胡耀芳, 范希峰, 滕 珂, 岳躍森, 武菊英*
(1.北京農(nóng)學院園林學院,北京 102206; 2.北京市農(nóng)林科學院北京草業(yè)與研究發(fā)展中心,北京 102206)
‘紫光’狼尾草(Pennisetumalopecuroides‘Ziguang’)為禾本科(Gramineae)狼尾草屬(Pennisetum)多年生草本,因花序似狼尾而得名,是狼尾草屬中最具代表性的觀賞型草種,主要分布在熱帶、亞熱帶地區(qū)[1-2]?!瞎狻俏膊菥哂兄晷蝺?yōu)美和花序美麗等獨特的觀賞價值,同時又有較強的水土保持能力、耐刈割、再生能力強、養(yǎng)護水平低等優(yōu)點,是一種新型的園林造景植物,可廣泛應用于節(jié)約型園林[3]。此外,‘紫光’狼尾草生態(tài)環(huán)境適應性較好,在北京地區(qū)具有較好的應用前景[4-6],市場需求也日益增長。
‘紫光’狼尾草具有異花授粉而后代分離的現(xiàn)象,其種子育苗的后代嚴重分離,整齊度大大降低,嚴重影響其觀賞效果[7]。因此僅經(jīng)過多年的自交和篩選,并通過營養(yǎng)繁殖的方式,才能形成穩(wěn)定遺傳的品種[8]。狼尾草無性繁殖包括組培、分株移栽和莖稈扦插等方式。組培的擴繁系數(shù)最高,但該方法的費用高,且對設施、操作人員的技術要求較高,不利于大規(guī)模推廣[9-11]。利用根莖直接分株雖然建植費用低,但存在擴繁系數(shù)較低的問題[12]。莖稈扦插繁殖技術難度低,易于推廣,且能夠保持親本的優(yōu)良性狀,可廣泛應用于多種植物的快速繁育[13]。
目前有關狼尾草的莖稈扦插技術鮮有報道,在生產(chǎn)中我們發(fā)現(xiàn)‘紫光’狼尾草利用莖稈進行扦插成活率較低,不能有效的利用繁殖材料,造成了大量人力物力資源的浪費,且不利于保證短時間內(nèi)大量的種苗供給,無法滿足市場需求。因此,探討影響‘紫光’狼尾草莖稈扦插的影響因素及最佳方法便非常迫切。研究表明,雜交狼尾草(Pennisetumamericanum× P.purpureum)[14]、飼草玉米(Zeamays)[15]不同部位莖段扦插的成活率具有較大的差異;IBA處理插穗可顯著提高莖段扦插幼苗的生根率[16-17]。但高濃度的IBA處理傷害了插穗組織,并可誘導乙烯的大量產(chǎn)生,抑制了莖段芽苞的生長發(fā)育[18];白樺(BetulaplatyphyllaSuk)進行嫩枝扦插,其扦插生根率與插穗的可溶性糖含量關系密切[19]。為提高‘紫光’狼尾草的成活率,快速大量提供種苗,本研究利用‘紫光’狼尾草作為繁殖材料,探討了扦插部位、扦插時間和IBA濃度對其莖稈扦插的影響,以期篩選出莖稈扦插最佳條件,為其快速高質(zhì)繁育及推廣應用奠定基礎。
供試植物材料為來源于北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心的三年生‘紫光’狼尾草,采用5×10孔穴盤及普通商品基質(zhì),其中商品基質(zhì)的主要成分為草炭、珍珠巖及蛭石等。每個穴孔內(nèi)扦插1個莖段,置于日光溫室的地面上進行培養(yǎng)。生長條件為25~15℃(晝/夜),光周期約為12~14 h。每2~3天澆一次水。
扦插部位試驗:于8月22日進行,‘紫光’狼尾草莖稈從下至上取第1~6個單個芽苞進行扦插,相鄰2個芽苞為1組,分為下部、中部和上部芽苞。每個部位4次重復,每次重復扦插10個莖段。10周后,拔出幼苗統(tǒng)計其生長發(fā)育情況。
扦插時間試驗:在‘紫光’狼尾草秋季繁殖期,自8月8日至10月31日每隔2周對‘紫光’狼尾草下部芽苞進行1次莖稈扦插,共進行7次。每個批次4次重復,每次重復扦插10個莖段。測量母株可溶性糖與淀粉含量,10周后,拔出幼苗統(tǒng)計其生長發(fā)育情況。
吲哚丁酸(indolebutyric acid,IBA)濃度試驗:于9月5日進行,在‘紫光’狼尾草莖稈扦插過程中,分別將其扦插莖段蘸取不同濃度IBA后再進行扦插,IBA濃度梯度為:0,0.1%,0.2%,0.3%,0.5%,1%。每個處理4次重復,每次重復扦插10個莖段。10周后,拔出幼苗統(tǒng)計其生長發(fā)育情況。
鋪設基質(zhì):在5×10孔穴盤內(nèi)鋪設基質(zhì),并澆足透水;選擇莖稈:選取生長健壯且長勢一致的莖稈,分別取其莖稈從下至上第1~6個單個芽苞進行扦插,相鄰2個芽苞為1組分為下部、中部和上部芽苞;修剪莖段:芽苞上部莖稈剪成平口,以減少莖稈內(nèi)部水分蒸發(fā);芽苞下部莖稈剪成斜口,以利于莖稈從基質(zhì)內(nèi)吸收水分和無機鹽等物質(zhì);莖段扦插:扦插時確保每個芽苞朝上,蘸取IBA溶液確保沒過芽苞,并且覆土深度均為1 cm。置于日光溫室的地面上進行培養(yǎng)。
母株內(nèi)可溶性糖與淀粉含量:分別測定母株內(nèi)莖稈和芽苞內(nèi)的可溶性糖與淀粉含量,其中總可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法[20];淀粉含量的測定采用酸水解法[21],用單位mg·g-1表示。
苗高:扦插后每隔兩2周測量1次苗高,單位用cm表示;
鮮干重:包括地上部鮮重、地上部干重、地下部鮮重與地下部干重等。拔出幼苗后,將苗株的地上部莖葉和地下部根系分開,用清水沖洗干凈,裝入信封,在烘箱中于105℃殺青30 min,80℃烘干至恒重,分別測定,單位用g表示;
根系指數(shù):包括成活率、最長根長和生根數(shù)等,均為每個處理的平均值。最長根長及生根數(shù)由WinRHIZO根系分析系統(tǒng)(型號:EPSON EXPRESSION 10000XL)對扦插幼苗根系進行掃描后分析數(shù)據(jù)得出。
試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0進行方差顯著性分析,差異顯著水平為0.05,并用Excel 2010作圖。
由表1可知,3種扦插部位幼苗的成活率、最長根長及生根數(shù)大小依次為:下部芽苞>中部芽苞>上部芽苞。其中,下部芽苞扦插成活率為40%,比中部芽苞和下部芽苞分別高10%和22.50%;下部芽苞扦插幼苗的最長根長為16.28 cm,比中部芽苞
和下部芽苞分別高2.52 cm和3.49 cm;下部芽苞扦插幼苗的生根數(shù)為36.61,比中部芽苞和下部芽苞分別高20.25和21.78。3種扦插部位苗高和鮮干重依次為:下部>中部>上部。其中下部芽苞幼苗苗高為15.69 cm,比中部芽苞和下部芽苞分別高0.71 cm和1.43 cm;下部芽苞幼苗的地上鮮重、地上干重、地下鮮重和地下干重分別為0.58 g、0.38 g、0.13 g和0.05 g,比中部芽苞地上鮮重、地上干重及地下鮮重分別重0.07 g、0.05 g和0.01 g,比下部芽苞幼苗鮮干重分別高0.15 g、0.06 g、0.03 g和0.01 g(圖1)。
表1 扦插部位對幼苗生根的影響Table 1 Effects of cutting position on the rooting of seedlings
注:每組數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤(SE)。不同小寫字母表示0.05水平下差異顯著,下同
Note:Each number is the mean of replicates with standard error (SE). Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 level,respectively. The same as below
圖1 扦插部位對幼苗苗高及鮮干重的影響(A:對苗高的影響;B:對鮮干重的影響)Fig.1 Effects of cutting position on the height,the fresh and dry weight of seedlings(A:Effects on the height of seedlings; B:Effects on the fresh and dry weight of seedlings)
由圖2可知,八月上旬至十月下旬,‘紫光’狼尾草在莖段扦插繁殖時,隨著扦插時間的變化,其母株莖稈中可溶性糖含量呈現(xiàn)“雙峰型”變化,淀粉含量則持續(xù)增加;其扦插幼苗的成活率、最長根長及生根數(shù)均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,并在8月22日左右時取得最大值(圖3與圖4)。其中,母株莖稈中淀粉與可溶性糖含量最高為48.65 mg·g-1和130.03 mg·g-1;幼苗的成活率、最長根長及生根數(shù)分別為45%、16.28 cm和36.61。八月上旬至十月下旬,‘紫光’狼尾草在莖段扦插繁殖時,隨著扦插時間的變化,其幼苗苗高與鮮干重均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,并在8月22日左右扦插時生長狀況最佳,2周后幼苗的苗高為23.49 cm,地上鮮重、地上干重、地下鮮重和地下部干重分別為0.58 g、0.32 g、0.13 g和0.05 g(圖5)。
圖2 扦插日期對母株淀粉及可溶性糖含量的影響Fig.2 Effects of cutting time on the starch and the soluble sugar contents of the mother plants
圖3 扦插日期對幼苗成活率的影響Fig.3 Effects of cutting time on the survival rates of seedlings
圖4 扦插時間對幼苗最長根長及生根數(shù)的影響(A:對最長根長的影響;B:對生根數(shù)的影響)Fig.4 Effects of cutting time on the longest root lengths and the rooting numbers of seedlings(A: Effects on the longest root lengths of seedlings;B:Effects on the rooting numbers of seedlings)
圖5 扦插時間對幼苗苗高及鮮干重的影響(A:對苗高的影響;B:對鮮干重的影響)Fig.5 Effects of cutting time on the height,the fresh and dry weight of seedlings(A:Effects on the height of seedlings;B:Effects on the fresh and dry weight of seedlings)
由圖6可知,IBA可以提高扦插幼苗的成活率。在6種IBA濃度處理條件下,隨著IBA濃度的增加,其莖稈扦插幼苗的成活率呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢,在0.3% IBA處理時達到最大值,為40%。幼苗的最長根長及生根數(shù)亦呈現(xiàn)相同的變化趨勢,并在0.3% IBA處理時達到最大值,分別為14.77 cm和11.24(圖7)。IBA可以促進扦插幼苗的生長狀況,尤其促進地下鮮重的增加。在6種IBA濃度處理條件下,隨著激素濃度的增加,其莖稈扦插幼苗苗高與鮮干重均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢,并在0.3% IBA處理下達到最大值。其中,2周后幼苗苗高為12 cm,地上鮮重、地上干重、地下鮮重和地下干重分別為0.31 g、0.10 g、0.36 g和0.09 g(圖8)。
圖6 IBA濃度對幼苗成活率的影響Fig.6 Effects of IBA concentration on the survival rates of seedlings
圖7 IBA濃度對幼苗最長根長及生根數(shù)的影響(A:對最長根長的影響;B:對生根數(shù)的影響)Fig.7 Effects of IBA concentration on the longest root lengths and the rooting numbers of seedlings(A:Effects on the longest root lengths of seedlings;B:Effects on the rooting numbers of seedlings)
圖8 IBA濃度對幼苗苗高及鮮干重的影響(A:對苗高的影響;B:對鮮干重的影響)Fig.8 Effects of IBA concentration on the height,the fresh and dry weight of seedlings(A:Effects on the height of seedlings; B:Effects on the fresh and dry weight of seedlings)
本研究發(fā)現(xiàn),在北京地區(qū)對‘紫光’狼尾草莖稈的不同部位進行莖稈扦插,其幼苗的生長狀況為:下部芽苞>中部芽苞>上部芽苞。這與雜交狼尾草[14]、飼草玉米[15]研究結(jié)果一致。分析其原因,可能是‘紫光’狼尾草扦插莖段下部芽苞發(fā)育最為成熟飽滿,含有較多的營養(yǎng)物質(zhì),為根原原基的形成和生根提供了物質(zhì)基礎,而上部芽苞發(fā)育相對尚不成熟,營養(yǎng)物質(zhì)儲存較少所致。
八月上旬至十月下旬,隨著扦插時間的變化,其母株莖稈中可溶性糖含量呈現(xiàn)“雙峰型”變化,淀粉含量則持續(xù)增加,扦插幼苗的成活率、苗高與鮮干重等均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,并在8月22日左右扦插時幼苗的生長狀況最佳。植物組織內(nèi)可溶性糖和淀粉含量隨著季節(jié)而變化[22-23],且變化規(guī)律因物種而異[24]。在插穗生根過程中可溶性糖是主要的能量來源,淀粉的水解是供給插穗可溶性糖的來源。這與白樺[19]進行嫩枝扦插的結(jié)果一致。在秋季繁殖期,我們發(fā)現(xiàn)‘紫光’狼尾草由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長,莖稈內(nèi)儲存養(yǎng)分向根狀莖和幼穗流動,所以莖稈中的可溶性糖含量逐漸降低,淀粉含量逐漸增加。同時,低溫可以激活或提高淀粉酶的水解活性,使淀粉水解成可溶性糖[25],這可能是可溶性糖含量第二個峰值出現(xiàn)的原因。
IBA可以促進莖稈扦插幼苗生根與后期生長,本研究發(fā)現(xiàn)在0、0.1%、0.2%、0.3%、0.5%、1% IBA處理條件下,隨著激素濃度的增加,其莖稈扦插幼苗成活率、苗高與鮮干重均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢,并在0.3% IBA處理下達到最大值。研究表明,不定根形成的關鍵是其原基的形成,它是一個受激素調(diào)控的復雜過程,與許多內(nèi)外因素有關,尤其是吲哚丁酸[26]。吲哚丁酸是一種由IAA轉(zhuǎn)變而來的內(nèi)源生長素,IBA處理可提高不定根誘導期IAA水平,并促使IAA含量頂峰提前到來[27-28]。相對于IAA及其他激素,IBA穩(wěn)定性強、運輸慢、毒性小,促進生根活性更強[29]。
本研究得出,扦插部位、扦插時間和IBA濃度均對‘紫光’狼尾草莖稈扦插幼苗的生長狀況有著顯著的影響,通過控制不同影響因素可提高‘紫光’狼尾草莖稈扦插幼苗的成活率,進一步提高繁殖材料的利用效率,降低成本。其中,不同扦插部位實驗表明:愈下部的莖段扦插幼苗生長愈好;在秋季繁殖期,‘紫光’狼尾草在八月下旬進入生殖期前母株內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)含量較高,扦插時幼苗的生長狀況最佳;低濃度IBA能促進‘紫光’狼尾草莖稈扦插幼苗的生長,而高濃度則起抑制作用,0.3% IBA處理對扦插繁殖苗的效果最好。在生產(chǎn)中通過控制不同因素,可以促進‘紫光’狼尾草扦插幼苗的成活,提高繁殖效率。