尹傳紅 王敘

梅爾文·卡爾文用碳-14跟蹤二氧化碳在植物細胞內(nèi)的變化軌跡，探明了光合作用中的碳固定途徑，首次揭示了自然界最基本的生命過程，對生命起源的研究具有重要的意義。

植物生長所需營養(yǎng)物質(zhì)來自哪里

從兩千多年前古希臘的亞里士多德時代，直至18世紀中期，人們一直以為，植物體內(nèi)的全部營養(yǎng)物質(zhì)，都是從土壤中獲得的。

不過，也有人不這么看。1643年，比利時醫(yī)生范·海爾蒙特通過實驗認為，構(gòu)成植物體的物質(zhì)來自于水，而土壤只供給極少量的物質(zhì)。雖然這表明綠色植物體內(nèi)存在化學(xué)活動，水參與了植物體有機物質(zhì)的合成，可事情似乎又沒有這么簡單。1727年，英國植物學(xué)家斯蒂芬·黑爾斯提出了植物生長時主要以空氣為營養(yǎng)的觀點，但那個時候，人們連空氣的主要成分是什么都還沒搞清楚呢。

之后，英國化學(xué)家約瑟夫·普利斯特利于1771年通過一個有趣的實驗指出，綠色植物能使因蠟燭燃燒或動物呼吸而變得污濁的空氣“復(fù)原”，或變得清新。這個實驗，青少年朋友在初中生物課上都會學(xué)到，這里就不再一一贅述。

1777年，由綠色植物產(chǎn)生、能使空氣得到“凈化”的那種氣體，被法國化學(xué)家拉瓦錫命名為oxygen（中譯名“氧氣”），其含義是酸的物質(zhì)。

關(guān)鍵因素

然而，普利斯特利那個有趣的實驗，有人重復(fù)去做卻不大成功，甚至得出了相反的結(jié)論：植物有時不僅不能把空氣變好，反倒會讓空氣變糟。這到底是怎么回事呢？

1779年，荷蘭化學(xué)家揚·英根豪斯做了一系列實驗，觀察到在陽光下植物產(chǎn)生的氣體能把空氣變好，而在黑暗中植物不僅不能“凈化”空氣，反而會像動物一樣使好空氣變壞。后來弄明白了，那是由于植物同樣也有呼吸作用的緣故。此后幾年間，人們明確了空氣的組成成分，并且認識到綠色植物在光照下釋放出的氣體為氧氣，而在夜間釋放出的氣體是二氧化碳。

進入19世紀后，光合作用物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化才真正為人們所認識。最初是在1804年，瑞士化學(xué)家德·索蘇爾通過定量研究，確立了植物光合作用過程中吸收的二氧化碳與放出的氧氣之間的數(shù)量關(guān)系。他發(fā)現(xiàn)植物制造的有機物和釋放出的氧氣的總量，遠遠超過它們所吸收的二氧化碳的量。由此他斷定植物在進行光合作用合成有機物時，必定也有水的參與。

1864年，德國植物學(xué)家朱利葉斯·薩克斯用他的天竺葵經(jīng)典實驗表明，光合作用的產(chǎn)物除氧氣外，還有有機物。這又提出了一個新的問題：究竟是怎樣的一種結(jié)構(gòu)或機制，讓植物葉片具有了制造有機物的能力？

被陽光聚集在一起

19世紀后半期人們發(fā)現(xiàn)，在大多數(shù)綠色植物細胞中存在著一種極微小的綠色結(jié)構(gòu)，被稱作葉綠體。它形似扁豆，直徑僅數(shù)微米。后來又得知，葉綠體之所以呈綠色，是因為它含有葉綠素。葉綠素是植物體內(nèi)含量最多的色素。此外，還有葉黃素、胡蘿卜素等，它們會吸收不同顏色的光。

1880年，德國生物學(xué)家恩格爾曼用水綿實驗證明，植物光合作用的場所和放氧部位是葉綠體，條件是要有光照。接著，他又研究了不同顏色的光對綠藻光合作用的影響，并驚奇地發(fā)現(xiàn)大量的嗜氧細菌聚集在紅光和藍光區(qū)域。這說明葉綠體中的色素對不同顏色的光吸收程度存在差異，對于紅光和藍光吸收最多。這也意味著被紅光和藍光照射的細胞的光合速率最快。

現(xiàn)在，人們通常把植物制造有機物的過程稱為光合作用（photosynthesis）。這個術(shù)語出現(xiàn)于20世紀初，由希臘文photos（光）和synthesis（集合/合成物）兩個詞組合而成，意思是“被陽光聚集在一起”。更具體地說，光合作用是植物、藻類和某些細菌利用葉綠體，在可見光的照射下，將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機物，并釋放出氧氣的生物化學(xué)過程。它可以用一個簡單的總反應(yīng)式表述如下：

12H2O + 6CO2 + 光 → C6H12O6 （葡萄糖） + 6O2↑+ 6H2O

然而，對光合作用本質(zhì)及其諸多復(fù)雜過程的認識，還有艱難的路要走。

他是一個尋根問底的人

事實上，直到20世紀30年代末，人們還不太了解光合作用的大部分復(fù)雜反應(yīng)。這方面取得的一個重要進展是，美國科學(xué)家魯賓和卡門于1938年用示蹤劑（同位素標記法）探測綠色葉子的化學(xué)作用，獲得了一個輪廓清楚的發(fā)現(xiàn)：植物所放出的氧來自水分子，而不是來自二氧化碳分子。

此后不久，物理學(xué)家于1940年在放射實驗室里用回旋加速器“造出”了長壽命的放射性同位素碳-14。機緣巧合，早年主要研究有機分子的化學(xué)家梅爾文·卡爾文跟物理學(xué)家開始了密切的合作。1946年，諾貝爾物理學(xué)獎獲得者歐內(nèi)斯特·勞倫斯建議卡爾文研究一下碳-14同位素?？栁膶Υ_定光合反應(yīng)過程的化學(xué)細節(jié)特別感興趣，自1949年起，他開始研究產(chǎn)生光合作用的化學(xué)反應(yīng)。

最初，卡爾文用碳-14來追蹤光合作用中碳元素的蹤跡，并發(fā)現(xiàn)和分離各種中間產(chǎn)物，推斷這些產(chǎn)物該如何銜接起來，從而了解到光合作用中各種復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)，包括具體的化學(xué)反應(yīng)步驟。他很好地利用了剛剛發(fā)明不久的氣液色譜來鑒定光合作用過程中不同階段的產(chǎn)物，分析其相關(guān)化合物。

1957年，卡爾文提出了著名的“卡爾文循環(huán)”，勾畫出光合作用“暗反應(yīng)”過程中，從最初原料二氧化碳到最終產(chǎn)物碳的化學(xué)反應(yīng)路線圖，并首次探明了光合作用中的碳固定途徑。他指出，碳水化合物的合成需要一個反應(yīng)循環(huán)，該循環(huán)受13種酶所催化。二氧化碳與二氧化碳接收物結(jié)合（稱為碳的固定），經(jīng)過一系列化學(xué)反應(yīng)，生成糖類離開循環(huán)；同時二氧化碳接收物獲得新生，參與下一次循環(huán)。驅(qū)動循環(huán)所需的能量來自三磷酸腺苷（ATP）等高能化合物，這些化合物正是“光反應(yīng)”階段葉綠素吸收光能后形成的。

“卡爾文循環(huán)”被看作是自然界基本的生命過程之一，對生命起源研究具有重要的意義。因此項研究成果，卡爾文被授予1961年諾貝爾化學(xué)獎。

晚年的卡爾文致力于研究如何利用光合作用，用產(chǎn)油植物作為燃料的取代品。他一直對生命的化學(xué)進化過程，特別是光合作用在這一過程中所起的作用很感興趣。他的女兒回憶并評價他說：“他是一個非常非常好奇的人，他喜歡尋根問底……”