何明惠 劉中偉 陳文年

摘 要：珙桐（Davidia involucrata Bail）是我國所特有的珍稀植物，為我國一級保護植物。通過觀察和測量珙桐葉片的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)，并與陽生性植物大葉黃楊（Euonymus japonicus Thunb）的葉片進行對比。結(jié)果表明，珙桐葉片相對較大較薄，其角質(zhì)層明顯要薄一些；珙桐葉的柵欄組織相對較薄，海綿組織排列更為疏松；珙桐葉片的氣孔密度遠小于大葉黃楊葉，這種結(jié)構(gòu)特點使得珙桐更適應陰涼濕潤的環(huán)境。

關鍵詞：珙桐；柵欄組織；海綿組織；氣孔

中圖分類號 S79 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）13-0094-03

Abstract：Davidia involucrata Bail is an endemic rare plant in China，and has been listed as first degree of national protective plants.In this study，the morphology and structure of leaves of D.involucrata were observed and measured，and compared with leaves of Euonymus europaeus.Leaves of D.involucrata were bigger and thinner than that of E.europaeus，and cuticular layer of E.europaeus was thicker than that of D.involucrata.Palisade tissue layer in D.involucrata trees was thinner than that in E.europaeus trees，and spongy tissue was more loosely arranged in D.involucrata trees.Stomata density of D.involucrata was much lower than that of E.europaeus.These characteristics of D.involucrata leaves make it more adaptive for D.involucrata trees to live in shady and humid environment.

Key words：Davidia involucrata；Palisade tissue；Spongy tissue；Stomata

珙桐（Davidia involucrata Bail）又名“鴿子樹”，隸屬于珙桐科，是我國特有的珍稀植物，被譽為“植物界的熊貓”及“活化石”，為國家一級保護植物[1，2]，具有重要的理論和經(jīng)濟價值。喜較陰涼、濕潤的背光環(huán)境，一般生于山坡的背光面，或是潮濕多霧、降雨較多的山谷，分布范圍十分狹窄，數(shù)量極為有限，以致于其種群始終處于瀕危狀態(tài)[3]。本試驗通過觀察和測量珙桐葉形態(tài)和結(jié)構(gòu)方面的特點，同時與陽生植物（大葉黃楊）的葉形態(tài)結(jié)構(gòu)進行對比，以便從形態(tài)與結(jié)構(gòu)上對珙桐喜陰的原因進行分析，從而揭示珙桐的瀕危機制，為珙桐的人工栽培和育種提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料 成熟的珙桐葉15片（隨機摘取）、大葉黃楊葉片15片（隨機摘取）。

1.2 器材 解剖鏡、顯微鏡、雙面刀片、蓋玻片、載玻片、直尺、中性樹膠、鏡臺測微尺、臺式電腦。

1.3 方法 （1）將剛采集的珙桐葉片和大葉黃楊葉片（作為對照）用蒸餾水洗凈，吸水紙吸干后去除葉柄，備用。（2）觀察采集的2種葉片的形狀和大小，測量葉片長與寬。（3）取每張葉片的最寬處做徒手切片，將切好的切片放在滴有水的載玻片上，蓋上蓋玻片。顯微鏡下觀察葉片的組織結(jié)構(gòu)，并用鏡臺測微尺，測量葉片厚度、葉面角質(zhì)膜的厚度、柵欄組織及海綿組織厚度。（4）撕取珙桐葉和大葉黃楊葉下表皮，放于滴有生理鹽水的載玻片上，再蓋上蓋玻片，在顯微鏡的視野中，隨機選取5～6個面積約0.5mm×0.5mm的小區(qū)域（方法是：在與顯微鏡連接的計算機上，利用方形邊框，隨機畫出0.5mm×0.5mm的固定大小的區(qū)域），然后測量并觀察葉片下表皮的氣孔數(shù)量及氣孔分布特點。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片外部形態(tài) 珙桐葉子呈廣卵形，長寬差距較小，邊緣有十分明顯鋸齒，上表面葉面粗糙。中脈在葉片下表面較為凸出，側(cè)脈多條，側(cè)脈與中脈夾角約45°。作為對照，大葉黃楊葉片形狀多為橢圓形或長圓狀，葉片長與寬的差距較大，邊緣鋸齒相對較小，上表皮有較厚的角質(zhì)層，且明顯覆蓋有蠟質(zhì)，表面顯得光滑。中脈在葉背無明顯凸出，側(cè)脈與中脈夾角約60°（圖1）。

2.2 葉片大小 如表1所示，珙桐葉片的平均長度為10.8cm，平均寬度為9.5cm，平均葉柄長為8.8cm。對照大葉黃楊的葉片平均長度為5.4cm，平均寬度為3.2cm，平均葉柄長1.0cm。顯然，和大葉黃楊相比，珙桐葉的長、寬和葉柄長都要大的多（表1）。

2.3 葉的表皮組織 大葉黃楊和珙桐兩者的葉表皮都是由一層細胞構(gòu)成，與一般典型的雙子葉植物葉的表皮相似；氣孔僅分布在下表皮，并無特定的排列方式，為無規(guī)則型。珙桐葉表皮表面角質(zhì)層較薄，而大葉黃楊葉表面有相對較厚的角質(zhì)層（圖2）。

2.4 海綿組織和柵欄組織的厚度 通過光學顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，珙桐和大葉黃楊兩者的葉片都是異面葉，都有柵欄組織和海綿組織之分。但不同的是，珙桐的柵欄組織細胞一般只有1～2層；大葉黃楊的柵欄組織大多為3層細胞。珙桐葉的海綿組織細胞多為長柱型，且排列疏松，而大葉黃楊的海綿組織細胞為橢圓或近圓形的細胞，細胞排列相對也較為緊密一些。

據(jù)測量發(fā)現(xiàn)，珙桐的海綿組織/柵欄組織的值接近

1∶1，而大葉黃楊的海綿組織/柵欄組織比值接近5∶3。

2.5 氣孔密度 本次實驗通過測定珙桐和大葉黃楊葉片遠軸面（下表皮）單位面積內(nèi)的氣孔數(shù)量，發(fā)現(xiàn)珙桐的氣孔密度約為12514個/cm2，而大葉黃楊的氣孔密度約為22080個/cm2，顯然珙桐葉片的氣孔分布比大葉黃楊要稀疏的多（圖3，圖4）。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論 （1）在本研究中，和大葉黃楊相比，珙桐的葉片表面積較大，葉柄較長。較大的葉片使得葉片與光的接觸范圍擴大，從而對光的吸收量增加，其葉片的光合效率會加大；葉柄是植株的莖與葉片兩者間的營養(yǎng)物質(zhì)和水分相互傳遞的橋梁，珙桐較長的葉柄能帶動葉片進行向性運動，調(diào)節(jié)植物葉片間的位置，使葉片面向光源，調(diào)節(jié)與其它葉的重疊，使植株更好的接受光照，更有利于提高葉片對光的吸收和利用效率。而珙桐的生存環(huán)境大多為陰涼、濕潤、多雨多霧的背光環(huán)境[2，4]，大而薄的葉片和較長的葉柄更有利于珙桐植株接收和利用光能，這對于在相對陰暗和低光強的環(huán)境中生活的珙桐來說顯然具有十分重要的意義。（2）一般而言，角質(zhì)層的存在，對于植物葉片起著保護作用，可以控制水分蒸騰，加固機械性能，防止病菌入侵[5，6]。相對較薄的角質(zhì)層顯然不利于控制水分的蒸騰、不利于對不良環(huán)境的抵抗，并且較薄的角質(zhì)層不能對葉片起到很好的保護作用，致使葉片易受到機械性創(chuàng)傷，且防病菌能力不強。本研究的結(jié)果表明，與陽生性的大葉黃楊相比，珙桐葉片的角質(zhì)層較薄，其葉片結(jié)構(gòu)不利于植株在光照強、溫度高的環(huán)境下生存，這可能是珙桐植株多生活于濕潤陰涼環(huán)境的重要原因。（3）氣孔是植物與大氣之間進行CO2和水分子交流的主要門戶，在調(diào)控植物的碳水平衡方面發(fā)揮著非常重要的作用。研究表明，氣孔在葉片表面的分布密度與光照強度之間有著密切的關系，環(huán)境中的光強越大，氣孔密度往往越大，反之亦然[7，8]。珙桐葉的氣孔密度遠低于陽生植物大葉黃楊葉片的氣孔密度，這樣的氣孔密度使得珙桐葉片的光合作用效率不高，葉片不能很好的控制水分的蒸騰。另外，相對較低的海綿組織含量不利于植株葉片與大氣兩者間的氣體交換[9]。珙桐的氣孔密度小，海綿組織含量不高，這可能也是導致珙桐無法適應高溫，強光環(huán)境的重要原因。

3.2 結(jié)論 珙桐的葉片薄而大、葉片的角質(zhì)層薄、海綿組織和柵欄組織的排列相對于陽生植物而言不夠緊密、海綿組織的含量不高、氣孔分布密度較低，珙桐葉片結(jié)構(gòu)的這些特點決定了其更適合生存在陰涼、濕潤的背光環(huán)境中，而不適合生存于光照較強的陽生環(huán)境中，這種結(jié)構(gòu)上的特點，可以在很大程度上說明珙桐生存環(huán)境為什么比較狹小，同時這可以為珙桐的人工繁殖和培育提供理論參考。

參考文獻

[1]胡進耀，蘇智先，黎云祥.珙桐生物學研究進展[J].中國野生植物資源，2003，22（08）：15-19.

[2]張家勛，李俊清，廉秀榮.珙桐的形態(tài)和生物學特性[J].北京林業(yè)大學學報，1994，16（4）：34-37.

[3]占玉燕，劉艷紅，熊文娟.珙桐瀕危原因研究現(xiàn)狀及展望[J].湖北林業(yè)科技，2010（01）：41-56.

[4]牛文娟，張濤，鄧東周，莊文化.珙桐繁殖技術及生長發(fā)育研究進展[J].植物生理學報，2013，49（10）：1018-1022.

[5]孫彬，李柏年，林璋德，張國梁.兩種珙桐葉片結(jié)構(gòu)的觀察[J].西北植物學報，1993，13（3）：198-02.

[6]王冰.植物角質(zhì)膜滲透性的研究以及高效表面活性劑的篩選[D].鄭州：鄭州大學，2011：1-52.

[7]蔡志全，齊欣，曹坤芳.七種熱帶雨林樹苗葉片氣孔特征及其可塑性對不同光照強度的響應[J].應用生態(tài)學報，2004，15（2）：201-204.

[8]熊慧，馬承恩，李樂，曾輝，郭大立.不同生境條件下蕨類和被子植物的氣孔形態(tài)特征及其對強光變化的響應[J].植物生態(tài)學報，2014，38（8）：868-77.

[9]王寧寧，胡增輝，沈應柏.珙桐苗木葉片光合特性對土壤干旱脅迫的響應[J].西北植物學報，2011，31（1）：0101-0108.

（責編：張宏民）