王岳霞 鐘川 趙文宗 廖建杰 傅慧珍 陽燕娟 于文進

摘 要： 青枯病是熱帶亞熱帶地區(qū)普遍發(fā)生的一種土傳病害，為選配具有優(yōu)良抗病性和嫁接適用性的茄子砧木雜交組合，該研究對國內外11份茄子栽培種砧用種質進行農業(yè)生物學評價和青枯病抗病性鑒定，研究了不同砧用種質對嫁接苗生長的影響。結果表明：供試砧用種質中，果型為卵圓形5份、倒卵形2份、長卵圓4份；幼果顏色紫色7份、淡紫色1份、綠色1份、淡綠色2份；老熟果實顏色均為黃色；種質J14、J15、J16、J17的主莖紫色，其余均為綠色；J61的花瓣白色，其余均為紫色或淡紫色。供試砧木種質與接穗Rf的嫁接成活率均在80%以上，最高達97%。采用苗期傷根-浸根接種法鑒定砧木種質對青枯病的抗病性，有9份砧用種質自根苗表現(xiàn)高抗（HR），病情指數(shù)為3.67～12.33，其中6份砧木種質（BC01、BC03、BC04、BC06、J15、J16）嫁接感病接穗后表現(xiàn)抗?。≧），病情指數(shù)為16.67～21.00。砧用種質能顯著改善接穗的生長，其中，BC01、BC03、BC04、BC06、J15、J16的嫁接苗的生物量增長率顯著高于其他種質的嫁接苗。綜合試驗結果顯示茄子栽培種砧用種質農業(yè)生物學性狀表現(xiàn)多樣性，可區(qū)分為不同生態(tài)類型?？共≌枘痉N質嫁接高感病接穗的防病效果顯著，種質BC01、BC03、BC04、BC06、J15、J16高抗青枯病，嫁接高感病品種表現(xiàn)抗青枯病，可作為配制抗青枯病砧木雜交組合的候選親本。

關鍵詞： 茄子， 砧木， 嫁接， 青枯病， 抗病性

中圖分類號： Q945.52 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-3142（2018）08-1015-10

Abstract： Bacterial wilt is a soil-borne disease that occurs generally in tropical and subtropical regions. Grafting with disease-resistant rootstocks is an effective way to control bacterial wilt in eggplant vegetables. For the combination of eggplant rootstock with excellent resistance to disease and graft applicability， the germplasm of eleven eggplant cultivars collected at home and abroad were evaluated by agricultural biology and the identification of bacterial wilt resistance. The effects of different anvil germplasm on the growth of grafted seedlings were also studied. The results showed that fruit types were： oval 5， obovate 2， long oval 4； young fruit color had purple 7， lavender 1， green 1， light green 2； the color of the old ripe fruit was yellow； the main stems of germplasm J14， J15， J16， J17 were purple， the rest were green； petal color of J61 was white， the rest were purple or lavender. The graft survival rate of eggplant germplasm and high susceptibility wilt eggplant cultivars reached 80% and the highest was 97%. The disease resistance of rootstock to bacterial wilt were identified by rooting and root inoculation at seedling stage. There were nine seedstocks with high resistance （HR）， the disease index was 3.67-12.33， and six rootstocks germplasm （BC01， BC03， BC04， BC06， J15， J16） were susceptible to disease （R） after grafting， and the disease index was 16.67-21.00. Nvil germplasm can significantly improve the growth of scions， and the growth rates of the biomass of grafted seedlings BC01， BC03， BC04， BC06， J15 and J16 were significantly higher than those of other germplasms. According to the comprehensive test results， the diversity of agricultural biology characters of anvil germplasm of eggplant cultivars can be divided into different ecological types. The disease-resistant rootstock grafted with high-susceptible scion was effective， the germplasm （BC01， BC03， BC04， BC06， J15， J16） were resistant to bacterial wilt， which could be used as a candidate parent for the combination of resistance to bacterial wilt rootstock.

Key words： eggplant， rootstock， graft， bacterial wilt， disease resistance

茄子（Solanum melongena）是茄科茄屬一年生草本植物，果實可食用，顏色多為紫色或紫黑色，也有綠色、白色品種，果型有圓形、橢圓、棒形、梨形、長條形等。茄子在世界大多數(shù)地區(qū)都有栽培，尤以亞洲、非洲、地中海沿岸等種植廣泛，其中亞洲茄子產量占世界總產量的86%（齊東霞等，2017）。近年來，茄子生產上青枯病等土傳病害日益嚴重，一般年份造成減產20%～30%，嚴重時可達50%～60%，甚至絕收（蔡鵬等，2015；封林林等，2000）。青枯病是由茄青枯拉爾氏菌（Ralstonia solanacearum）引起的一種導管性病害，發(fā)生的最適溫度為25～30 ℃，可侵害50多個科的數(shù)百種植物，病原菌從植株根部入侵，先在根皮層細胞間隙等處定殖，而后在導管及相鄰組織內迅速增殖擴散，阻塞和破壞維管系統(tǒng)，最終導致植物枯萎死亡，世界各茄果類蔬菜產區(qū)均有發(fā)生（Tsuchiya，2004；Smith，1896）。

到目前為止，對青枯病仍缺少有效可靠的藥劑防治（李素梅，2008；鄭陽霞等，2005），采用抗病砧木進行嫁接栽培是防治青枯病的最有效方法（呂衛(wèi)光等，2000；Lee，1989；Masudu，1989； Masudu & Gomi，1984），抗病砧木不僅能提高感病茄子接穗的抗病性，還可提高接穗對非生物脅迫的抗性（趙曾菁，2016）。茄子生產中最常用的砧木是水茄（又名托魯巴姆，Solanum torvum），其優(yōu)點是對多種土傳病害有抗性（張錫玉等，2012），但缺點是種子休眠性極強，發(fā)芽率低、發(fā)芽勢差，苗期生長緩慢，莖葉帶刺不便于嫁接操作，不適合大規(guī)模工廠化嫁接育苗（趙淵淵，2015），篩選或選育新砧木代替托魯巴姆是茄子砧木育種的重要研究方向。張紅浩等（2015）對14份茄子砧木種質進行了抗病性鑒定，篩選出高抗青枯病的野生種質7份，劉富中等（2005）鑒定了32份茄子野生及近緣種對青枯病的抗性，發(fā)現(xiàn)免疫種質2份，高抗種質6份。這些研究篩選出的青枯病抗源多數(shù)是不同生態(tài)類型的水茄種或赤茄種（S. integrifolium），而有關茄子栽培種（S. melongena）砧用種質的研究鮮有報道。本文研究了國內外11份茄子栽培種砧用種質的農業(yè)生物學性狀，評價了砧木種質自根苗和嫁接苗對青枯病的抗病性，篩選出具有良好抗病性及嫁接親和性的砧木種質，為茄子抗青枯病砧木育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試植物材料為國內外的11份茄子栽培種砧用種質的高代自交系，編號BC01、BC02、BC03來源中國廣西，BC04來源中國山東，BC06來源中國臺灣，A01、J61、J14、J15、J16、J17來源日本。Rf是華南地區(qū)普遍栽培的紫紅茄類型品種之一。茄子青枯病病原菌由廣西大學農學院植物病理研究室提供，接種感病植株后分離純化于實驗室4 ℃保存，經致病性檢驗后用于接種試驗。

1.2 方法

1.2.1 田間種植 在廣西大學蔬菜基地露地種植供試砧木種質。種子用55 ℃溫水浸種催芽后，播于裝有育苗基質（椰糠∶泥炭=1∶1）的72孔穴盤中進行育苗，待幼苗長至4～5片真葉后定植大田。每個編號種植15株，株距50～60 cm，行距65～75 cm，采用常規(guī)大田茄子栽培技術進行水肥管理。參考國際植物新品種保護聯(lián)盟頒布的Guidelines for the conduct of tests for distinctness， uniformity and stability Eggplant（TG/117/4）和《茄子種質資源描述規(guī)范和數(shù)據標準》（李錫香，2006）調查株高、主莖顏色、葉長、葉寬、始花天數(shù)、果實等農業(yè)生物學性狀。

1.2.2 嫁接 以11份茄子栽培種砧用種質為砧木，以高感青枯病的茄子栽培品種Rf為接穗，幼苗3片真葉時采用C型套管貼接法嫁接，以砧木自根嫁接苗作為對照。嫁接后遮陰，保持白天溫度25～28 ℃，夜間溫度20～22 ℃，相對濕度90%～95%促進愈合，第3天開始煉苗，第7天結束煉苗，第15天統(tǒng)計嫁接成活率并將嫁接苗移栽至9 cm × 8 cm的育苗杯中，用于青枯病抗病性鑒定及植株生物量的測定，按照常規(guī)方法進行管理。

1.2.3 青枯菌接種 砧木自根苗和嫁接苗長至4～5片真葉時，采用苗期傷根-浸根接種法人工接種青枯菌（濃度5×108 cfu·mL-1）。每個嫁接組合接種75株，3次重復，接種后置于人工氣候箱內培養(yǎng)28 d，培養(yǎng)條件為每天光期14 h，溫度30 ℃，光照強度7 000 lx；黑期10 h，溫度25 ℃；空氣相對濕度為70%，培養(yǎng)期間統(tǒng)一水肥管理。

1.2.4 生長指標測定 接種青枯菌前和接種后28 d分別取樣測定生長指標，每個嫁接組合取樣10株，取其平均值。用直尺測定株高，用游標卡尺測定上下胚軸粗度，用千分位電子天平稱量鮮干重；根長、根系表面積參考尹曉霞（2014）方法用方正掃描儀（Founder Z2400）和根系分析軟件（WinRHIZO 2009c）測定。

相對增長率=（接種28 d測量值-接種前測量值）/接種前測量值×100%。

1.2.5 病情分級和抗病性評價標準 參考劉富中等（2005）方法，接種青枯菌后每7 d觀察記錄植株的發(fā)病率和病情級別，計算病情指數(shù)，評價抗病水平。病情分級標準為0級：無明顯癥狀；1級：1片葉萎蔫；2級：2～3片葉萎蔫；3級： 4片葉以上萎蔫；4級：整株萎蔫或死亡。病情指數(shù)：DI=∑（病級×該病級株數(shù)）/（最高病級×調查株數(shù)）×100?？骨嗫莶≡u價標準為I：免疫（DI=0）；HR：高抗（060）。

1.3 統(tǒng)計分析

利用Microsoft Excel 2003和SPSS 17.0軟件進行數(shù)據的處理及作圖，采用Duncans multiple-range test（P=0.05）和主成分分析法進行多重比較和分析。

2 結果與分析

2.1 茄子栽培種砧用種質的農業(yè)生物學性狀

根據田間栽培觀測結果，11份供試茄子砧木資源中，J61、BC01、BC02、BC03屬茄子栽培變種（S. melongena var. esculentum），其余7份種質資源均屬茄子栽培種（S. melongena）。供試種質的株高差異較大，最高是J17（為103.20 cm），最低是J15（為71.30 cm）；主莖有綠色和紫色兩種，J14、J15、J16、J17的主莖為紫色，其余7份種質主莖為綠色；BC04葉長最大（為25.56 cm），BC03葉寬最大（為23.05 cm）；始花期最早是J14（31 d），最遲是J61（57 d）；開花結果習性除BC04、BC06為花序外，其余均為單花結果；花瓣顏色多數(shù)為紫色，其中BC04、BC06為淺紫色，J61為白色，其余8份種質為紫色（表1）。果型差異大，BC03、BC04為倒卵形，J14、J15、J16、J17為長卵圓，其余均為卵圓形；單果重最高為820.16 g （J17），最小為116.36 g （J15），短茄果實大小不一，單果均重在103.32～264.70 g之間；幼果顏色有紫色、淡紫色、綠色和淡綠色四種，成熟果色均為黃色（表1，圖1）。以上結果表明，供試的11份茄子栽培種砧用種質的植株和果實性狀差異明顯，根據果實性狀的表現(xiàn)分為短茄（BC03、BC04、BC06、A01）、圓茄（BC01、BC02、J61）、長茄（J14、J15、J16、J17）三類，屬于茄子栽培種的不同生態(tài)類型。

2.2 茄子栽培種砧用種質的嫁接成活率

供試砧木種質的自根嫁接成活率與砧穗嫁接成活率無顯著性差異。供試砧木種質與高感青枯病茄子品種Rf的嫁接成活率均在80%以上，BC06嫁接成活率為97.00%，顯著高于其他編號的嫁接成活率；BC01、BC03、J16的嫁接成活率分別為93.33%、92.00%、91.00%，三者無顯著差異；J61、J15的嫁接成活率分別為85.67%、89.33%，J14的嫁接成活率最低（為81.67%）（圖2），說明茄子栽培種砧用種質與茄子的嫁接親和性強。

2.3 茄子栽培種砧用種質自根苗和自根嫁接苗抗青枯病表現(xiàn)

接種青枯菌28 d，茄子栽培種砧用種質自根苗的青枯病發(fā)病率為4.00%～32.26%，枯死率為2.26%～20.97%，病情指數(shù)為3.67～26.61（表2）；自根嫁接苗的發(fā)病率為4.00%～23.33%，枯死率為1.33%～12.90%，病情指數(shù)為3.33～18.15（表3）。各種質的自根苗和自根嫁接苗的抗性水平無顯著性差異，除A01、J61表現(xiàn)抗病（R）外，其余9份種質均表現(xiàn)高抗（HR）。

2.4 茄子栽培種砧用種質嫁接感病接穗抗青枯病表現(xiàn)

供試砧用種質與感病茄子品種Rf嫁接，接種青枯菌28 d，植株發(fā)病率為18.67%～66.70%，枯死率為10.67%～40.98%，病情指數(shù)為16.67～49.59（表4）。其中，BC01、BC03、BC04、BC06、J15、J16的嫁接苗表現(xiàn)抗?。≧），A01、BC02、J14、J17的嫁接苗表現(xiàn)中抗（MR）。與自根苗和自根嫁接苗（表2，表3）相比，茄子栽培種砧用種質嫁接感病接穗后的發(fā)病率、枯死率、病情指數(shù)均升高，說明感病接穗通過砧穗互作影響嫁接苗的抗病表現(xiàn)。

2.5 茄子栽培種砧用種質嫁接感病接穗的生長量

2.5.1 不同砧木對嫁接植株高度和上胚軸粗度的影響 砧木種質嫁接高感青枯病茄子品種接種青枯菌28 d，不同砧木嫁接苗的株高和上胚軸粗的增長率均高于高感青枯病茄子品種的自根嫁接苗。BC01、BC02的嫁接苗的株高增長率分別為54.95%、54.74%，顯著高于其他嫁接苗，J14、BC03、BC04、J15的嫁接苗株高增長率在33.87%～41.84%之間，其他編號的株高增長率低于35%（圖5：A）。BC01、BC02、BC03嫁接苗的上胚軸粗增長率分別為32.82%、34.73%、38.56%，顯著高于其他編號的增長率（圖5：B）。說明茄子栽培種砧用種質BC01、BC02、BC03、BC04、J14、J15顯著促進嫁接苗株高和上胚軸的生長。

2.5.2 不同砧木對嫁接植株地上部和地下部鮮干重的影響 接種青枯菌28 d，BC01嫁接苗的地上部鮮重增長率最大（41.42%），顯著高于其他砧用種質嫁接苗的增長率。BC02、BC03、BC04嫁接苗的地上部鮮重增長率在32.79%～36.31%之間，無顯著性差異；同時BC02、BC03的嫁接苗地上部干重增長率高于60.00%，顯著高于其他砧用種質的嫁接苗。J61嫁接苗地上部干重增長率最小（30.52%），顯著低于其他砧用種質，其余砧用種質嫁接苗增長率在40.43%～52.54%之間，無顯著性差異（圖4：A）。J15、BC03嫁接苗的地下部鮮重增長率分別為30.03%、28.98%，BC02、BC04、A01、BC01、BC06、J17嫁接苗的地下部鮮重增長率在23.38%～26.34%之間，顯著高于其余3個種質。BC01地下部的干重增長率最大（47.72%），BC03、BC06、A01、J15嫁接苗的地下部干重增長率在45.92%～42.47%之間，顯著高于其余6個種質（圖4：B）。以上結果說明，砧木種質嫁接苗在青枯菌脅迫條件下，均可促進嫁接苗地上部和地下部的生長，其中 BC02、BC03、J15表現(xiàn)最好。

2.5.3 不同砧木對嫁接植株總根長和根系表面積的影響 接種青枯菌28 d，BC01、J14嫁接苗總根長增長率分別為43.52%、37.16%，顯著高于其他種質嫁接苗，J61、BC06嫁接苗總根長增長率較小，分別為18.48%、18.92%，其余種質嫁接苗的增長率在24.24%～32.52%之間（圖5：A）。BC03嫁接苗的根系表面積增長率最大（18.12%），BC01、BC04、J14、J16嫁接苗的增長率在15.02%～17.06%之間，與BC03嫁接苗差異不顯著，A01、J61、BC02、BC06的根系表面積增長率在12.25%～13.44%之間，顯著低于其他種質嫁接苗（圖5：B）。說明砧木種質BC01、BC03、BC04、J14、J16嫁接苗根系較發(fā)達。

3 討論與結論

研究作物種質資源的生物學性狀，發(fā)掘抗病性等可利用性狀是合理配制雜交組合和選育新品種的基礎。本研究通過對國內外11份茄子栽培種砧用種質進行田間栽培對比，明確了供試種質的農業(yè)生物學性狀，植株高度、主莖顏色、花瓣顏色、果型及果面顏色、果實大小等性狀存在多樣性。

對嫁接成活率、植株生長量等多個方面進行評價，是全面、準確篩選優(yōu)良砧木的基礎。嫁接成活率是反映嫁接親和性的重要指標，嫁接成活后植株的生長、品質等指標是評價共生親和性的重要指標（李正為，2012）。試驗結果表明：供試砧木種質與感病茄子栽培品種嫁接親和性較強，嫁接成活率均達到80%以上，其中編號BC02、BC04、A01、J61、J14、J15的嫁接成活率為81.67%～89.33%，編號BC01、BC03、BC06、J16的嫁接成活率均超過90%，最高可達97%（BC06）。

嫁接的本質即換根，大量研究表明：蔬菜作物嫁接后，生長代謝特征發(fā)生了顯著變化，植株生長受到明顯促進（陽燕娟等，2011）。孫麗麗等（2014）發(fā)現(xiàn)砧木嫁接能顯著提高番茄植株的總干質量；雷鳴（2011）發(fā)現(xiàn)嫁接苗根系比對照發(fā)達。本研究表明：采用抗病砧木嫁接后，均顯著提高了茄子植株的株高、上胚軸粗、地上下部干鮮重、根長及根系表面積。這說明嫁接植株利用砧木較為發(fā)達的根系，增強了植株的吸收能力，從而提高植株的生長狀況。

傷根灌根法是鑒定茄子幼苗抗青枯病的主要接種方法，本研究采用苗期傷根-浸根接種法鑒定茄子栽培種砧用種質對青枯病的抗病性，結果表明有9份種質的自根苗表現(xiàn)高抗青枯病。砧用種質自根嫁接苗的抗病性與其自根苗基本相同，發(fā)病率和病情指數(shù)雖略有增加，但抗病水平保持一致。砧用種質嫁接感病茄子品種，嫁接苗中6份表現(xiàn)抗青枯病（R），4份表現(xiàn)中抗（MR），說明抗病砧木種質嫁接高感接穗的防病效果顯著。

國內外有關植物抗青枯病的機理已有不少研究報道，Nakahok et al（2000）的研究表明一些植物抗青枯病機制是根部的特殊結構可以把病原菌限制在局部區(qū)域。樂素菊等（1996）發(fā)現(xiàn)抗病材料的根部大導管分子較感病材料短，起過濾和阻隔病菌作用的篩板較多，根部維管組織和病原菌有明顯的粘連現(xiàn)象，對病原菌有限制作用。嫁接苗是在砧穗親和反應下，形成一個既不同于接穗自根苗又不同于砧木自根苗的嫁接體（孟鵬，2015），砧木中與抗病相關的物質會向上傳導，接穗中與感病相關的物質也會向下傳導（姜飛，2010）。本研究結果顯示抗病砧木與感病接穗嫁接后，接穗的抗病性提高，防病效果顯著，但抗病性比砧木自根苗和砧木自根嫁接苗降低，這可能是抗感砧穗互作效應的影響，其機理機制有待于后繼研究。

綜合研究結果，茄子栽培種砧用種質BC01、BC03、BC04、BC06、J15、J16嫁接成活率高，自根苗和自根嫁接苗高抗青枯病，嫁接高感病品種后表現(xiàn)抗青枯病，促進嫁接苗生長，可作為配制抗青枯病砧木雜交組合的候選親本。

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