于爽 郝婧瑋 李帥

摘要：為探明酸漿（Physalis alkekengi L.）種子對(duì)不同干旱處理的響應(yīng)，為耐旱酸漿資源的開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)，以酸漿的2個(gè)品種粒粒甜和鐵把種子為材料，采用PEG-6000（質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0、5%、10%、15%、20%、30%）模擬干旱脅迫的方法，比較了在干旱條件下酸漿2個(gè)品種種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)情況。結(jié)果表明，在5%的PEG-6000處理下，鐵把種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、芽長(zhǎng)和對(duì)照相比有所上升，當(dāng)處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)超過10% 時(shí)，以上指標(biāo)以及根長(zhǎng)均隨著PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高而急劇下降，當(dāng)PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到30%時(shí)，酸漿種子萌發(fā)受到顯著的抑制。2個(gè)品種的種子活力指數(shù)差異較大，其中粒粒甜種子活力指數(shù)先上升后下降，鐵把的種子活力指數(shù)持續(xù)下降。說明在干旱脅迫下，粒粒甜種子的萌發(fā)能力強(qiáng)于鐵把。

關(guān)鍵詞：酸漿（Physalis alkekengi L.）；PEG-6000；種子萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)

中圖分類號(hào)：S641.4+78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2018）12-0081-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.12.022

Abstract： In order to explore the physiological response mechanism of Physalis alkekengi L. to different drought treatments， and provide scientific references for exploration and utilization of drought tolerant varieties， the seedlings of two P. alkekengi varieties， P. alkekengi cv. Lilitian and P. alkekengi cv. Tieba， were used as materials. Under the PEG-6000（mass fraction 0， 5%， 10%， 15%， 20%， 30%） simulated drought stress， seed germination and seeding growth characteristics were measured. The research indicates that， at the concentration of 5% PEG-6000， the germination energy， germination index， bud length of the P. alkekengi cv. Tieba seed pulp were significantly increased compared with the control. When the treatment concentration was higher than 10%， the above indexes as well as root length decreased sharply with the increase of PEG-6000 concentration. When the concentration of PEG-6000 reached to 30%， the indexes of P. alkekengi seed were all at a very low level. The seed vigor index of the two varieties was different as the seed vigor of P. alkekengi cv. Lilitian increased first and then decreased； while the activity of P. alkekengi cv. Tieba seed decreased continuously. Under drought stress， the seed germination capacity of P. alkekengi cv. Lilitian is stronger than that of P. alkekengi cv. Tieba.

Key words： Physalis alkekengi L.； PEG-6000； seed germination； seedling growth

近年來，干旱已經(jīng)成為制約植物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要脅迫因子之一，對(duì)農(nóng)牧業(yè)產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)造成嚴(yán)重影響[1]。聚乙二醇（Polyethylene Glycol，PEG-6000）作為一種滲透調(diào)節(jié)劑，可以模擬干旱脅迫，所以被應(yīng)用于研究種子的萌發(fā)以及幼苗的生長(zhǎng)[2]。酸漿（Physalis alkekengi L.）為茄科（Solanaceae）酸漿屬（Physalis L.）多年生草本植物，株高約為50～80 cm，葉片多為卵形；漿果球狀、黃色，味道酸甜，富含維生素C，還含有甾醇、黃酮、多糖等活性成分[3]。試驗(yàn)通過不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG-6000模擬干旱脅迫，比較不同酸漿品種的種子抗旱性，旨在為耐旱酸漿資源的栽培利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

酸漿種子來源于哈爾濱金龍農(nóng)業(yè)有限公司。品種分別是粒粒甜（P. alkekengi cv. Lilitian）和鐵把（P. alkekengi cv. Tieba）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用培養(yǎng)皿濾紙萌發(fā)法。分別選取2個(gè)酸漿品種中飽滿程度一致的種子，置于0.5%的高錳酸鉀消毒液消毒5 min，然后將種子在去離子水下沖洗干凈，晾干備用。試驗(yàn)采用不同濃度的PEG-6000溶液模擬干旱條件，按照濃度0（CK）、5%（質(zhì)量分?jǐn)?shù)，下同）、10%、15%、20%、30%設(shè)置6個(gè)處理，對(duì)照為去離子水。在培養(yǎng)皿底層鋪入2層濾紙，分別加入10 mL不同濃度梯度的PEG-6000溶液或去離子水，再將消毒過的種子均勻放置在培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿中放置50粒，每個(gè)處理重復(fù)3次。置于26 ℃下培養(yǎng)。每72 h換一次濾紙和溶液，確保種子所處的溶液濃度不變。培養(yǎng)2-3 d便可開始觀察種子的萌發(fā)情況。當(dāng)胚根開始突破種皮的時(shí)候記錄種子的發(fā)芽數(shù)量，并在每天同一時(shí)間繼續(xù)觀察發(fā)芽種子數(shù)，直到連續(xù)3 d不再有新種子萌發(fā)時(shí)結(jié)束試驗(yàn)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

測(cè)定指標(biāo)包括種子的萌芽個(gè)數(shù)（以芽長(zhǎng)大于2 mm作為萌芽標(biāo)準(zhǔn)）、幼苗芽長(zhǎng)度（cm）、幼苗根長(zhǎng)度（cm）及幼苗鮮重（g）和干重（g）。計(jì)算的數(shù)據(jù)包括種子的發(fā)芽率（GR）、發(fā)芽勢(shì)（GE）、發(fā)芽指數(shù)（GI）、活力指數(shù)（VI）、根長(zhǎng)及芽長(zhǎng)[4]。

1.3.1 發(fā)芽率 發(fā)芽率指在規(guī)定的條件和時(shí)間內(nèi)長(zhǎng)成的正常種子數(shù)占供檢種子數(shù)的百分率，試驗(yàn)從放入種子即日起每天統(tǒng)計(jì)正常發(fā)芽種子粒數(shù)，計(jì)算累計(jì)正常發(fā)芽種子粒數(shù)占全部供試種子總數(shù)的百分率，即發(fā)芽率，

1.3.5 芽長(zhǎng)和根長(zhǎng) 隨機(jī)取10個(gè)正常生長(zhǎng)的幼苗，用直尺分別測(cè)量幼苗長(zhǎng)度和根的長(zhǎng)度，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2016程序處理，并用其作圖；應(yīng)用SPSS 24.0軟件進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG-6000脅迫對(duì)酸漿種子發(fā)芽率的影響

種子發(fā)芽率高說明有生活力的種子多，播種后能出苗的就多[5]，所以發(fā)芽率是種子利用價(jià)值高低的最重要指標(biāo)；PEG-6000脅迫對(duì)酸漿種子發(fā)芽率的影響情況見圖1。從圖1中可以看出，當(dāng)PEG-6000濃度≤10%時(shí)，酸漿種子各處理的發(fā)芽率與對(duì)照無明顯差異（P>0.05），說明酸漿種子對(duì)低濃度的PEG-6000有一定的耐受性，而隨PEG-6000濃度繼續(xù)升高，種子發(fā)芽率顯著下降（P<0.05），當(dāng)濃度達(dá)到30%時(shí)，2個(gè)酸漿品種的種子萌發(fā)率均為0，說明酸漿種子萌發(fā)已經(jīng)完全受到抑制。但PEG濃度在10%～30%時(shí)，2個(gè)酸漿品種的種子發(fā)芽率呈不同的下降變化，其中粒粒甜的發(fā)芽率明顯高于鐵把。

2.2 PEG-6000脅迫對(duì)酸漿種子發(fā)芽勢(shì)的影響

種子發(fā)芽勢(shì)高，表明種子生活力強(qiáng)，發(fā)芽整齊，生產(chǎn)潛力大[6]。PEG-6000脅迫對(duì)酸漿種子發(fā)芽勢(shì)的影響情況見圖2。圖2顯示，酸漿種子的發(fā)芽勢(shì)隨PEG-6000濃度升高，呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)。其中鐵把種子在PEG-6000濃度為5%時(shí)發(fā)芽勢(shì)達(dá)到了最大值，為75%，粒粒甜種子在濃度為10%時(shí)達(dá)到最大值，為66%，隨著PEG-6000濃度的繼續(xù)增加，2個(gè)品種的發(fā)芽勢(shì)均開始顯著下降（P<0.05），直到濃度達(dá)30%，2個(gè)品種的發(fā)芽勢(shì)均為0。在PEG-6000濃度為5%時(shí)，鐵把種子的發(fā)芽勢(shì)高出對(duì)照，高濃度下則一直低于粒粒甜的種子發(fā)芽勢(shì)，表明適度干旱脅迫能提高種子的發(fā)芽勢(shì)。

2.3 PEG-6000脅迫對(duì)酸漿種子發(fā)芽指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)不僅包括發(fā)芽的種子數(shù)，同時(shí)強(qiáng)調(diào)發(fā)芽速度，每天發(fā)芽的種子數(shù)在構(gòu)成發(fā)芽指數(shù)中所起的作用都不同[7]；因此，發(fā)芽指數(shù)是良好的種子活力指標(biāo)，PEG-6000脅迫對(duì)酸漿種子發(fā)芽指數(shù)的影響情況見圖3。圖3顯示，在PEG-6000濃度為5%時(shí)，鐵把種子的發(fā)芽指數(shù)最大，達(dá)到31.1，然后開始緩慢下降，在濃度為10%時(shí)，發(fā)芽指數(shù)為25.8；而粒粒甜種子的發(fā)芽指數(shù)在PEG-6000濃度為5%、10%時(shí)，分別為27.5、28.9，與對(duì)照差異不顯著（P>0.05）。隨著PEG-6000濃度的繼續(xù)升高，發(fā)芽指數(shù)下降，直到濃度達(dá)到30%，發(fā)芽停止。在PEG-6000濃度為15%時(shí)，降幅顯著（P<0.05）。在濃度位于10%-30%時(shí)，粒粒甜的發(fā)芽指數(shù)均高于鐵把。表明低度干旱脅迫能提高鐵把種子的發(fā)芽指數(shù)。

2.4 PEG-6000脅迫對(duì)酸漿種子活力指數(shù)的影響

種子活力指數(shù)是種子發(fā)芽速率和生長(zhǎng)量的綜合反映，是種子活力的更好指標(biāo)[8]，PEG-6000脅迫對(duì)酸漿種子活力指數(shù)的影響情況見圖4。從圖4可見，在水分充足（PEG-6000濃度為0）時(shí)，鐵把的種子活力指數(shù)為3.2，顯著高于粒粒甜的種子活力指數(shù)2.0（P<0.05），隨著PEG-6000濃度的繼續(xù)增加，鐵把的種子活力指數(shù)逐漸下降，當(dāng)濃度為15%時(shí)，種子活力指數(shù)降低顯著（P<0.05）；而粒粒甜種子活力指數(shù)在輕度水分（PEG-6000濃度為5%）脅迫下迅速上升，達(dá)到3.27的最大值，并與對(duì)照差異顯著（P<0.05）；以后隨濃度繼續(xù)升高則下降，在PEG-6000濃度為15%時(shí)下降明顯。

2.5 PEG-6000脅迫對(duì)酸漿幼苗根長(zhǎng)的影響

PEG-6000脅迫對(duì)酸漿幼苗根長(zhǎng)的影響情況見圖5。從圖5可見，隨著PEG-6000濃度的增高，2個(gè)品種的幼苗根長(zhǎng)均呈現(xiàn)下降的變化趨勢(shì)，在PEG-6000濃度為0（CK）時(shí)，2個(gè)品種的根長(zhǎng)勢(shì)良好，達(dá)到各自的最大值，在PEG-6000脅迫處理開始后，2個(gè)品種的根生長(zhǎng)受到嚴(yán)重的抑制；當(dāng)PEG-6000濃度為10%時(shí)，2個(gè)品種的根長(zhǎng)度與對(duì)照相比分別下降了42.1%、49.6%，差異顯著（P<0.05）；濃度為30%時(shí)，測(cè)量不到根長(zhǎng)，并且鐵把的根在高濃度較粒粒甜的根生長(zhǎng)緩慢。

2.6 PEG-6000脅迫對(duì)酸漿幼苗芽長(zhǎng)的影響

PEG-6000脅迫對(duì)酸漿幼苗芽長(zhǎng)的影響情況見圖6。從圖6可見，在低濃度PEG-6000（5%）處理下，鐵把的幼苗芽長(zhǎng)度增加明顯，超出對(duì)照17.7%；但隨著PEG-6000濃度的繼續(xù)增加，芽長(zhǎng)不斷縮短。隨著PEG-6000濃度的增加，粒粒甜的幼苗芽長(zhǎng)在PEG-6000濃度為15%時(shí)，與對(duì)照相比顯著下降（P<0.05）。在高濃度PEG-6000處理下（20%～30%），粒粒甜與鐵把的芽生長(zhǎng)受抑制程度增大，但2個(gè)品種間無顯著差異（P>0.05）。

3 討論

種子的萌發(fā)是植物生活史的重要階段，而干旱脅迫是影響種子萌發(fā)的主要因素；發(fā)芽階段的耐旱狀況在一定程度上反映了該植物的耐旱性能強(qiáng)弱[6]，因此，種子萌發(fā)過程中的生理特性如發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、發(fā)芽指數(shù)、種子活力指數(shù)等可以初步作為鑒定種子萌發(fā)時(shí)指示抗旱性能的指標(biāo)。

試驗(yàn)結(jié)果表明，在水分充足時(shí)，酸漿種子的萌發(fā)情況良好，發(fā)芽率接近90%；在低濃度PEG-6000（≤10%）處理后，部分萌發(fā)指標(biāo)上升明顯；在PEG-6000濃度上升到15%后，酸漿種子萌發(fā)受到顯著的抑制，各指標(biāo)下降明顯。PEG-6000濃度為30%時(shí)，萌發(fā)被完全抑制，且2個(gè)品種間存在差異。在PEG-6000濃度為5%時(shí)，鐵把種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)與芽長(zhǎng)與對(duì)照比較明顯升高，表明輕度干旱對(duì)鐵把種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用。PEG-6000濃度為10%時(shí)，粒粒甜種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)高于對(duì)照，發(fā)芽率提升不大；根長(zhǎng)與芽長(zhǎng)隨著濃度升高，生長(zhǎng)受限，但在低濃度下，對(duì)根的抑制顯著，對(duì)芽抑制不顯著；PEG-6000高濃度下均生長(zhǎng)緩慢，但粒粒甜的根、芽長(zhǎng)勢(shì)較鐵把強(qiáng)。不過2個(gè)品種的種子活力指數(shù)差異較大，粒粒甜的種子活力指數(shù)先上升后下降；而鐵把的種子活力指數(shù)持續(xù)下降。由此可見，在干旱脅迫下，粒粒甜的種子萌發(fā)能力強(qiáng)于鐵把。

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