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(1.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所 湖北省動物胚胎工程及分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430209;2.信陽農(nóng)林學(xué)院園藝學(xué)院, 河南 信陽 464000)
胡枝子屬(LespedezaMich.)是豆科蝶形花亞科中一個較大的屬,由法國學(xué)者A.Michaux于1803年建立[1]?,F(xiàn)在所指通常包括大胡枝子組(Sect.MacrolespedezaMaxim.)和胡枝子組(Sect.Lespedeza.)兩大類[2],全世界有60余種,主要分布在亞洲、大洋洲、歐洲和北美洲的濕潤和半濕潤地區(qū)。據(jù)《中國植物志》記載,我國胡枝子屬植物26種,2變種[3],主要集中分布在東北、黃河流域和安徽、浙江、湖北等省區(qū)以及臺灣山地的林緣、林跡地,生長土壤從微堿到微酸性。該屬植物具有耐貧瘠、耐干旱、耐熱、抗寒和耐重金屬等特點(diǎn),既是優(yōu)等木本飼料和重要的藥用植物,又是水土保持、環(huán)境修復(fù)的主要物種,有著廣泛的用途。簽于此,筆者借助“草種質(zhì)資源收集保護(hù)”項(xiàng)目平臺,通過野外調(diào)查和文獻(xiàn)資料查閱,初步得出湖北省有胡枝子屬植物資源11種[4-5],并對其種類、分布及利用價(jià)值進(jìn)行綜述,以使其在草牧業(yè)發(fā)展和生態(tài)修復(fù)等方面發(fā)揮更大作用。
湖北省境內(nèi)胡枝子屬植物資源豐富,約占全國總種數(shù)的39.3%。無閉鎖花的大胡枝子組包括美麗胡枝子(L.formosa(Vog.) Koehne)、綠葉胡枝子(L.buergeriMiq.)、大葉胡枝子(L.davidiiFranch.)和胡枝子(L.bicolorTurcz.);有閉鎖花的胡枝子組包括山豆花(L.tomentosa(Thunb.)Sieb)、細(xì)梗胡枝子(L.virgata(Thunb.)DC.)、多花胡枝子(L.floribundaBunge.)、鐵馬鞭(L.pilosaThunb.)Sieb.et Zuec.)、達(dá)烏里胡枝子(L.davurica(Laxm.).Schindl.)、截葉胡枝子(L.cuneata(Dum.Cour.))和中華胡枝子(L.chinensisG.Don)。
1) 美麗胡枝子,灌木,高1~2 m。分布于鶴峰、利川、五峰、巴東、神農(nóng)架、竹溪、宜昌等地,常見于海拔2 800 m以下的山坡、路旁、林緣灌叢和草叢中。葉量大,枝嫩,葉片柔軟,鮮嫩時(shí)山羊、綿羊、牛均喜食。粗蛋白含量高,富含氨基酸,可作為優(yōu)良灌木飼草進(jìn)行栽培馴化,還可作為水土保持、觀賞和蜜源植物。
2) 綠葉胡枝子,灌木,高達(dá)3 m。常見神農(nóng)架、房縣、丹江口等地,生長在海拔600~1 000 m的山坡草地,羊和牛喜食嫩莖葉,籽實(shí)可做精飼料,屬中等飼用植物。
3) 大葉胡枝子,灌木,高1~3 m。鶴峰、興山、崇陽、武漢、羅田等地有分布,生長于海拔850 m以下的山坡灌叢中,牛和羊喜食嫩莖葉,屬中等飼用植物。
4) 胡枝子,又名二色胡枝子,灌木,高0.5~3 m。分布于麻城、宜昌、興山、竹溪、恩施、黃岡等地,多生長在海拔400~2 000 m的山坡。營養(yǎng)豐富,粗蛋白質(zhì)含量在13.4%~17.0%之間,鈣、磷和氨基酸含量豐富,家畜喜食,是優(yōu)良的飼用和水土保持植物。
5) 山豆花,多年生灌木,株高1~2 m。分布咸豐、巴東、秭歸、武漢(江夏)、羅田等地,一般生長在海拔1 000 m以下的山坡灌叢或草叢。分枝期枝條細(xì)軟,牛、羊喜采食,優(yōu)等飼草,也可作為山區(qū)綠化植物。
6) 細(xì)梗胡枝子,小灌木,高1 m。在來鳳、巴東、秭歸、興山、鐘祥、武漢、羅田分布,主要生長在海拔1 300 m以下的山坡草叢中。
7) 多花胡枝子,小灌木,高0.6~1 m。分布于宜都、興山、秭歸、建始、巴東、麻城等地,生長在海拔1 300 m以下的石質(zhì)山坡,是良好的蜜源植物。
8) 鐵馬鞭,半灌木,高0.6~0.8 m。在來鳳、鶴峰、巴東、黃梅和羅田有分布,生長在海拔200~700 m處。
9) 達(dá)烏里胡枝子,也叫興安胡枝子,直立灌木,高1 m。在來鳳、咸豐、鶴峰、巴東、五峰和黃梅分布,生長在海拔350~600 m的林下草叢中。
10) 截葉胡枝子,直立小灌木,株高0.3~1 m,分枝多,可達(dá)100個。常見湖北的來鳳至丹江口、孝感、崇陽、武漢(江夏、黃陂)、羅田、麻城、竹溪等地,一般分布于海拔1 600 m以下山坡草地或溝石邊上。因植物體內(nèi)含有一定量的單寧,家畜開始不習(xí)慣采食,一經(jīng)習(xí)慣即喜食,營養(yǎng)價(jià)值高。
11) 中華胡枝子,小灌木,高1 m,湖北武漢(江夏)、神農(nóng)架有分布,常生長在海拔2 500 m以下的山坡疏林和林緣草叢中,家畜采食嫩莖葉,屬中等飼用植物。
早在《救荒本草》中就有對胡枝子屬飼用價(jià)值的記載,“采葉炸熟,換水浸去苦味,凈油鹽調(diào)食”,指的就是鐵掃帚的葉可食用[6]。徐方搟編著的《綠肥作物》中也詳細(xì)描述了胡枝子“生草能先為性畜飼料”,并對其營養(yǎng)成分做了分析[7]。在湖北,分布的11種胡枝子屬植物均具有飼用價(jià)值[8]。其中胡枝子枝葉繁茂,適口性好,二年生植株苗期氨基酸含量達(dá)1.06%,開花期0.83%,比紫花苜蓿還高;有機(jī)物質(zhì)消化率略低于苜蓿,但高于別的灌木類[9]。達(dá)烏里胡枝子在黃土高原是灌叢類草地的建群種或優(yōu)勢種,鮮嫩莖葉是草食動物的優(yōu)質(zhì)青飼料,可放牧也可制作干草,且動物采食后不會引起鼓脹病,現(xiàn)蕾期粗蛋白最高達(dá)13.56%,結(jié)實(shí)期降至9.66%[10]。但在湖北地區(qū)該種植株生長矮小,葉小且量少,在野外飼用植物豐富的條件下,被家畜采食機(jī)會相對較少,其飼用價(jià)值不如在北方顯著。多花胡枝子和山豆花在湖北分布較多,均為優(yōu)等飼草,前者枝條柔軟,開花期粗蛋白含量12.0%左右,有機(jī)質(zhì)消化率為57.14%[8],羊最喜食,對育肥家畜有較顯著的增重效果,但開花之后適口性和消化率逐漸降低。山豆花葉片大,適口性好,氨基酸含量豐富,對反芻動物干物質(zhì)中消化能為10.68 MJ/kg,代謝能8.41 MJ/kg,凈能5.81 MJ/kg,消化率52.2%[11]。
美麗胡枝子、截葉胡枝子和細(xì)梗胡枝子均為良等飼草,其中美麗胡枝子葉大且量豐富,經(jīng)測定,營養(yǎng)期粗蛋白含量14.0%、粗脂肪1.84%、粗纖維27.2%、粗灰分5.13%、鈣0.84%、磷0.31%。適口性良好,羊、牛喜食。目前,本單位已開展了該種的新品種選育工作,新品系“松柏”美麗胡枝子順利進(jìn)入國家草品種區(qū)域試驗(yàn)。截葉胡枝子作為一種優(yōu)質(zhì)飼草,1896年美國從中國引進(jìn)試種,到20世紀(jì)40年代,已在東南部廣泛種植,70年代末面積達(dá)幾百萬公頃,成為該區(qū)域主要豆科牧草之一[12]。在湖北,截葉胡枝子生態(tài)區(qū)域較其它種要廣,無論是在鄂東還是鄂西,丘陵還是山地,均可看見該種的分布。在播種當(dāng)年,其生長速度相對較慢,分枝數(shù)僅10個左右,但到第2年,分枝數(shù)急劇增長,平均590個,有的植株甚至高達(dá)1 000個以上,單株干重112.0~390.0 g。綠葉胡枝子、中華胡枝子、大葉胡枝子和鐵馬鞭均為中等飼草,在當(dāng)?shù)丶倚箴B(yǎng)殖中有一定程度的利用。
在民間,胡枝子屬植物作為草藥被人們所認(rèn)知,具有清熱解毒、潤肺止咳、利水消腫、活血止疼的功效,可以治療感冒發(fā)燒、肺熱咳嗽、跌打損傷、風(fēng)濕痹痛、淋癥、遺尿及蛇傷等,其顯著的藥用價(jià)值引起了國內(nèi)外專家的注意。生物堿是從胡枝子屬植物中分離得到的最早一類化學(xué)成分,但到目前僅鑒定了2個生物堿類化合物,一個是Goto等[13]從多花胡枝子中分離的尼葛林, 一個是Mornimoto等[14]分離的lespedamine。類黃酮是另一個受人們關(guān)注的化合物,其結(jié)構(gòu)類型眾多,已從胡枝子屬植物內(nèi)分離鑒定的有黃酮、異黃酮、黃酮醇、雙氫黃酮、雙氫異黃酮、查爾酮和花青素等81個[15]。陳艷等[16]以細(xì)梗胡枝子為對象,首次從該種中分離得到4個黃酮類化合物和3個酚酸類化合物;申文吉等[17]從大葉胡枝子莖皮中分離出1個新的二氫黃酮;陳乃冬等[18]從春花胡枝子葉中提取到含黃酮28.7%的粗黃酮。吳新洪等研究發(fā)現(xiàn),尖葉胡枝子的黃酮類物質(zhì)包括葒草素、異葒草素、異牡荊苷、牡荊苷以及首次分離到的3-O-D葡萄糖苷、木犀草素-7-O-葡萄糖苷、6-xylopyr-anosylluteolin和異楊梅樹皮苷[19]。王松軍研究發(fā)現(xiàn),胡枝子分枝期類黃酮含量遠(yuǎn)大于其他生育期,葉中的類黃酮含量遠(yuǎn)大于莖[20]。除此之外,萜類、有機(jī)酸類、甾醇類及二苯乙烯類等化學(xué)成分從胡枝子屬植物中相繼被分離鑒定[21]。
胡枝子屬含有種類豐富的化學(xué)物質(zhì),蘊(yùn)藏著重要的藥理活性。黃酮類的異葒草素有顯著的保肝作用[22];牡荊苷在60 mol/L具有抗甲狀腺和致甲狀腺腫的作用[23];總黃酮提取物對致炎劑等引起的炎癥具有對抗作用[24]。而從大葉胡枝子中提取的鞣質(zhì)有顯著的抗早孕功效[25],從截葉胡枝子根部的乙醇提取物對各種有孕動物和經(jīng)己烯雌酚敏化的離體子宮有選擇性興奮作用[26]。除此之前,這些化合物中的一些還有抑制腫瘤Walker 256、減緩眼鏡蛇中毒癥狀等作用[27]。分布在湖北的11種胡枝子屬資源也均有藥用價(jià)值,其具體作用見表1。
表1 湖北省胡枝子屬植物的藥物作用
種名藥用部位功 能 主 治美麗胡枝子莖葉、花和根除濕消腫、涼血解毒。主治濕熱瘡疹、蛇咬傷、跌打損傷等。綠葉胡枝子地上部分清熱解表、化痰利濕、活血止痛,治黃疸、子宮出血、風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、毒蛇咬傷等。大葉胡枝子葉和根宣開毛竅、通經(jīng)活絡(luò)。主治麻疹不透、頭暈眼花、汗不出、手臂酸麻等。胡枝子枝葉、根、花清熱潤肺,利尿通淋,祛風(fēng)除濕,活血止痛,治肺熱咳嗽、便血。山豆花根滋補(bǔ),主治虛勞虛腫。細(xì)梗胡枝子全草治小兒疳積、痢疾、咳嗽、肝炎、腎炎、水腫、風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、刀傷出血等。多花胡枝子地上部分消積散瘀,主治小兒疳積。鐵馬鞭全草清熱解散、活血止痛。主治乳癰、黃疸型肝炎、筋骨痛等。達(dá)烏里胡枝子葉解表散寒,主治感冒發(fā)燒、咳嗽。截葉鐵掃帚全株清熱解毒、利濕消積。主治小兒疳積、消化不良、胃腸炎、痢疾、小兒口腔炎等。中華胡枝子全草及根清熱止痢、祛風(fēng)、截瘧。主治急性細(xì)菌性痢疾、關(guān)節(jié)痛、瘧疾等。
胡枝子屬多數(shù)植物具有耐貧瘠、耐干旱、耐熱和較強(qiáng)的抗病蟲性等優(yōu)點(diǎn),是許多貧瘠山地、丘陵地區(qū)荒山荒坡破碎生態(tài)環(huán)境恢復(fù)的先鋒植物[28-29]。研究發(fā)現(xiàn),種植胡枝子的防沖埂比未種植的裸露地埂徑流量減少38.4%,土壤沖刷量減少51.6%;繁茂的枝葉使其在種植第3年覆蓋度達(dá)60%,冠叢承雨率11%~25%,可有效防止雨滴直接打擊地表[30]。林地套種胡枝子,徑流系數(shù)比純林減少12.1%,泥沙徑流量幾乎為零[31]。在高速公路邊坡防護(hù)中,以美麗胡枝子為生態(tài)恢復(fù)樹種,種植當(dāng)年主根可達(dá)80~100 cm,第2年大量側(cè)根和須根形成,龐大的根系對水土保持有著積極的作用[32]。在鐵礦水土流失區(qū),美麗胡枝子成活率高達(dá)90%,生長速度快,第2年平均覆蓋率80%以上,與草帶配置可使土壤侵蝕減少68.7%,是礦區(qū)生態(tài)恢復(fù)的優(yōu)良樹種[33]。
胡枝子屬為落葉植物,每年冬季葉片全部返還土壤,腐爛后不僅可以增加土壤肥力,還可以促進(jìn)團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成。研究發(fā)現(xiàn),四年生的胡枝子每年落葉1 400~1 500 kg/hm2,0~30 cm的土層中有機(jī)質(zhì)含量凈增0.013%,比紫穗槐地下生物量高4倍多,比裸地增加75%~138%[34]。另外,胡枝子與其他植物結(jié)合具有較好的相互促進(jìn)作用,在混合林中,不但使土壤有機(jī)質(zhì)增加75%~138%,速效氮增加35%~171%,還協(xié)同固氮作用明顯促進(jìn)馬尾松的生長[31]。Rothwell在研究中發(fā)現(xiàn),截葉胡枝子的根系對有害微生物侵蝕土壤礦物質(zhì)還有抑制作用[35]。除此之外,胡枝子屬植物花多、花期長,既是優(yōu)良的蜜源植物[36],又是園林綠化觀賞植被。另外,還可作為菇木樹種[37]、薪炭林[38]、編織建材原料[39],有些種的種子更是營養(yǎng)豐富的食用油資源[40]。
胡枝子屬資源作為我國的鄉(xiāng)土物種,在國內(nèi)分布廣泛,適應(yīng)能力強(qiáng),有著可挖掘的資源潛在優(yōu)勢。目前,關(guān)于該屬的研究主要集中在胡枝子和達(dá)烏里胡枝子2個種上,對其它種關(guān)注相對甚少。在開發(fā)利用方面,國外于20世紀(jì)50年代就開始對胡枝子屬植物進(jìn)行雜交育種,自1978年不斷有新品種問世,先后培育出“Ambro”、“Appalow”、“Amquail”、“AU Donnelly”、“Au Lotan”、“Serala”、“Serala76”、“Interstate”和“Interstate 76”等多個品種[41-44]。相比而言,我國胡枝子屬育種工作發(fā)展緩慢,自1987年至今僅審定登記品種6個,且多為野生栽培馴化種,育種技術(shù)以傳統(tǒng)的系統(tǒng)選育為主。隨著科技的發(fā)展,生物技術(shù)已成為現(xiàn)代育種工作不可忽視的一項(xiàng)重要技術(shù),同工酶、分子標(biāo)記等技術(shù)也逐漸引入胡枝子屬植物的遺傳研究中。李昌林等通過對二色胡枝子“延邊”和“赤城”進(jìn)行超氧化歧化酶和過氧化物酶同工酶分析,初步確定2個品種僅屬不同的生態(tài)型[45]。張吉宇采用RAPD技術(shù)對胡枝子屬6個種14個野生居群進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),在親緣關(guān)系方面,達(dá)烏里胡枝子與山豆花較近,而多花胡枝子、長葉鐵掃帚、二色胡枝子和細(xì)梗胡枝子之間相對較近[46]。雖然近年來國內(nèi)個別研究單位加強(qiáng)了對胡枝子屬資源的研究,但整體而言,分子技術(shù)在胡枝子屬植物中的應(yīng)用還處于摸索階段,且存在基礎(chǔ)理論研究單位和新品種選育單位不同現(xiàn)象。
作為優(yōu)良灌木飼草和生態(tài)草,胡枝子屬資源的創(chuàng)新相對比較容易,為進(jìn)一步加快其開發(fā)利用,加強(qiáng)資源收集與評價(jià)是關(guān)鍵,只有掌握了大量育種材料,才能充分挖掘優(yōu)良基因,從而更好的服務(wù)育種工作。另外,在采取常規(guī)育種的同時(shí),還要深入到細(xì)胞和基因水平,把生物技術(shù)與傳統(tǒng)技術(shù)緊密結(jié)合起來,縮短育種周期,提高育種效率,實(shí)現(xiàn)物種遺傳改良的跨越式發(fā)展。為此,我們要積極借鑒國內(nèi)外先進(jìn)技術(shù),立足湖北省境內(nèi)鄉(xiāng)土資源,對其開展更深層次的研究,以期為湖北省的草牧業(yè)發(fā)展提供更大效益、發(fā)揮更大作用。