高桂青 呂順華 呂念澤

摘要：? 以典型沉水植物苦草和馬來眼子菜為材料， 利用水下飽和脈沖調(diào)制葉綠素熒光儀研究不同水深（0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 m）對兩種植物葉片最小熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、 PSⅡ最大光化光效率（Fv/Fm）、有效量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]、光化學淬滅系數(shù)（qP）、非光化學淬滅系數(shù)（qN）、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量[Y（NO）]等熒光參數(shù)的影響。結(jié)果表明：水深1.5～2.0 m處苦草生物量最大，而1.0～1.5 m處馬來眼子菜的最大;兩種植物的Fo均先降低后升高，而熒光參數(shù)[（Fm、Fv/Fm、Fv/Fo、Y（Ⅱ）、qP]均先升高后降低;2.0 m處苦草的Fv/Fm、Fv/Fo最大，1.5 m處馬來眼子菜的最大;相同水深下，馬來眼子菜的qN比苦草低，與qP變化趨勢相反;苦草的Y（Ⅱ）最大值出現(xiàn)在水深1.5～2.0 m內(nèi)，馬來眼子菜的Y（Ⅱ）最大值出現(xiàn)在1.5 m處;兩者的Y（NO）隨水深變化均表現(xiàn)出顯著差異，過高或過低水深均抑制植物生長;相對光合電子傳遞速率（ETR）在不同水深處理間均差異顯著，苦草的最大ETR比馬來眼子菜小，說明其有較強的耐弱光能力。綜上所述，在水深1.5～2.0 m苦草光合能力最強，最適宜生長;水深1.0～1.5 m最適宜馬來眼子菜生長。-

關(guān)鍵詞： 苦草， 馬來眼子菜， 水深， 葉綠素熒光， 光響應曲線-

中圖分類號：? Q948.1， X824

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2018）12-1626-09--

Light-response of PS Ⅱ fluorescence parameters on -Vallisneria natans and Potamogeton malaianus -to various water depths in Poyang Lake

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GAO Guiqing1，2， L Shunhua2， L Nianze2， LU Long1*， -LI Wei2， JI Yong2， YOU Jikang2， WAN Peng2

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（ 1. School of Resource Environment and Chemical Engineering， Nanchang University， Nanchang 330031， China; -2. School of Civil and Architecture Engineering， Nanchang Institute of Technology， Nanchang 330099， China ）

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Abstract：? In order to study the effects of water depth on the chlorophyll fluorescence characteristics of typical submerged macrophyte， Vallisneria natans and Potamogeton malaianus were selected as test materials in Poyang Lake wetland. Water levels （0.5，1.0，1.5，2.0，2.5 m） were controlled by buckets， minimum fluorescence （ Fo）， maximum fluorescence （Fm）， the maximum actinic light efficiency of PS Ⅱ （Fv/Fm）， effective quantum yield [Y（Ⅱ）]， photochemical quenching coefficient （qP ）， non-photochemical quenching coefficient （qN ）， unregulated energy dissipation quantum yield [Y（NO）] were measured by a submerged， modulated fluorescence spectrometer （Diving-pam）. The variation of each parameter with depths was explored. The results showed that the maximum biomass of Vallisneria natans appeared in 1.5-2.0 m water depth， and that of Potamogeton malaianus appeared in 1.0-1.5 m water depth. Fo of each macrophyte decreased first and then increased， while the fluorescence parameters [Fm， Fv/Fm， Fv/Fo， Y（Ⅱ）， qP] all increased first and then decreased. Fv/Fm and Fv/Fo of Vallisneria natans reached the maximum under the condition of 2.0 m， but the maximum of Potamogeton malaianus appeared at 1.5 m. At the same depth， qN of Vallisneria natans was lower than that of Potamogeton malaianus. The change trend of qP was reversed. The maximum Y（Ⅱ） of Vallisneria natans appeared in the range of 1.5-2.0 m water depth， but for Potamogeton malaianus， it appeared at 1.0-1.5 m. Y（NO） showed significant differences with changes of water depths， too high or too low water depth all inhibited plant growth. The relative photosynthetic electron transport rate （ETR） was significantly different between different water depth treatments. The maximum ETR of Vallisneria natans was smaller than that of Potamogeton malaianus which indicates that it has strong resistance to weak light. In summary，? under the condition of 1.5-2.0 m water depth， Vallisneria natans has the strongest photosynthetic capacity and can grow the best， and Potamogeton malaianus is the most suitable for growth in 1.0-1.5 m.-

Key words： Vallisneria natans， Potamogeton malaianus， water depth， chlorophyll fluorescence， light-response curve

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沉水植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要初級生產(chǎn)者，對維護湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能起關(guān)鍵作用（胡振鵬和葛剛，2010）。隨著水體污染的日益嚴重，沉水植物的恢復和重建已成為水域生態(tài)學研究的重點內(nèi)容之一（Ewel，1987）?；|(zhì)、水深、光照強度、透明度、營養(yǎng)鹽等是影響沉水植物生長的重要因素。水深是影響沉水植物在淺水湖泊中能否成功定居并存活的一個重要因子（Valley & Ddrake，2007;王華等，2008）。不同植物在不同水位環(huán)境下，生物量和生存能力具有顯著差異（Fraser & Karnezis，2005;Luo & Xie，2009）。研究表明不同水深下苦草的株數(shù)、葉片長度、葉片厚度等隨水深變化顯著，透明度為1.0～1.5 m的條件下，適宜種植水深為0.5～1.0 m（顧燕飛等，2017）。植物生長的好壞可以通過生物量的變化直接表現(xiàn)出來（楊鑫等，2014b），其研究結(jié)果顯示1.3 m較適宜苦草生長;在透明度較好的水域中1.0～1.4 m的水深范圍恢復苦草種群（曹昀等，2014）。認為太湖馬來眼子菜的最佳生長水深為0.6～1.2 m，水深較大或較小都會因為光照不足或光損傷等因素抑制其生長和繁殖（翟水晶等，2008）。以上研究表明沉水植物能通過形態(tài)和生理響應來適應不同的水深，而目前對于鄱陽湖沉水植物的研究較薄弱，從葉綠素熒光特性方面的差異研究還不夠深入。

Kautsky發(fā)現(xiàn)葉綠素熒光誘導現(xiàn)象并將其與光合作用聯(lián)系起來，葉綠素熒光技術(shù)能夠反映光合系統(tǒng)“內(nèi)在性”特點（Schreiber et al，1995），已越來越多地應用于植物生理生態(tài)研究（胡豐姣等， 2017）。調(diào)制熒光儀允許測量所有生理狀態(tài)下的熒光（包括背景光很強時），使得葉綠素熒光由傳統(tǒng)的“黑匣子”（避免環(huán)境光）測量走向了野外環(huán)境光下測量，水下調(diào)制熒光儀（Diving-pam）的出現(xiàn)使得原位測定沉水植物的光合作用成為可能（Yu et al，2010;Hussner et al，2011）。

鄱陽湖作為中國最大的淡水湖，占長江流域9%的面積，具有調(diào)節(jié)水量，調(diào)節(jié)氣侯，美化環(huán)境等多重功能（閔騫等，2009）。鄱陽湖生態(tài)系統(tǒng)健康對長江中下游的水環(huán)境和水生態(tài)具有重要意義（簡敏菲等，2015）。2013年第二次鄱陽湖科學考察發(fā)現(xiàn)沉水植物分布面積明顯下降，20世紀80年代馬來眼子菜幾乎遍布全湖，現(xiàn)在僅部分蝶形湖和淺水區(qū)域小面積分布，鄱陽湖水位低枯是濕地

植被退化的主要原因（胡振鵬等， 2015）。目前鄱陽湖分布最廣的沉水植物為苦草，馬來眼子菜為伴生種（簡敏菲等， 2015）。本研究以苦草和馬來眼子菜為研究對象，通過原位測定不同水深下植物葉片的熒光特性，結(jié)合生物量探討兩種植物生長的最適宜水深，以期為鄱陽湖水位調(diào)控及沉水植物種群的恢復提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

2016年6月初，苦草和馬來眼子菜取自鄱陽湖自然保護區(qū)的大湖池。先將長勢一致的植物放在塑料桶內(nèi)（120 cm×80 cm×110 cm）馴養(yǎng)2周，再從馴化植株中選取健康，長勢一致的植株，移植到裝有鄱陽湖底泥的小桶內(nèi)。每桶6株苦草，平均每株濕重為（0.86±0.03）g，平均每株有6片葉片，高（11.25±0.34） cm;馬來眼子菜采用扦插培養(yǎng)，每桶6株，每株平均濕重為（0.52±0.02） g，平均每株有3片葉片，高（30.12±0.46）cm。

1.2 試驗設計

采用室外模擬控制試驗，將裝有馴化培養(yǎng)苦草和馬來眼子菜的小桶懸掛于混凝土澆筑的水池（12.0 m×6.0 m×2.8 m）內(nèi)，每個梯度做3個重復。水池內(nèi)的水引自鄱陽湖，水質(zhì)指標為pH值6.9～7.0、總氮0.52～0.59 mg·L-1、氨氮0.38～0.42 mg·L-1、總磷0.048～0.05? mg·L-1、化學需氧量14.2～14.9 mg·L-1、透明度1.6～1.8 m（每周測1次）。通過吊桶的方式控制水位，整個試驗在中國科學院鄱陽湖濕地觀測站（星子站）完成。水位變化梯度為0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 m，每個梯度設3個重復（圖1）。光照強度是影響沉水植物進行光合作用的主要限制因子（吳明麗和李敘勇，2012）。采用水下光照強度的變化規(guī)律（比爾定律）：Ih=Ioe-kh，式中Io為水面下1 cm處的光照強度（lx）;h為水面下深度（cm）;k為光衰減系數(shù)（王華等，2008）。光在試驗水體中的分布可擬合為y=2.8716e-1E-04x。隨著水深增加，水下光強衰減顯著（圖2）。

1.3 生物量測定

用直尺測量活體植物的高;每種水深，取3個吊桶中的全部植株，用濾紙擦掉表面附著物后稱其濕重。

1.4 葉綠素熒光參數(shù)的測定

培養(yǎng)30 d后，采用德國WALZ公司產(chǎn)的水下調(diào)制熒光儀（Diving-pam）測定葉片葉綠素熒光特性。測量前，將暗葉夾夾于葉片，經(jīng)暗適應20 min 后，打開葉夾，開啟檢測光，首先測定誘導曲線，得到最小熒光（Fo），最大熒光（Fm），時間約5 min。 PSⅡ的最大光化光效率（Fv/Fm）、有效量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]、光化學淬滅系數(shù)（qP）、非光化學淬滅系數(shù)（qN）、非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)額[Y（NO）]等參數(shù)值由系統(tǒng)選定模式自動計算生成。再測定快速光曲線，有效輻射強度PAR梯度分別為0、100、200、300、500、700、900、1 100和1 250 μmol·m-2·s-1，時間約2 min。為避免太陽光直射到測量的葉片，測定在上午9：00前結(jié)束。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2016進行數(shù)據(jù)處理和圖表制作，用SPSS19.0軟件對不同水深下苦草和馬來眼子菜的葉綠素熒光參數(shù)進行單因素方差分析，并用Duncan法進行多重比較分析，顯著水平為P<0.05。

2結(jié)果與分析

2.1 水深對株高及生物量的影響

苦草在0.5～1.5 m水深范圍內(nèi)，植株高度隨水深的增加顯著增加，在1.5 m達到最大值24.73 cm，水深1.5 m和2.0 m變化差異不顯著（P>0.05）;在2.5 m處，株高僅為17.57 cm，達到最?。▓D3）。生物量的變化趨勢與株高相似，所不同的是水深0.5 m和1.0 m處生物量差異不顯著，原因是淺水位苦草新葉生成多，是苦草對水深變化的形態(tài)可塑性響應（Yang et al，2004）。

馬來眼子菜株高和生物量在0.5～1.5 m水深范圍內(nèi)，隨著水深的增加顯著增加，在1.5 m達到最大值83.37 cm;1.0 m和1.5 m變化差異不顯著。水深1.5 m以后，株高和生物量顯著下降，深水位對生物量的積累有抑制作用。

2.2 苦草和馬來眼子菜Fo、Fm、Fv/Fm與Fv/Fo對水深的響應

根據(jù)實驗所設置的5個不同水位，測定苦草和馬來眼子菜的Fo、Fm、Fv/Fm及Fv/Fo，分別統(tǒng)計其變化特征及相關(guān)顯著性，結(jié)果如圖5所示。

苦草的Fo隨水深的增加先降低后增加，水深1.5 m處最低，而在水深2.0～2.5 m之間苦草的Fo差異不顯著（P>0.05）。馬來眼子菜也出現(xiàn)相似的趨勢（圖5），不同之處是在2.0～2.5 m水深之間，F(xiàn)o差異顯著。在0.5～1.5 m范圍內(nèi)，苦草Fo大于馬來眼子菜;當水深大于2.0 m時，正好相反，表明不同水深下苦草和馬來眼子菜PSⅡ反應中心原初開放狀態(tài)不一。

苦草的Fm在1.0～2.0 m之間差異不顯著。隨著水深的增加，馬來眼子菜的Fm先增加后降低（1.5 m水深除外），最大值出現(xiàn)在2.0 m處?？嗖莸腇m值均大于馬來眼子菜，說明苦草的電子通過PSⅡ時的最大傳遞潛力較大。隨著水深的增加，兩種植物的Fv/Fm、Fv/Fo均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，其中苦草最大值出現(xiàn)在2.0 m水深處，而馬來眼子菜最大值出現(xiàn)在1.5 m水深處。

綜上所述，苦草的Fm、Fv/Fm和Fv/Fo在試驗水深范圍內(nèi)均顯著高于馬來眼子菜，說明苦草PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率高于馬來眼子菜。

2.3 苦草和馬來眼子菜qP、qN對水深的響應

根據(jù)實驗所設置的5個不同水位，測定苦草和馬來眼子菜的qP和qN，分別統(tǒng)計其變化特征及相關(guān)顯著性，結(jié)果如圖6所示。

光化學淬滅系數(shù)qP是指PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的比例，是將捕獲的光子能量用于光化學反應的能力指標。苦草的qP在1.0～2.0 m范圍內(nèi)差異不顯著（P>0.05），2.5 m處出現(xiàn)大幅下降，馬來眼子菜qP最小值也出現(xiàn)在2.5 m，說明植物葉片光化學淬滅受到抑制，這與高氮水抑制挺水植物，qP下降相似（宮兆寧等，2016）。整個水深范圍內(nèi)，苦草的qP均小于馬來眼子菜，說明苦草吸收的光能參與電子傳遞的份額比馬來眼子菜低。qN反映植物耗散過剩光能為熱的能力（吳昊等，2016），已被證明為檢測植物早期脅迫最敏感的參數(shù)，與qP呈現(xiàn)相反趨勢。相同水深下，馬來眼子菜的qN比苦草低，說明其光保護能力比苦草弱。

2.4 苦草和馬來眼子菜Y（Ⅱ）、Y（NO）、Y（NPQ）對水深的響應

分別測定上述5個不同水深下苦草和馬來眼子菜Y（Ⅱ）、Y（NO）和Y（NPQ），兩種植物的Y（Ⅱ）隨著水深的增加均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，其中苦草最大值出現(xiàn)在1.5～2.0 m范圍內(nèi)，馬來眼子菜的最大值出現(xiàn)在1.0～1.5 m水深處。而苦草的Y（Ⅱ）小于馬來眼子菜，說明苦草的實際光合效率較低。

苦草的Y（NO）均表現(xiàn)出顯著性差異（P<0.05），最大值出現(xiàn)在<1.0 m和>2.0 m處，說明過高或過低水深植物均已受到損傷。馬來眼子菜的Y（NO）未表現(xiàn)出顯著性差異。兩種植物的Y（NPQ）

均表現(xiàn)出顯著性差異（P<0.05），其中苦草的Y（NPQ）大于馬來眼子菜，說明相同水深下苦草接受的光強過剩。

2.5 快速光曲線對水深的響應

通過設定有效輻射強度PAR測定5個不同水深下植物葉片的相對光合電子傳遞速率ETR，擬合出快速光曲線，結(jié)果如圖8所示。隨著PAR增大，相對光合電子傳遞速率ETR總體上呈現(xiàn)先增大后降低趨勢。PAR在小于300 μmol·m-2·s-1范圍，表現(xiàn)出快速增長的趨勢，而大于此值時，降低較為緩慢?？嗖莺婉R來眼子菜的ETR最大值均出現(xiàn)在300 μmol·m-2·s-1，達到最大飽和?？嗖軪TR峰值是32.6 μmol·m-2·s-1，出現(xiàn)在2.0 m處;而馬來眼子菜峰值是35.9 μmol·m-2·s-1，出現(xiàn)在1.5 m水深處，隨著有效輻射強度的不斷增強，兩者都出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。有研究對不同水深下黑藻與苦草光合作用進行比較，苦草的ETR峰值比黑藻低，說明黑藻的光合作用比苦草強（經(jīng)博翰和袁龍義，2014）。在對玉溪大河五種沉水植物葉綠素熒光特征的比較研究中，ETR最小者說明其耐弱光能力強，適合在底層生長（盧國理等，2017）。在本研究中，苦草的ETR比馬來眼子菜低，說明苦草比馬來眼子菜耐弱光能力更強，適宜的水深更深。

3討論

水深是影響水生植物生長和分布的一個重要性限制因子，水深處不僅光強弱（陳正勇等，2011），而且植物與水體間氣體交換和營養(yǎng)物質(zhì)交換改變，植物光合作用也會發(fā)生改變（Sculthorpe，1972）。本研究表明，水深顯著影響鄱陽湖苦草和馬來眼子菜葉綠素熒光特性。

Fo的大小與PSⅡ原始激發(fā)色素密度以及反應所處類囊體結(jié)構(gòu)狀態(tài)及葉綠素含量有關(guān)，而與光化學反應無關(guān)（陳正勇等，2011）。本研究表明，苦草和馬來眼子菜的Fo先降低后略有增加，原因可能是較高水深（>2.0 m）或較低水深（<1.0 m）均會激發(fā)色素密度升高和內(nèi)囊體膜的改變，以適應水深變化。1.5～2.0 m可能促進植物葉片葉綠體類囊體膜上的蛋白復合體活性增強使電子傳遞和光合磷酸化增強。苦草和馬來眼子菜Fv/Fm，F(xiàn)v/Fo值均出現(xiàn)先增加后降低趨勢，本研究結(jié)果和楊鑫等（2014a）的一致，其中苦草高于馬來眼子菜。說明淺水和深水均會降低苦草和馬來眼子菜的原初光能轉(zhuǎn)化效率和PSⅡ反應中心潛在活性，原因可能是深水區(qū)（>2.0 m）光照強度減弱，植物葉片接受光強過小，不能滿足PSⅡ反應中心捕獲激發(fā)能而造成Fv/Fm低，其次，可能是深水區(qū)CO2含量少，光合作用過程中暗反應階段CO2供給不足，造成轉(zhuǎn)化效率和反應中心活性低，此還有待進一步研究。淺水區(qū)（<1.0 m）可能是強光對苦草和馬來眼子菜光合機制造成損害，抑制了PSⅡ反應中心活性，降低光化光效率。另外，在相同水深處苦草光化光效率強于馬來眼子菜，原因可能是苦草的光補償點和飽和點均低于馬來眼子菜（蘇文華等，2004;陳開寧等，2002），在較小光照下，苦草已進行了光合作用，而馬來眼子菜卻沒有。

本研究苦草和馬來眼子菜qP隨著水深的增加呈現(xiàn)先增加后降低，淺水區(qū)（<1.0 m）qN顯著高于1.0～2.0 m水深處，原因可能是淺水區(qū)過剩的光能對苦草和馬來眼子菜產(chǎn)生了光抑制，而用于光化光電子傳遞的份額qP不變的情況下，超出了PSⅡ反應中心自我保護機制的自我調(diào)節(jié)最大限，最終導致實際光合速率的降低;而對于深水區(qū)（>2.0 m），苦草和馬來眼子菜qP低、qN較高，原因可能是光照弱，水壓大，葉片氣孔受壓迫;CO2含量不足，導致CO2固定的電子少以及光能活性低，天線

圖 8快速光曲線對水深的響應-

Fig. 8Responses of rapid light curve under different water depths

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色素吸收的光能更多的以熱能的形式耗散掉，實現(xiàn)光化自我保護。另外，相同水深條件下馬來眼子菜Y（Ⅱ）和qP均高于苦草，而qN低于苦草，說明馬來眼子菜的光合活性強于苦草，而光保護能力弱于苦草。

PSⅡ反應中心吸收光能后，產(chǎn)生的光量子主要用于三部分轉(zhuǎn)化與耗散，即Y（Ⅱ）、Y（NPQ）和Y（NO），所有的光量子產(chǎn)額始終接近1，即Y（Ⅱ）+Y（NPQ）+Y（NO）=1（錢永強等，2011）。本研究表明，苦草和馬來眼子菜Y（Ⅱ）均隨著水深的增加呈現(xiàn)先增加后降低，不同水深之間Y（NPQ）和Y（NO）差異顯著。原因可能是為適應不同水深下葉片接受的光照強度，致使苦草和馬來眼子菜在完成自身對光能的需求外，光合機制還需將不能利用的量子能量以熱能耗散的方式分解掉過多光能而使反應中心受傷害程度降至最低，實現(xiàn)植物自我保護。

相對光合電子傳遞速率ETR是反映實際光強下的表觀電子傳遞和光化光反應導致碳固定的電子傳遞情況。本研究中，隨著PAR的增大，兩種植物的ETR均呈現(xiàn)快速上升而后緩慢下降趨勢，PAR達到300? μmol·m-2·s-1時，ETR達到最大飽和，這表明PAR超過300? μmol·m-2·s-1時，苦草和馬來眼子菜電子傳遞速率顯著受到光抑制，天線色素吸收的過剩光能只能以增加熱耗散來減輕過剩能量對植物光系統(tǒng)傷害，使傷害降至最低。無論是馬來眼子菜還是苦草，水深在1.0～2.0 m之間時，ETR均是高于其他水深的，苦草2.0 m處最高，馬來眼子菜1.5 m處最高，這與生物量測定結(jié)果相吻合。這說明不同植物之間對充分利用光能實現(xiàn)自我生存生長不一，是兩種植物對環(huán)境的適應方式以及光合機構(gòu)利用光能效率存在的顯著性差異。

4結(jié)論

本研究結(jié)果表明，淺水和深水均會降低苦草和馬來眼子菜的原初光能轉(zhuǎn)化效率和PSⅡ反應中心潛在活性。淺水區(qū)（<1.0 m）可能是強光對苦草和馬來眼子菜光合機制造成損害，抑制了PSⅡ反應中心活性，降低光化光效率。深水區(qū)（>2.0 m）光照強度減弱，植物葉片接受光強過小，不能滿足PSⅡ反應中心捕獲激發(fā)能，生物量最小?？嗖莸淖畲驟TR比馬來眼子菜小，說明其耐弱光能力強，適宜在較深水體生長。通過熒光特性分析，水深1.5～2.0 m最適宜苦草生長，水深1.0～1.5 m最適宜馬來眼子菜生長。

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