拔870 m.屬于暖溫帶大陸性氣候，四季分明。年平均氣溫9.8 ℃，1月平均氣溫-6.2 ℃，7月平均氣溫23.7 ℃，年均最低溫-25.3 ℃，年均最高溫38.2 ℃.年均降水量456.0 mm，年蒸發(fā)量1 700.5 mm，年日照259.22 h，全年無(wú)霜期170 d左右。試驗(yàn)地地形平坦，東北5 m處有一口井用于灌溉，以保證苗木需水量。

2 試驗(yàn)材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

供試材料為發(fā)育良好的2年生華北落葉松苗木。在生長(zhǎng)初期、速生前期、速生后期和硬化期，分別選取8株苗木，從地表下30 cm處連根挖出，用冰壺帶回試驗(yàn)室。之后用流動(dòng)水將所取樣品表面沖洗干凈，再用無(wú)離子水沖洗2次～3次。然后用吸水紙吸干樣品表面水分，放于4 ℃冰箱內(nèi)待測(cè)。

2.2 試驗(yàn)指標(biāo)測(cè)定方法

1)植株生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定。在4個(gè)時(shí)期內(nèi)，用鋼卷尺和游標(biāo)卡尺分別對(duì)苗高、地徑等進(jìn)行測(cè)定，其中株高精度為0.1 cm，地徑精度為0.01 cm.

2)葉綠素含量測(cè)定用乙醇法；超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、多酚氧化酶活性的測(cè)定及根系活力的測(cè)定參照《植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)》中的方法。

3)N的測(cè)定采用凱氏定氮法，P的測(cè)定采用分光光度計(jì)比色法，K的測(cè)定采用火焰光度計(jì)法。Ca，Mg，F(xiàn)e，Cu，Mn，Zn采用日本產(chǎn)AA-6200原子吸收分光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定(波長(zhǎng)：銅324.7 nm，鋅213.9 nm，鎂285.2 nm，鈣422.7 nm，鐵248.3 nm，錳279.5 nm)。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

原始數(shù)據(jù)的處理及作圖由Excel軟件處理，逐步回歸分析用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 華北落葉松苗木測(cè)定

華北落葉松苗木生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定見(jiàn)表1.

華北落葉松苗木各元素的測(cè)定見(jiàn)表2.

表1 華北落葉松苗木生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定

表2 華北落葉松苗木元素指標(biāo)的測(cè)定

3.2 華北落葉松苗木各指標(biāo)的年動(dòng)態(tài)變化

為便于比較，數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)無(wú)量綱化處理。

3.2.1 苗木各指標(biāo)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)分析

華北落葉松苗木苗高和地徑生長(zhǎng)量、葉綠素含量、根系活力動(dòng)態(tài)分析見(jiàn)圖1.

從圖1可以看出，從生長(zhǎng)初期到速生后期，苗高的生長(zhǎng)量呈上升趨勢(shì)，即苗高在加速生長(zhǎng)，速生前期生長(zhǎng)最快，速生期苗木的高生長(zhǎng)量占總生長(zhǎng)量的79.75%.根系活力也呈上升趨勢(shì)，即根系活力逐漸加強(qiáng)，速生期最強(qiáng)。而地徑的生長(zhǎng)量呈下降趨勢(shì)，即

圖1 華北落葉松苗木各指標(biāo)動(dòng)態(tài)分析

地徑的生長(zhǎng)越來(lái)越慢，生長(zhǎng)主要在前期。苗高和地徑都在硬化期停止生長(zhǎng)，根系活力在此時(shí)也最弱。葉綠素含量在整個(gè)生長(zhǎng)期呈降—升—降的趨勢(shì)，從速生前期開(kāi)始增加，到速生后期達(dá)到最大，之后開(kāi)始減少?？傮w來(lái)看，苗高生長(zhǎng)、根系活力和葉綠素含量均在速生期處于高峰狀態(tài)，地徑生長(zhǎng)高峰期在生長(zhǎng)初期。

3.2.2 苗木葉片中保護(hù)性酶生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)分析

華北落葉松苗木葉片中保護(hù)性酶生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化見(jiàn)圖2.

圖2 3種保護(hù)性酶的動(dòng)態(tài)分析

從圖2可以看出，SOD活性在整個(gè)生長(zhǎng)期呈上升趨勢(shì)，在生長(zhǎng)初期到速生前期，酶活性增加最快，在硬化期達(dá)到最大。PPO活性從生長(zhǎng)初期到速生前期迅速下降，速生前期以后快速增加，在硬化期達(dá)到最大。POD活性從生長(zhǎng)初期到速生前期急劇下降，速生后期到硬化期急劇上升，在硬化期達(dá)到最大。3種酶活性在整個(gè)生長(zhǎng)期表現(xiàn)并不一致，但都在苗木硬化期達(dá)到最大。

3.2.3 苗木葉片中大量元素含量動(dòng)態(tài)分析

華北落葉松苗木葉片中大量元素含量動(dòng)態(tài)變化見(jiàn)圖3.

圖3 葉片中大量元素含量的動(dòng)態(tài)分析

從圖3可以看出，葉片N和K的含量在生長(zhǎng)過(guò)程中呈下降趨勢(shì)，速生后期趨于平穩(wěn)。P與Ca的含量變化相似，先減少后增加，到硬化期時(shí)達(dá)到最大。Mg的含量始終呈上升趨勢(shì)。

3.2.4 苗木葉片中微量元素含量動(dòng)態(tài)分析

華北落葉松苗木葉片中微量元素含量動(dòng)態(tài)分析見(jiàn)圖4.

圖4 葉片中微量元素含量的動(dòng)態(tài)分析

從圖4可以看出，葉片中Fe，Mn和Zn含量變化較為平緩；Cu含量變化較大，生長(zhǎng)初期較高，隨后下降直到速生后期，硬化期又有所回升。

3.3 華北落葉松苗木指標(biāo)的逐步回歸分析

華北落葉松苗木苗高和地徑與其它指標(biāo)的逐步回歸分析見(jiàn)表3與表4.

表3 華北落葉松苗高與其它指標(biāo)的逐步回歸

表4 華北落葉松地徑與其它指標(biāo)的逐步回歸

逐步回歸的基本思想是將變量逐個(gè)引入模型，每引入一個(gè)解釋變量后都要進(jìn)行F檢驗(yàn)，并對(duì)已經(jīng)選入的解釋變量逐個(gè)進(jìn)行t檢驗(yàn)。當(dāng)原來(lái)引入的解釋變量由于后面解釋變量的引入變得不再顯著時(shí)，則將其刪除，直到既沒(méi)有顯著的解釋變量選入回歸方程，也沒(méi)有不顯著的解釋變量從回歸方程中剔除為止。

對(duì)苗高和14個(gè)因子進(jìn)行逐步回歸分析，11個(gè)因子在逐步回歸檢驗(yàn)中不顯著而被移出，剩下3個(gè)顯著的因子，即苗高和葉綠素、Fe，Ca含量呈極顯著的線性相關(guān)；并且苗高與Fe，Ca含量呈顯著的負(fù)相關(guān)，與葉綠素呈顯著的正相關(guān)。對(duì)地徑和14個(gè)元素因子進(jìn)行逐步回歸分析，11因子在逐步回歸的檢驗(yàn)中不顯著被移出，剩下3個(gè)顯著因子，即地徑與K，Zn，Cu含量呈極顯著的線性相關(guān)；地徑與K含量呈顯著的正相關(guān)，與Zn，Cu含量呈顯著的負(fù)相關(guān)。

4 結(jié)論與討論

華北落葉松苗木的高生長(zhǎng)期為3個(gè)月，高生長(zhǎng)量在速生期生長(zhǎng)最快，約占總生長(zhǎng)量的80%.前期生長(zhǎng)型苗木的實(shí)生苗，從2年生開(kāi)始明顯表現(xiàn)出高生長(zhǎng)期短，生長(zhǎng)量集中的特點(diǎn)，生長(zhǎng)期為1個(gè)月至2個(gè)月。全期生長(zhǎng)型苗木的高生長(zhǎng)持續(xù)在全生長(zhǎng)季，一般出現(xiàn)1次～2次生長(zhǎng)暫緩期，生長(zhǎng)期為3個(gè)月至6個(gè)月。根據(jù)苗木生長(zhǎng)類(lèi)型，華北落葉松苗木高生長(zhǎng)屬于全期生長(zhǎng)型。地徑在生長(zhǎng)初期增加最快，然后生長(zhǎng)量逐漸減小，到硬化期時(shí)生長(zhǎng)量稍有回升。研究發(fā)現(xiàn)，苗木的地徑生長(zhǎng)量先出現(xiàn)生長(zhǎng)高峰，然后高生長(zhǎng)量才出現(xiàn)生長(zhǎng)高峰。核桃楸苗木地徑生長(zhǎng)的第1個(gè)大高峰期出現(xiàn)在5月，之后出現(xiàn)高生長(zhǎng)的第1個(gè)小高峰；在7月至8月，高生長(zhǎng)出現(xiàn)第2個(gè)大高峰，之后地徑生長(zhǎng)出現(xiàn)第2個(gè)小高峰。華北落葉松和核桃楸的苗高生長(zhǎng)量、地徑生長(zhǎng)量規(guī)律基本相似。

苗木葉片度過(guò)寒冷冬季后開(kāi)始生長(zhǎng)發(fā)育，SOD酶活性自發(fā)增加，PPO和POD酶活性下降?？赡苁且?yàn)榇藭r(shí)主要通過(guò)SOD來(lái)抵御外界環(huán)境不良因素。到了夏季，氣溫升高，酶活性也有所增高；在進(jìn)入硬化期后酶活性繼續(xù)增高，這種酶活性的增加可能是葉片在衰老前的生理反應(yīng)。在落葉前葉片細(xì)胞發(fā)生老化，自然會(huì)受到許多病原菌的侵害，故提高酶活性來(lái)抵御危害。

光合作用是衡量植物合成功能的重要生理指標(biāo)，而葉綠素是植物光合作用的基礎(chǔ)，當(dāng)病原苗侵染植物后，會(huì)出現(xiàn)葉綠素合成受阻。因此，葉綠素含量的高低往往能客觀反映植物抗病性的強(qiáng)弱。本研究中的速生期葉綠素含量處于高峰期，與苗高的生長(zhǎng)規(guī)律相吻合，并且與苗高呈顯著的正相關(guān)性；另一方面，是否可以說(shuō)明在速生期間植物生長(zhǎng)抗病性較強(qiáng)，有待進(jìn)一步研究。

葉片中元素含量在不同時(shí)期有升有降，一方面與根系吸收元素的強(qiáng)弱有關(guān)，另一方能可能是在根莖葉中的分配不同，有待進(jìn)一步研究。植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)含量具有重要的生理意義。每種礦質(zhì)元素的在植物體內(nèi)的含量不同，整體體現(xiàn)的作用也可能會(huì)有差別，其機(jī)理有待進(jìn)一步研究。